Продуктивність екосистем валова та чиста первинна продукція. Продукція екосистеми

Головна

Інтернет

Швидкість, з якою продуценти екосистеми фіксують сонячну енергію в хімічних зв'язках синтезованої органічної речовини, визначає продуктивність угруповань.

Органічну масу, створювану рослинами за одиницю часу, називають первинною продукцією спільноти. Продукцію виражають кількісно в сирій або сухій масі рослин або в енергетичних одиницях - еквівалентному числі джоулів.

Валова первинна продукція - кількість речовини, створюваної рослинами за одиницю часу за даної швидкості фотосинтезу. Частина цієї продукції йде на підтримку життєдіяльності самих рослин (витрати на дихання).

Решта створеної органічної маси характеризує чисту первинну продукцію, яка є величиною приросту рослин. Чиста первинна продукція - енергетичний резерв для консументів та редуцентів.

Переробляючись у ланцюгах харчування, йде на поповнення маси гетеротрофних організмів.

Приріст за одиницю часу маси консументів – вторинна продукція співтовариства. Вторинну продукцію обчислюють окремо кожному за трофічного рівня, оскільки приріст маси кожному їх відбувається з допомогою енергії, що надходить з попереднього.

Гетеротрофи, включаючись до трофічних ланцюгів, живуть за рахунок чистої первинної продукції співтовариства. У різних екосистемах вони витрачають її з різною повнотою. Якщо швидкість вилучення первинної продукції ланцюгах харчування відстає від темпів приросту рослин, це веде до поступового збільшення загальної біомаси продуцентів.

Продуктивність біоценозу. Швидкість фіксації сонячної енергії визначає продуктивність біоценозу.

Основний показник продукції - біомаса організмів (рослинних та тварин), що становлять біоценоз. Розрізняють рослинну біомасу – фітомасу, тварину – зоомасу, бактеріомасу та біомасу будь-яких конкретних груп чи організмів окремих видів.

Біомаса - органічна речовина організмів, виражена в певних кількісних одиницях і припадає на одиницю площі або обсягу.

Продуктивність – швидкість приросту біомаси. Її зазвичай відносять до певного періоду та площі, наприклад до року та гектара. Відомо, що зелені рослини є першою ланкою в харчових ланцюгах і вони здатні самостійно утворювати органічну речовину, використовуючи енергію Сонця. Тому біомаса, вироблена автотрофними організмами, т. е., кількість енергії, перетворене рослинами на органічну речовину на певній площі, виражену в певних кількісних одиницях, називається первинною продукцією. Її величина відбиває продуктивність всіх ланок гетеротрофних організмів екосистеми.

Сумарна продукція фотосинтезу називається первинною валовою продукцією. Це вся хімічна енергія у формі виробленої органічної речовини. Частина енергії може на підтримку життєдіяльності (дихання) самих виробників продукції - рослин. Якщо вилучити ту частину енергії, яка витрачається рослинами на дихання, вийде чиста первинна продукція.

Її можна легко врахувати. Достатньо зібрати, висушити та зважити рослинну масу, наприклад, при збиранні врожаю. Таким чином, чиста первинна продукція дорівнює різниці між кількістю атмосферного вуглецю, засвоєного рослинами у процесі фотосинтезу та спожитого ними на дихання. Максимальна продуктивність й у тропічних екваторіальних лісів. Для такого лісу 500 т сухої речовини на 1 га - не межа. Для Бразилії називають цифри 1500 і навіть 1700 т. - це 150-170 кг. рослинної маси на 1 м кв. (порівняйте: у тундрах – 12 т., а у широколистяних лісах помірної зони – до 400 т. на 1 га).

Родючі наноси ґрунту, висока сума річних температур, велика кількість вологи сприяють підтримці дуже високої продуктивності фітоценозів у дельтах південних річок, у лагунах та естуаріях. Вона досягає 20-25 т. з 1 га на рік у сухій речовині, що значно перевищує первинну продуктивність ялинових лісів(8-12 т.). Цукрова тростинапротягом року встигає накопичити до 78 т. фітомаси на 1 га. Навіть сфагнове болото при сприятливих умовмає продуктивність 8-10 т., що можна порівняти з продуктивністю ялинового лісу.

«Рекордсмени» продуктивності на Землі – трав'яно-деревні зарості долинного типу, які збереглися у дельтах Міссісіпі, Парани, Ганга, навколо озера Чад та в деяких інших регіонах. Тут за рік на 1 га утворюється до 300 т. органічної речовини!

Вторинна продукція – це біомаса, створена всіма консументами біоценозу за одиницю часу. При її підрахунку проводять обчислення окремо для кожного трофічного рівня, тому що при русі енергії від одного трофічного рівня до іншого вона приростає за рахунок надходження з попереднього рівня.

Загальну продуктивність біоценозу не можна оцінити простою арифметичною сумоюпервинної та вторинної продукції, тому що приріст вторинної продукції відбувається не паралельно зростанню первинної, а за рахунок знищення якоїсь її частини. Відбувається хіба що вилучення, віднімання вторинної продукції від загальної кількості первинної. Тому оцінку продуктивності біоценозу виробляють за первинною продукцією. Первинна продукція набагато більше вторинної. У цілому нині вторинна продуктивність коливається від 1 до 10%. Законами екології зумовлені відмінності в біомасі рослиноїдних тварин та первинних хижаків. Так, за стадом мігруючих оленів зазвичай йдуть кілька хижаків, наприклад вовків. Це дозволяє вовкам бути ситими без шкоди для відтворення стада. Якби чисельність вовків наближалася до кількості оленів, то хижаки швидко винищили б стадо і залишилися без корму. З цієї причини в помірній зоні не буває високої концентрації хижих ссавців та птахів.

Виготовлена екосистемою. Розрізняють: загальну первинну продукцію(брутто-продукція) - сумарна кількість органічних речовин та енергії, що фіксується всіма автотрофами екосистеми; чисту первинну продукцію(нетто-продукція) - те саме, за вирахуванням речовин, витрачених на дихання автотрофами; вторинну продукцію- кількість органічних речовин, що продукується консументами (фітотрофами та зоотрофами); чисту вторинну продукцію- те саме, за вирахуванням речовин, використаних на дихання консументами; запас продукції- кількість біомаси, накопиченої організмами у суспільстві. З господарської точки зору розрізняють загальну продукцію у вигляді цінного органічні речовини, корисну продукцію та запас корисної продукції.

Екологічний енциклопедичний словник. - Кишинів: Головна редакція Молдавської радянської енциклопедії. І.І. Дід ю . 1989 .

Дивитись що таке "ПРОДУКЦІЯ ЕКОСИСТЕМИ" в інших словниках:

Екологічний словник

Див у ст. Продукція екосистем. Екологічний енциклопедичний словник. Кишинів: Головна редакція Молдавської радянської енциклопедії І.І. Дід ю. 1989 … Екологічний словник

1) чиста первинна продукція екосистеми; 2) приріст фітомаси, що використовується людиною. Екологічний енциклопедичний словник. Кишинів: Головна редакція Молдавської радянської енциклопедії І.І. Дід ю. 1989. Нетто продукція біоценозу. Екологічний словник

- (валова) те саме, що Біологічна продукція екосистеми. Екологічний словник, 2001. Екологічний словник

- (Б.п.) здатність організмів виробляти органічну речовину у процесі своєї життєдіяльності. Б.П. вимірюється кількістю органічної речовини, що створюється за одиницю часу на одиницю площі (т/га/рік, г/м2/день тощо). Розрізняють… Екологічний словник

Здатність організмів виробляти органічну речовину у процесі своєї життєдіяльності. Б.П. вимірюється кількістю органічної речовини, що створюється за одиницю часу на одиницю площі (т/га/рік, г/м2/день тощо). Розрізняють первинну … Словник бізнес-термінів

- (СРСР) найбільш своєрідні, але порівняно низькопродуктивні екосистеми різко континентального аридного клімату. Домінують низькі ксерофільні, псаммоксирофільні та галоксерофільпі напівдерева (виї. до 8 м), напівчагарники та чагарники, … Екологічний словник

- (СРСР) екосистеми аридного континентального клімату з домінуванням ксерофільних вузьколистих злаків (ковили, вівсеці, типчак). Субдомінанти різнотравні види, а в найбільш континентальних областях і рідкісні низькі ксерофільні чагарники. Екологічний словник

КОРАЛОВІ РИФИ, підводні або частково надводні вапняні споруди, що формуються переважно скелетами колоніальних коралових поліпів (див. КОРАЛОВІ ПОЛІПИ) у мілководних ділянках тропічних морів. У рамках екосистеми (див. … … Енциклопедичний словник

Екосистема, або екологічна система(від ін. грец. οἶκος житло, місцеперебування та σύστημα система) біологічна система, що складається з спільноти живих організмів (біоценоз), середовища проживання (біотоп), системи зв'язків, ... ... Вікіпедія

Здатність живих організмів до створення нової біомаси називається продуктивністю. Швидкість утворення біомаси за одиницю часу на одиниці площі називається продукцією. Біологічну продукцію виражають у джоулях на 1 м 2 за добу, калоріях на 1 м 2 за добу, кілограмах на 1 га за рік.

Органічна маса, створювана рослиною за одиницю часу, називається первинна. Продукція. Валовою первинною продукцією називають загальну кількість речовини та енергії, що виробляються автотрофами екосистеми. Чиста первинна продукція – швидкість накопичення органічної речовини у рослинних тканинах після відрахування витрат на дихання. Консументи можуть використовувати лише чисту первинну продукцію.

Вторинна продукція у екосистемах утворюється консументами. Вторинна продукція співтовариства завжди менша від первинної продукції. Відповідно до правила піраміди біологічної продукції кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси створюваної за одиницю часу більше, ніж наступному.

Кількість енергії, що надходить протягом року у певну місцевість, залежить від широти цієї місцевості та від хмарного покриву, тобто. від факторів, що сприяють фотосинтезу. Середня продуктивність наземних площ відповідає асиміляції приблизно 0,3% світлової енергії, що досягає Землі.

Виявлено чотири групи районів, що відрізняються первинною продуктивністю екосистем:

1) відкриті моря та пустелі (продуктивність зазвичай менше 500-1000 ккал/м 2 на рік;

2) трав'янисті напіваридні формації, деякі агроценози, глибокі озера, високогірні ліси, морська літораль (500-3000 ккал/м 2 на рік);

3) вологі ліси, неглибокі озера, пасовищні угіддя та більшість агроценозів (300-10000 ккал/м 2 на рік);

4) деякі естуарії, коралові рифи (понад 10000 ккал/м 2 на рік).

Якість їжі та розподіл енергії для виконання різних функцій організмів визначає характер потоку енергії через суспільство. Найбільш сильні відмінності у цьому відношенні існують між водними та наземними екосистемами. Найвищого рівня продуктивність досягає в тих місцях, де удосталь є світло, тепло, вода і мінеральні поживні речовини.

Першими за значущістю факторами, що обмежують продуктивність наземних систем, зазвичай виступають вологість та температура, другою – мінеральні елементи. Забезпеченість вологою на погашення таких втрат – основний детермінант продуктивності суші. Існує майже лінійна залежність між кількістю опадів та чистою первинною продукцією, що зростає із збільшенням середньорічної суми опадів. В екосистемах помірних та арктичних областей низькі зимові температури та довгі ночі скорочують продуктивність. Екосистеми боліт та маршів знаходяться на межі між наземними та водними місцеперебуваннями, а за продуктивністю рослин відповідають тропічним лісам. Рослини, що мешкають на маршах, високопродуктивні, тому що їх коріння постійно знаходиться під водою, а листя – на світлі та в повітрі. Крім того, вони вдосталь забезпечуються поживними речовинами, тому що знімається в марші детрит швидко розкладається бактеріями.

У водних екосистемах енергія швидко та дуже ефективно переноситься від одного трофічного рівня до іншого, що створює можливість для утворення довгих харчових кіл. Головний фактор, що обмежує продуктивність водних екосистем – не велика кількістьмінеральних поживних речовин. Це обмежує продуктивність на один порядок порівняно з продуктивністю лісів помірної зони. Фосфор є одним з найбільш дефіцитних елементів мінерального живлення у водах відкритого океану.

У зонах апвелінгу (де поживні речовини виносяться на поверхню з глибини моря вертикальними течіями) та континентального шельфу (де відбувається активний обмін між донними опадами та поверхневими водами) продукція вища, в середньому становлячи відповідно 500 та 360 г/м 2 на рік. Продукція мілководних естуаріїв, коралових рифів та прибережних чагарників водоростей наближається до продукції сусідніх наземних жител. Екосистеми прісних вод мають досить широкий спектр продукції. Найвища продуктивність відзначається на межі суші та води: у певних сирих або водних спільнотах суші та в деяких прибережних та мілководних спільнотах водних екосистем.

Первинна біологічна продукція є основою життєдіяльності більшості живих істот. Вона витрачається харчування на всіх трофічних рівнях екологічної піраміди. У попередніх розділах ми вже говорили, що баланс вуглецю як для екосфери в цілому, так і для первинних (незачеплених людиною) екосистем замикається з вельми високим ступенемточності. Можна сказати, що в масштабі часу до 1000 років для первинних екосистем існує квазістаціонарний баланс джерел та стоків.

Бульйон В. В. Первинна продукція планктону та класифікація озер // Продукційно-гідробіологічні дослідження водних екосистем. Л.: Наука, 1987.

До другого типу екосистем відносять естуарії на припливних морях, річкові екосистеми, дощові ліси, тобто. ті, що субсидуються енергією приливних хвиль, течій та вітру. Вони мають високу природну родючість, оскільки організми, що проживають тут, пристосувалися використовувати «додаткову» енергію припливів і течій, енергію вітру та дощу тощо. Ці системи «виробляють» стільки первинної біомаси, що її вистачає не тільки на власний зміст, але частина цієї продукції може виноситися в інші системи або накопичуватися.

Продуктивність екосистем тісно пов'язана з потоком енергії, що проходить через ту чи іншу екосистему. У кожній екосистемі частина енергії, що приходить в трофічну мережу, накопичується у вигляді органічних сполук. Безперервне виробництво біомаси (живої матерії) - один із фундаментальних процесів біосфери. Органічну речовину, що створюється продуцентами у процесі фотосинтезу чи хемосинтезу, називають первинною продукцією екосистеми (спільноти). Кількісно її виражають у сирій чи сухій масі рослин чи енергетичних одиницях - еквівалентному числі калорій чи джоулів. Первинною продукцією визначається загальний потік енергії через біотичний компонент екосистеми, а отже, і біомаса живих організмів, які можуть існувати в екосистемі (рис. 12.44).

Середнє значення первинної продукції континентальних екосистем близько 300 гС/м2 на рік. У пустельних угрупованнях, включаючи тундру, щорічна продукція становить 50 гС/м2, у полях, преріях, степах і т.д. - 300-500, а лісах - до 1000-1500 гС/м". Біомасу, тобто масу живих організмів наземних екосистем, оцінити важко. За деякими оцінками загальна біомаса наземної рослинності становить (2- 8)Т07 гС, включаючи деревину, а можливо, і значну частку інших мертвих тканин.Максимальне значення біомаси в лісі та лісистій місцевості досягає 10-35 кгС/м2, найвище значення визначено для тропічних лісів.

Порушення природних екосистем призводить до втрати стійкості біосфери, порушується її здатність гасити на основі зворотних зв'язківобурення, що виникають. Причиною настання глобальної екологічної кризи автори зазначеної вище допомоги вважають те, що людина вже перевищила екологічну межу споживання чистої первинної продукції. Згідно з їхньою оцінкою сталося це ще на початку ХХ століття. Єдиний спосіб уникнути подальшого поглиблення екологічної кризи полягає у поверненні до природних меж споживання людством чистої первинної продукції. Тільки в цьому випадку може відродитися регулююча функція біосфери.

У попередніх дослідженнях первинна продукція розглядалася в основному як інтегральна характеристика водних екосистем, представлена посередніми і певною мірою постійними для даної водойми величинами. Проте аналіз її тимчасової мінливості показує, що з вивчення фотосинтезу планктону як екологічного процесу інформативніше розгляд їх у динаміці. Саме такий підхід дозволяє виявити фази єдиного природного циклу тимчасового перебігу первинної продукції, аналогічні фаз циклів чисельності, що описуються популяційною екологією: тренди, тенденції змін, перехід з одного рівня гомеостазу на інший. У цьому полягає екологічна основа розуміння процесу, необхідна контролю та прогнозування стану водних систем. Оцінка фаз сукцесій та трендів тимчасових змін фітопланктону з усією гостротою поставила питання про необхідність більш тісної сполученості досліджень функціональних та структурно-біоценотичних параметрів екосистем

Людина – мешканець земних екосистем. Його діяльність призводить до порушення трьох основних засад функціонування екосистем. Екосистема реагує на антропогенний прес - споживання первинної продукції, забруднення, розчленування території, збіднення видової різноманітності - зниження первинної продуктивності, накопичення забруднювачів, руйнування. Знання екологічних закономірностей вимагає від людини розумних дій щодо захисту природного середовища, підтримання її стійкості.

Сучасне споживання продукції біосфери досягло 7% чистої первинної продукції суші, і це вже призвело до порушення біохімічного круговороту в біосфері, замкнутість якого може підтримуватися біотою тільки для біогенів, що біологічно накопичуються. За розрахунками В.Г. Горшкова (1986, 1988), така ситуація буде продовжуватися доти, поки споживання первинної продукції не перевищуватиме 1% (частка споживання продукції всіма великими тваринами), Однак для повернення біосфери в стаціонарний стан людству доведеться витрачати енергію і працю, оскільки необхідно буде взяти він ті функції, які раніше виконувала біосфера. При цьому слід пам'ятати, що ККД природних екосистем є низьким і не перевищує 10%. Звідси стає зрозумілим, що необхідне повернення біосфери у стійкий стан кількість енергії має бути величезним. Людству час оцінити свої енергетичні та інші можливості для власного порятунку.

Знання законів продуктивності екосистем, можливість кількісного обліку потоку енергії мають важливе значення. практичне значення. Первинна продукція агроценозів та експлуатація людиною природних угруповань - основне джерело їжі для людини. Важливе значення має й вторинна продукція біоценозів, одержувана з допомогою промислових і сільськогосподарських тварин, як джерело тваринного білка. Знання законів розподілу енергії, потоків енергії та речовини у біоценозах, закономірностей продуктивності рослин та тварин, розуміння меж допустимого вилучення рослинної та тваринної біомаси з природних систем дозволяють правильно будувати відносини в системі «суспільство - природа».

Вивчення законів продуктивності екосистем, можливість кількісного обліку потоку енергії надзвичайно важливі у практичному відношенні, оскільки первинна продукція агроценозів та експлуатованих людиною природних угруповань – основне джерело запасів їжі для людства. Дуже важлива і вторинна продукція, яку отримують за рахунок сільськогосподарських та промислових тварин: тваринні білки містять цілу низку незамінних для людини амінокислот, яких немає в рослинній їжі. Точні розрахунки потоку енергії та масштабів продуктивності екосистем дозволяють регулювати в них кругообіг речовин таким чином, щоб забезпечити найбільший вихід необхідної для людей продукції. Нарешті, дуже важливо добре представляти допустимі межі вилучення рослинної та тваринної біомаси із природних систем. В іншому випадку може бути підірвана їхня продуктивність.

Загальний потік енергії, що характеризує екосистему, складається з сонячного випромінювання та довгохвильового теплового випромінювання, що отримується від довколишніх тіл. Обидва види випромінювання визначають кліматичні умови середовища (температуру, швидкість випаровування води, руху повітря тощо), але у фотосинтезі, що забезпечує енергією живі компоненти екосистеми, використовується лише мала частина енергії сонячного випромінювання. За рахунок цієї енергії створюється основна, чи первинна, продукція екосистеми. Отже, первинна продуктивність екосистеми визначається як швидкість, з якою промениста енергія використовується продуцентами у процесі фотосинтезу, накопичуючись у формі хімічних зв'язків органічних речовин. Первинну продуктивність Р виражають в одиницях маси, енергії або еквівалентних одиницях в одиницю часу.

У табл. 3.6 наведено приклади різних екосистем - від використовуваних людиною швидко зростаючих до зрілих, що у стаціонарних станах. Розташувавши їх саме в такому порядку, легко помітити деякі важливі закономірності у співвідношенні валової первинної продукції (GPP), чистої первинної продукції (NPP) та чистої продукції спільноти (NCP). Системи зі швидким зростанням, або «квітучі» (тобто такі, в яких на короткий час розвивається висока продукція), наприклад, поле люцерни, зазвичай характеризуються високою чистою первинною продукцією, і якщо вони захищені від консументів, то і високою чистою продукцією спільноти . Зменшення гетеротрофного дихання може бути або результатом дії механізмів самозахисту, що розвинулися в процесі еволюції (таких, як природні системні інсектициди або целюлозні структури у рослин), або наслідком надходження енергії ззовні. У співтовариствах, що у стаціонарному стані, валова первинна продукція зазвичай повністю витрачається на автотрофне (Ra) і гетеротрофное (Rh) дихання, отже до кінця річного циклу чиста продукція співтовариства дуже невелика чи її зовсім залишається. Крім того, для підтримки угруповань з великою біомасою або «врожаями на корені» типу дощового лісу необхідний великий обсяг автотрофного дихання, тому в таких угрупованнях відношення NPP/GPP мало (табл. 3.6). Насправді у таких екосистемах, як ліс, при вимірах важко розділити автотрофне та гетеротрофне дихання. Так, споживання кисню або виділення СО2 стволом великого дерева або його кореневою системою приблизно порівну складається з дихання асоційованих з деревом мікроорганізмів (багато з яких корисні для дерева) та дихання його живих тканин.

Бульйон В.В.. Вінберг Г.Г. Співвідношення між первинною продукцією та рибопродуктивністю водойм. - У кн.: Основи вивчення прісноводних екосистем. Л.: ЗІН. 1981, с. 6-10.

На окремих особливо сприятливих ділянках екосистем кожного типу продукція може бути вдвічі (а то й у кілька разів) вище за середні величини, зазначені в табл. 3.6. За верхню межу валової продукції фотосинтезу для практичних розрахунків слід прийняти величину 50 000 ккал-м-год-1. Людині доведеться підганяти свої потреби під цю межу, поки не вдасться переконливо довести, що засвоєння сонячної енергії шляхом фотосинтезу можна сильно підвищити, не наражаючи при цьому на небезпеку рівноваги інших, важливіших ресурсів життєвого кругообігу. Річна продукціяБільшість сільськогосподарських культур невелика, оскільки однорічні зернові продуктивні лише протягом кількох місяців (менше півроку). Отримання подвійних урожаїв за рахунок вирощування таких культур, що дають продукцію протягом усього року, може наблизити валову продуктивність до рівня найкращих природних угруповань. Згадаймо, що чиста первинна продукція становить близько половини валової продуктивності і що врожай зернових, доступний людині, не перевищує однієї третини валової продуктивності.

У деяких водних екосистемах можна виміряти продукцію кисню методом кривої добової. При цьому протягом доби періодично вимірюють вміст розчиненого у воді кисню. Продукцію кисню вдень та його споживання вночі можна оцінити за площею графіка, укладеною під добовою кривою. Якщо існує помітна дифузія кисню між водяною масою і атмосферою, це служить джерелом помилки; втім, тут легко запровадити досить надійний поправочний коефіцієнт, оскільки дифузія підпорядковується добре відомим фізичним законам. Метод добової кривої дає валову первинну продукцію, оскільки кисень, спожитий вночі, підсумовується з киснем, виробленим у денний час доби (тобто цим автоматично враховується дихання всього співтовариства). Вказівки щодо аналізу добових кисневих кривих є у Г. Одума і ХоскЬнса (1958) і в роботі Г. Одума (1960).

Робилися численні спроби оцінити первинну продуктивність біосфери загалом (див. Райлі, 1944; Лайс, 1964). У табл. 9 наведено обережні оцінки валової первинної продуктивності основних типів екосистем, округлені оцінки площі, зайнятої екосистемами кожного типу, та загальна валова продуктивність суші та води. Аналіз оцінок середніх величин для великих площ показує, що продуктивність коливається в межах двох порядків (у 100 разів) – від 200 до 20 000 ккал на 1 м2 на рік – і що загальна валова продукція Землі має порядок 1018 ккал на рік. Загальний розподіл світової продуктивності показано на фіг. 17. […]

Рибний ставок - вдалий прикладтого, як вторинна продукція залежить від 1) довжини харчового ланцюга, 2) первинної продуктивності і 3) природи і величини енергії, що привноситься ззовні в систему ставка. Як показано у табл. 3.11, великі озера і моря дають на 1 м2 менше риби, ніж невеликі продуктивні пруди, що зручні при інтенсивному господарюванні, і справа не тільки в тому, що у великих водоймах первинна продуктивність нижче і харчові ланцюги довше, але і в тому, що в цих великих водоймах людина збирає лише частину популяції консументів, саме ту частину, яка йому вигідна. Крім того, вихід продукції в кілька разів вище при розведенні рослиноїдних видів (наприклад, коропа), ніж при розведенні хижих (окунів та ін); останнім, зрозуміло, потрібна довша харчова ланцюг. Високі виходи продукції, зазначені у табл. 3.11. Тому при розрахунку продукції на одиницю площі в таких випадках слід включати і площу тієї землі, з якої надходить додаткова їжа. Багато хто неправильно оцінює високу продуктивність водойм у країнах Сходу, порівнюючи її з продуктивністю рибних ставків у США, куди зазвичай додаткової їжі не надходить. Природно, що спосіб ведення ставкового господарства залежить від густоти населення в даному районі.

Необхідно більш легально розглядати циркуляцію продукції, що охоплює як наземні, і водні екосистеми. Так, навіть "зрілі" наземні екосистеми не перебувають у рівновазі з атмосферою по вуглецю. У грунті має місце постійне накопичення вуглецю у вигляді гумусу (5... 10 гС/м" на рік) і постійний витік органічної речовини через річки в моря. продукції морського бентосу, тобто від 3 до 7% загальної первинної продукції всіх океанічних екосистем.

Бентоносні спільноти виробляють лише від 3 до 7% загальної продукції океанів. Лише 25 млн. км2 океану покрито шаром води глибиною менше 100 м і становить бентоносні екосистеми. Передбачається, що первинна продукція морського бентосу має той самий порядок, як і кількість органічної речовини, що надходить з річковими стоками з континентальних екосистем. Вважається, що в середньому Світовий океан асимілює від 66 до 100 гС/м2 на рік, у мілководді сягає 500 гС/м2 на рік.

Як було показано вище, в зрілих екосистемах гетеротрофна утилізація первинної продукції значною мірою пов'язана зі споживанням детриту, що розкладається. Немає причин, з яких людина не могла б збільшити використання детриту і отримувати таким чином харчові та інші продукти від екосистем, що відносяться швидше до протективним. Це знову означало б компроміс, оскільки «миттєвий» урожай не був би при цьому таким високим, як при безпосередній експлуатації пасовищного харчового ланцюга. Сільське господарство, засноване на детриті, має, однак, низку переваг, що компенсують. Сучасне сільське господарствозасноване на селекції рослин на швидке зростання та харчову цінність, що, звичайно, робить їх сприйнятливими до комах-шкідників та хвороб. Отже, чим інтенсивніше ми ведемо відбір на такі ознаки, як соковите листя та швидке зростання, тим більше зусиль ми повинні витрачати на хімічні засобиборотьби з хворобами, а це, у свою чергу, підвищує ймовірність отруєння корисних тварин, не кажучи вже про саму людину. Виробництво силосу з малоцінного корму шляхом ферментації є прикладом такого роду процесу, що вже широко використовується людиною. Інший приклад - розведення детритоядних риб на Сході.

Валова енергія їжі населення Землі - 25 ЕДж на рік, що становить трохи більше 1% первинної продукції біосфери та лише 12% продукції агроценозів. Це по суті відповідає одному з екологічних правил – «правилу десяти відсотків», згідно з яким при переході в харчовий ланцюг на наступний трофічний рівень потік енергії та енергія біомаси зменшуються на порядок. Закономірність ця знайдена щодо природних екосистем. Від економіки забезпечення їжею цивілізованого людства можна було б очікувати більшої ефективності. У низці країн вона справді набагато більша, але в цілому виходить, що у справі задоволення найнагальнішої потреби ми не дуже далеко втекли від дикої природи.[ ...]

Ці результати ще раз підкреслюють велику важливість детритофагів. Оцінки вторинної продукції бактерій та грибів дають ще менші цифри, ніж ті, які властиві тваринам. Виходячи з цієї наближеної рівності, можна вважати, що загальна асиміляція редуцентів має наближатися до чистої первинної продукції за винятком асиміляції тварин. При цьому виникають складнощі: не можна адекватно оцінювати роль симбіонтів та внесок тварин у детрітні ланцюги. Тим не менш, ми вважаємо, що 93% чистої первинної продукції надходить у розпорядження редуцентів на суші і, можливо, 63% - в океані. Ефективність зростання (вуглець нової протоплазми/вуглецевий субстрат) для редуцентів суші, ймовірно, вище, ніж аналогічний показник у тварин. Ефективність зростання коливається в межах 30-40%. Для грибів, що забезпечують розкладання, 5-10% у аеробних бактерійта 2-5% у анаеробних бактерій. Якщо ми приймемо 20% за більш менш реальний показник ефективності зростання редуцентів наземних співтовариств, тоді загальна продукція редуцентів суші може мати порядок 21X Ю8 т/рік, що вище, ніж вторинна продукція тварин суші, в 24 рази. Якщо прийняти ефективність зростання для морських редуцентів 5 або 10%, то продукція редуцентів моря може бути в межах 1,5-ЗХ X Ю9 т/рік, або близько половини тієї величини, яка обчислена нами для тварин моря. Біомаса редуцентів переважно залишається невідомою, але їх малі розміри та швидка зміна поколінь дозволяють бактеріям утворювати значну вторинну продукцію. Біомаса бактерій і на морі, ймовірно, набагато менше, ніж у тварин. На суші маса грибів може бути і не меншою порівняно з тваринами.

Просторова неоднорідність гідрофізичних процесів зрештою визначає загальну первинну продукцію водойми. В області прибережних мілководій та зоні середніх глибин мають можливість розвинутися високопродуктивні, але порівняно теплолюбні види природно евтрофних озер. Тут же, у межах теплоактивної області, відбувається найбільш інтенсивна вегетація весняного діатомового планктону, що зберігає своє значення при антропогенному евтрофуванні. Весняний фітопланктон у глибоководних зонах великих озер у результаті повільного прогріву водної товщі існує дуже короткий час і швидко змінюється літнім, тому його роль у спільній первинній продукції водоймища мізерна. Неоднорідність процесів первинного продукування визначає розбіжності у темпах накопичення автохтонного органічного речовини у різних ділянках акваторії, що справляє вирішальний вплив на лімнічну екосистему загалом. Істотне значення для рівня первинної продуктивності великого озера має співвідношення площ різних за глибиною ділянок акваторії. Очевидно, що менше роль відіграють райони невеликих і середніх глибин, тим повільніше зростатиме загальна продуктивність. Літній фітопланктон великих озер однорідний. Найбільш очевидною, переважно у високих широтах причиною зниження продуктивності літнього планктону для великих озер є несприятливі погодні умови, особливо періоди штормових вітрів. У цей час, як правило, припиняється масовий розвиток синьо-зелених водоростей, що змінюються менш продуктивними спільнотами діатомових.

Р" СО -спектральна щільність деструкції, виробленої гетеро!рофами з розміром тана /; Р - чиста первинна продукція. Суцільна лінія - універсальний розподіл для незворушних екосистем; площа під суцільною лінією /про дорівнює одиниці. обліком антропогенного відшкодування (по: Горшков, 1988).

Людина може знімати високі врожаї біомаси лише у молодих екосистемах, де переважає чиста продукція. Тому в землеробстві та лісовому господарстві використовуються початкові фази екосистем з небагатьма (переважно одним) первинними продуцентамитобто монокультури. Але монокультури нестійкі. Гетеротрофи, які шукають свою їжу в такій екосистемі, по відношенню до людини стають «шкідниками», і вона прагне максимально скоротити їхню чисельність.

Розрахунки за однією з моделей сучасного циклу вуглецю для суші показали, що при глобальній чистій первинній продукції екосистем суші, що дорівнює 60,6 млрд. т вуглецю на рік, екосистемна продукція склала 2,4 млрд. т вуглецю, або 4% первинної продукції. На 2050 р. очікується, що внаслідок зміни клімату чиста первинна продукція збільшиться і складе 82,5 млрд. т на рік при екосистемній продукції, що дорівнює 8,1 млрд. т. Таким чином, ступінь розімкненості збільшиться до 10%, що вказує на прогресуюче неблагополуччя екосфери, у разі, якщо стратегія людства щодо проблем геоекології нічого очікувати докорінно змінена.[ ...]

Застосування полікультури рослиноїдних риб дозволяє безпосередньо утилізувати значну частину первинної продукції, що утворюється у водоймах, та створювати надзвичайно важливу в біоенергетичному та господарському відносинах екосистему, в якій товарна продукціявиходить вже на другій ланці трофічного ланцюга. Інші представники нашої іхтіофауни дають продукцію на третій (мирні) або на четвертій (хижаки) ланці харчового ланцюга. Відомо, що продукція кожної наступної ланки харчового ланцюга по відношенню до попереднього становить приблизно одну десяту частину, тому при всій різноманітності вітчизняної іхтіофауни та великих можливостях освоєння нових об'єктів рослиноїдні риби залишаються найбільш ефективним резервом збільшення рибопродуктивності ставкових господарств та природних водойм країни.

У добовому ритмі змінюються і функціональні параметри екосистеми – інтенсивність фотосинтезу та переробки первинної біологічної продукції на вторинну. Лише у ґрунті, заселеному армадою найпростіших і безхребетних тварин, життя в нічні години сповільнюється незначно. Сезонні ритми. Мешканці екосистеми добре адаптовані до зміни пір року: рослини на зиму скидають листя, тварини «утеплюються», збільшуючи прошарок жиру та густоту шерстного покриву, впадають у сплячку або мігрують у більш сприятливі та теплі умови(Птахи), зайці змінюють «маскувальні халати» і стають білими і т. д. Природно, що в різні сезони року різняться і функціональні параметри екосистеми. У помірних широтах у зимовий часфункції екосистем (продукція, дихання) різко знижуються, хоча у тропічних лісах сезонність «роботи» екосистеми практично відсутня. У степах, саванах, ксерофітних зимнезелених лісах спостерігається завмирання життя екосистеми і в другій половині літа в період дефіциту вологи.

З табл. 1.3 добре видно, що максимально продуктивні екосистеми суші. Хоча площа суші вдвічі менша, ніж площа, займана океанами, її екосистеми мають річну первинну продукцію вуглецю, яка більш ніж удвічі перевищує таку Світового Океану (52,8 млрд. тонн і 24,8 млрд. тонн відповідно) при відносній продуктивності наземних екосистем, 7 разів перевищує продуктивність екосистем океану. Із цього, зокрема, випливає, що сподівання на те, що повне освоєння біологічних ресурсівокеану дозволить людству вирішити продовольчу проблему, не дуже обґрунтовані. Очевидно, можливості у цій галузі невеликі - вже зараз рівень експлуатації багатьох популяцій риб, китоподібних, ластоногих близький до критичного, для багатьох промислових безхребетних - молюсків, ракоподібних та інших, у зв'язку зі значним падінням їх чисельності в природних популяціях стало економічно вигідним розведення їх на спеціалізованих морських фермах, розвиток марикул'тури. Приблизно так само й становище з їстівними водоростями, такими як ламінарія (морська капуста) і фукус, а також водоростями, що використовуються в промисловості для отримання агар-агару та багатьох інших цінних речовин.

ПРОДУКТИВНІСТЬ БІОЛОГІЧНА - загальна кількість органічної речовини (біомаси), що виробляється населенням або співтовариством за одиницю часу на одиницю площі. При цьому розрізняють первинну – біомасу, що виробляється у процесі фотосинтезу автотрофами (зеленими рослинами); і вторинну - біомасу, отриману гетеротрофами за одиницю часу на одиницю площі. Первинну продукцію поділяють на валову (рівну загальну кількість продуктів фотосинтезу за певний відрізок часу) і чисту (рівну різниці між валовою та тією її частиною, яка використовувалася на дихання рослин). У трав'янистих рослинна дихання використовується 40-50%, а дерев - 70-80% валової первинної продукції. Первинну продукцію наземних екосистем зазвичай оцінюють за річним приростом рослинної біомаси (чиста продукція). Кожна екосистема з урахуванням природних факторівхарактеризується певними величинами первинної біологічної продуктивності. З табл. 10 видно, що щорічна первинна продукція біосфери становить 170 109 т, причому 2/з виробляється екосистемами суші. Сприятливе поєднання багатьох природних факторів робить найбільш продуктивною наземною екосистемою вологі тропічні ліси: їхня чиста первинна продукція становить 1000-3500 г/м2 на рік, а мінімальні значення припадають на аридні райони (пустелі, напівпустелі). Наземні екосистеми набагато продуктивніші за морські.

Важливим завданням вивчення структури та функціонування угруповань (біоценозів) є вивчення стабільності угруповань та їх здатності протистояти несприятливим впливам. При дослідженні екосистем відкривається можливість кількісного аналізу кругообігу речовини та змін потоку енергії при переході з одного харчового рівня на інший. Такий продукційно-енергетичний підхід на популяційному та біоценотичному рівнях дозволяє порівнювати різні природні та створювані людиноюекосистеми. Ще одне із завдань екологічної науки - вивчення різних видів зв'язків у наземних та водних екосистемах. Особливо важливим є вивчення біосфери в цілому: визначення первинної продукції та деструкції по всьому. земній кулі, глобального круговоротубіогенних елементів; ці завдання можуть бути вирішені лише об'єднаними зусиллями вчених різних країн.[ ...]

Найбільш серйозні проблеми пов'язані із споживанням біоресурсів, технічною енергетикою та промисловим виробництвом. Щорічне вилучення не менше 10 Гт сухої речовини біомаси у вигляді сільськогосподарської продукції, деревини та морепродуктів становить понад 7% продукції фотосинтезу на суші. Але крім цього, за рахунок антропогенного зменшення біомаси та продуктивності природних екосистем, заміщення їх агроценозами, вирубування лісів, опустелювання, техногенної деградації тощо. людина побічно перетворює на антропогенний канал ще 27-30% первинної продукції екосистем суші, загалом знижуючи продуктивність земної біосфери приблизно 12%. Саме це розцінюється як найголовніше втручання людського господарства в природні процеси.[ ...]

Найбільшою мірою деградують ґрунти агроекосистем. Причина нестійкого стану агроекосистем обумовлена їх спрощеним фітоценозом, який забезпечує оптимальну саморегуляцію, сталість структури і продуктивності. І якщо у природних екосистем біологічна продуктивність забезпечується дією природних законів природи, то вихід первинної продукції (урожаю) в агроекосистемах цілком залежить від такого суб'єктивного фактора, як людина, рівня його агрономічних знань, технічної оснащеності, соціально-економічних умов тощо, отже, залишається непостійним.

Дано уявлення про риби, що населяють внутрішні водоймища, про рибопродукцію, зростання різних видів риб, щільність популяції та харчової конкуренції (як важелі управління рибопродукцією), про загальні екологічні основи рибопродуктивності внутрішніх водойм. Висвітлено питання структури та функції озерних екосистем у взаємодії зі складом іхтіофауни. Показано зв'язок біопродукції з первинною та вторинною продукцією та складом рибного населення. Викладено принципи поліпшення рибних запасів та висвітлено перспективи управління рибним господарством.

У сучасний геологічний період глобальна різноманітність видів досягла найвищого розквіту. Так, прогресивні групи організмів - комахи, хребетні, квіткові рослини-найрізноманітніші були представлені близько 30 тис. років тому. Однак з того часу видова різноманітність знизилася у зв'язку із зростанням чисельності людей. Сьогодні 40% від первинної продукції (живої речовини, що виробляється рослинами) наземних екосистем так чи інакше використовується чи знищується людиною; це становить близько 25% усієї первинної продукції на Землі. Люди також надають все більший домінуючий вплив на інші компоненти екосистем, наприклад на кругообіг азоту і рівень Вуглекислий газ.[ ...]

Нагадаємо, що у табл. 17.7 представлені дані щодо гіпотетичної спільноти зі структурою, показаною на рис. 17.19 та теоретичні значення ефективностей переносу. Хіл і Мак-Лін (Heal, MacLean, 1975) намагалися перевірити правомірність своєї моделі, використовуючи емпіричні дані щодо первинної та вторинної продукції десяти екосистем тундри, лісу та степу. За підсумками значень ЧИП (з відповідними ефективностями споживання в лісових фітофагів-5%, в інших - 25%) вдалося передбачити вторинну продукцію різних трофічних рівнів. Ці теоретичні результати порівнюються на рис. 17.22 із фактичними, виміряними величинами. Збіг цілком задовільний (ідеальний виявився б у попаданні всіх точок на бісектрису прямого кута).[ ...]

Критерій В.Г. Горшкова. Професор біофізики із Санкт-Петербурга В.Г. Горшков починаючи з 1970 р. розробляє теорію біотичної регуляції та стабілізації навколишнього середовища, яка зараз добре обґрунтована, допускає перехресну перевірку з різних позицій та має прогностичні можливості. Головним досягненням цієї теорії є визначення критерію, який можна позначити як межу стійкості (витривалості) екосфери по відношенню до антропогенних впливів, як її несучу ємність, або в термінах, використаних раніше, - її екологічну техноємність. Ця величина становить 0,0 Рп екосфери, або 1% чистої первинної продукції глобальної біоти, що становить близько 23 ЕДж/рік, або значення потужності 0,74 ТВт. Сучасне пряме споживання цивілізацією біопродукції екосистем суші становить за оцінками від 7 до 12%, тобто. значно вище межі стійкості екосфери, а валова потужність енергетики цивілізації (включаючи енергію копалин палив) близька до 15 ТВт, що у 20 разів більше енергетичної оцінки предела.[ ...]

Органічна речовина різними шляхами залишає біосферу та формує глобальний запас мертвої органічної маси, яку можна назвати некросферою. Одна з її фракцій наведена у табл. 5-3 як підстилка на поверхні ґрунту угруповань суші. Кількість підстилки на одиницю площі зменшується від вологих до сухих місцеперебування (оскільки в цьому ж напрямі зменшується продуктивність) і від холодного до теплого клімату (оскільки в теплому кліматі швидше протікає її розкладання). Загальна маса підстилки, мабуть, значно менша, ніж «жива» біомаса суші (з включенням в живу масу деревини стовбурів та мертвих сучків на живому стовбурі), і приблизно дорівнює чистій річній первинній продукції. Маса гумусу в грунті варіює, і його важко оцінити, але вважають, що вона набагато більша за масу підстилки і, можливо, у глобальному масштабі має порядок від 2 до ЗХЮ12т. Є й інші значно більші вмістища органічної речовини. Підраховано, що воно становить 10 X Ю12 т.) Органічні маси містяться також у викопному паливі: у нафті (5ХЮпт) та вугіллі (5ХЮ12т). Викопне паливо - це результат акумуляції чистої продукції екосистем у минулі геологічні часи. Нафта, можливо, формувалася і жиром діатомей та інших морських організмів, які поступово акумулювалися у відкладеннях на дні океанів, де хімічні процеси перетворювали їх на вуглеводні. Останні накопичувалися в деяких горизонтах, звідки людина і витягує сьогодні нафту за допомогою свердловин. Вугілля формувалося у великих заболочених лісах з дерев вимерлих типів в умовах, коли їх тканини не могли розкладатися, подібно до того, як це відбувається в сучасних лісах. Деяка частина чистої продукції екосистем може і сьогодні накопичуватися як жири, що становлять ступінь до перетворення на нафту, і як відкладення торфу в болотах, однак можливості для утворення вугілля в сучасних лісах відсутні повністю.

Більшість елементів, що становлять основні та осадові породиземної кори, схильні до переміщень в ході геохімічних циклів, характеризуються часом близько мільйонів і десятків мільйонів років. Вивітрювання гірських порід, розчинення та осадження в нових сполуках, переміщення разом з породами, гае-реоеажденіе та інші фізико-хімічні процеси, що виникають внаслідок тектонічних процесів у земної кори, Створюють, зокрема, родовища різних рудних і нерудних копалин. Незрівнянно інтенсивніше змінюються, переміщуються ж накопичуються біогенні елементи, біогеохімічні циклияких здійснюються за участю живої речовини. Вся різноманітність та сумарна інтенсивність біохімічних реакцій прямо чи опосередковано здійснюються за рахунок енергії сонячного світла. Таким чином, біогеохімічні цикли всіх біогенних елементів енергетично пов'язані з циклом вуглецю, в якому виникає при фотосинтезі в рослинах і в складних трофічних мережах екосистем розпадається органічна речовина. Тому одна з найбільш важливих характеристикекосистем - їх продуктивність за так званою первинною продукцією вуглецю, що зв'язується рослинами на площі, яку займає екосистема.

ПРОДУКТИВНІСТЬ БІОЛОГІЧНА - приріст органічної речовини біомас, що виробляється біоценозом за одиницю часу на одиниці площі.

Первинна продуктивність екосистеми, спільноти чи будь-якої їх частини визначається як швидкість, з якою енергія Сонця засвоюється організмами-продуцентами (переважно зеленими рослинами) під час фотосинтезу чи хімічного синтезу (хемопродуцентами). Ця енергія матеріалізується у вигляді органічних речовин тканин продуцентів.

ПРОДУКТИВНІСТЬ (продукція) ПЕРВИННА - біологічна продуктивність (продукція) продуцентів (переважно фітоценозу). ПРОДУКЦІЯ - див. Біологічна продукція.

ПЕРВИННІ ЗАБРУДНІ РЕЧОВИНИ - забруднюючі речовини, що безпосередньо надходять або викидаються в навколишнє середовищеіз джерел забруднення. П.З.В. можуть сприяти утворенню та накопиченню в середовищі вторинних забруднюючих речовин. ПЕРЕБРОСКА СТОКУ (річок) - зміна природного напрямку стоку рік з виведенням його в ін. водозбірний басейн за допомогою гідротехнічних споруд (ГОСТ 19185-73). ПЕРЕВИПАС, випас надмірний - безконтрольний випас худоби, що веде до деградації рослинності пасовища та зниження його продуктивності та продуктивності (т. зв. пасовищної дигресії) та утворення скотобою.

ПЕРВИННА ПРОДУКТИВНІСТЬ - див. Продуктивність первинна.

Первинна продуктивність рослинності (продуцентів) екосистеми визначає сумарну енергію біохімічних процесів в екосистемі і, отже, інтенсивність біогеохімічних циклів як вуглецю, і інших біогенних елементів. Біогеохімічний цикл вуглецю, що визначає елемента живих систем, вивчений краще, ніж цикли інших елементів, які залучені до біогенного кругообігу відносно невеликою частиною своєї присутності в земній корі або атмосфері. Проте біогеохімічні цикли азоту та кисню вивчені порівняно повно, принаймні у частині, що стосується їх обміну в екосистемах та атмосфері.

Первинні дані багаторічних спостережень, виконуваних за певною програмою, заносять у «Літопис природи» кожного заповідника. У ній з року в рік реєструють дати розтину річок, терміни цвітіння рослин, прильоту птахів, відомості про чисельність основних видів тварин, урожаї насіння, ягід, грибів та різних природних явищах. Це дозволяє судити про ступінь сталості названих явищ, розуміти закономірності їх зміни, давати прогнози та розробляти шляхи підвищення біологічної продуктивності природних біогеоценозів.

ПРОДУКТИВНІСТЬ ПЕРВИННА - біомаса (надземних та підземних органів), а також енергії та біогенні леткі речовини, вироблені продуцентами на одиницю площі за одиницю часу. Оскільки П. п. залежить від інтенсивності фотосинтезу, а остання від вмісту вуглекислого газу в повітрі, передбачалося збільшення первинної продуктивності через зростання концентрації С02 в атмосфері Землі. Однак через інші антропогенних впливів(Забруднення середовища та ін.) та заміни більш продуктивних біотичних співтовариств менш продуктивними біологічна продуктивність на планеті знизилася останнім часом на 20%.

Чиста первинна продуктивність (ЧПП) - швидкість накопичення рослинами органічної речовини за вирахуванням витрати на дихання та фотодихання.

Чиста первинна продуктивність - швидкість накопичення органічної речовини в рослинних тканинах за вирахуванням тієї його частини, яка використовувалася на дихання (Я) рослин протягом періоду, що вивчається: Рл/ = Рв Я.

Валова первинна продуктивність (ВПП) - швидкість, з якою рослини накопичують хімічну енергію.

Валова первинна продуктивність - це швидкість накопичення в процесі фотосинтезу органічної речовини, включаючи ту його частину, яка за час вимірювань буде витрачена на дихання. Її позначають Ра і виражають в одиницях маси або енергії, що припадають на одиницю площі або обсягу в одиницю часу.

Третинна продуктивність лише на рівні хижаків становить близько 10 % від вторинної і рідко може сягати 20 %. Таким чином, первинна енергія стрімко скорочується при переході від нижчих рівнів до вищих.

Біомаса та первинна продуктивність основних типів екосистем представлена в таблиці 12.7 та рис. 12.45.

У найпродуктивніших районах синтез органічної речовини відбувається дуже інтенсивно. Так було в Середземному морі первинна продукція у квітні перебуває у середньому лише на рівні 10 мг З/(м2- сут) в поверхневому шаріводи та 210 мг С/(м2 - добу) у всьому шарі фотосинтезу. Значно більша продуктивність - до 580 мг С/(м2 ■ добу) у шарі фотосинтезу спостерігається в зоні циклонального круговороту. Близька величина характерна і для районів апвеллінга: середньодобова інтегрована по глибині 0-2000 м продукція Тихому океанібіля берегів Каліфорнії знаходиться на рівні 560 мг С/м2.

Показники первинної та вторинної продуктивності для основних екосистем наведені у табл. 6.1.

Для рослин продуктивність середовища може залежати від будь-якого ресурсу чи умови, що найбільш сильно лімітує зростання. У наземних співтовариствах зниження температури та скорочення тривалості вегетаційного періоду з висотою призводять у цілому до зменшення продукції, у той час як у водоймах остання, як правило, падає з глибиною паралельно з температурою та освітленістю. Часто відзначається різке скорочення продукції в аридних умовах, де зростання може лімітуватися недоліком вологи, і її зростання майже завжди, коли посилюється приплив основних біогенних елементів, таких, як азот, фосфор і калій. Якщо говорити в найширшому сенсі, то продуктивність середовища для тварин слід тим самим закономірностям, оскільки залежить від кількості ресурсів в основі харчового ланцюга, температури та інших умов.

Біологічна продуктивність - загальна кількість органічної речовини (біомаси), що виробляється населенням або співтовариством за одиницю часу на одиницю площі. При цьому розрізняють первинну біомасу, що виробляється в процесі фотосинтезу автотрофами (зеленими рослинами), і вторинну - біомасу, отриману гетеротрофами за одиницю часу на одиницю площі. Первинну продукцію поділяють на валову (рівну загальної кількості продуктів фотосинтезу за певний відрізок часу) і чисту (рівну різниці між валовою та частиною, яка використовувалася на дихання рослин). У трав'янистих рослин на дихання використовується 40-50%, а у дерев - 70-80% валової первинної продукції.

Практично вся чиста первинна продукція Землі служить підтримки життя всіх гетеротрофних організмів. Енергія, недовикористана консументами, запасається в їхніх тілах, гумусі ґрунтів та органічних опадів водойм. Харчування людей переважно забезпечується сільськогосподарськими культурами, що займають близько 10% площі суші. Річний приріст культурних рослиндорівнює приблизно 16% від усієї продуктивності суші, більша частина якої припадає на ліси.

Вказуючи понад сто років тому на первинне, основне значення середовища у формуванні складу та продуктивності лісу, Морозов Г.Ф. виступив як провісник сучасної екології та біології в лісівництві.

З рядків 1а-б табл. 6.4 видно, що первинної продукції біомаси рослин (вираженої кількості вуглецю) в океані приблизно вдвічі менше, ніж на суші. Майже вся ця продукція належить до фітопланктону. Розподіл біологічної продуктивності океану з різних видів організмів наведено у табл. 6.6 (за даними Інституту океанології АН СРСР).

З табл. 1.3 добре видно, що максимально продуктивні екосистеми суші. Хоча площа суші вдвічі менша, ніж площа, займана океанами, її екосистеми мають річну первинну продукцію вуглецю, яка більш ніж удвічі перевищує таку Світового Океану (52,8 млрд. тонн і 24,8 млрд. тонн відповідно) при відносній продуктивності наземних екосистем, 7 разів перевищує продуктивність екосистем океану. Із цього, зокрема, випливає, що сподівання на те, що повне освоєння біологічних ресурсів океану дозволить людству вирішити продовольчу проблему, не дуже обґрунтовані. Очевидно, можливості у цій галузі невеликі - вже зараз рівень експлуатації багатьох популяцій риб, китоподібних, ластоногих близький до критичного, для багатьох промислових безхребетних - молюсків, ракоподібних та інших, у зв'язку зі значним падінням їх чисельності в природних популяціях стало економічно вигідним розведення їх на спеціалізованих морських фермах, розвиток марикул'тури. Приблизно так само й становище з їстівними водоростями, такими як ламінарія (морська капуста) і фукус, а також водоростями, що використовуються в промисловості для отримання агар-агару та багатьох інших цінних речовин.

На території Росії у зонах достатнього зволоження первинна продуктивність збільшується з півночі на південь, зі збільшенням припливу тепла та тривалості вегетаційного періоду (сезону). Річний приріст рослинності змінюється від 20 ц/га на узбережжі та островах Північного Льодовитого океану до більш ніж 200 ц/га у Краснодарському краї, на Чорноморському узбережжі Кавказу (рис. 12.46).

Стійкість рослинних угруповань може характеризуватись їх первинною біологічною продуктивністю (ПБП) - середньою величиною наростаючої за рік наземної та підземної органічної маси, яка вимірюється в сухій масі (ц/га). ГГБП залежить від ресурсів тепла і вологи, і навіть від характеру грунтів, становлячи межах Росії для арктичної тундри 10 ц/га, для лугового степу 100-110 і слабко забезпечених вологою територій (напівпустелі) 7-10 ц/га.[ . ..]

У ґрунт надходять не лише органічні залишки відмерлих рослин (первинна органічна речовина), а й продукти їхньої мікробіологічної трансформації, а також залишки тварин (вторинна органічна речовина). Первинна продуктивність різних наземних екосистем неоднакова і лежить у межах від 1-2 т/га на рік сухої органічної речовини ( різні видитундри) до 30-35 т/га на рік (вологі тропічні ліси) (див. табл. 3). В агроекосистемах у ґрунт надходить рослинних залишків від 2-3 т/га на рік (просапні культури) до 7-9 т/га на рік (багаторічні трави). Практично всю органічну речовину ґрунту переробляють мікроорганізми та представники ґрунтової фауни. Кінцевими продуктами цієї переробки є мінеральні сполуки. Однак конкретні шляхи трансформації первинних органічних сполук та утворення різних за стійкістю та складністю органічних продуктів, їх участь на різних етапах трансформації у ґрунтоутворенні та харчуванні рослин багато в чому залишаються недослідженими.

Другий вид антропогенного впливу - збагачення водойми біогенними речовинами - підвищує продуктивність не тільки фітопланктону, а й інших водних угруповань, до риб включно, і його слід розглядати як сприятливий з економічної точки зору процес. Однак у багатьох випадках стихійне антропогенне збагачення водойм первинними поживними речовинами відбувається в таких масштабах, що водоймище як екологічна система виявляється перевантаженим біогенами. Наслідком є надмірно бурхливий розвиток фітопланктону («цвітіння» води), при розкладанні якого виділяється сірководень або інші токсичні речовини. Це призводить до загибелі тваринного населення водойми і робить воду непридатною для пиття.

Всі досліджувані БГЦ були визначені в типологічному відношенні, після чого провели їхню ординацію за градієнтом продуктивності та фактором сукцесійного віку. На дренованих екотопах було виділено 4 сукцесійні ряди з загальною схемою: вербники прируслові - ■ заплавні типи лісу (сосняки, березняки, дубняки, сіроольша-ники) - ■ ялинники заплавні -»■ ялинники-кисличники (клімакс). По кожному сукцесійному ряду на ЕОМ провели апроксимацію та вирівнювання значень первинної нетто-продукції Р, запасів живої фітомаси М та загального запасу біомаси по ординаті сукцесійного віку (г). Розрахувавши першу похідну функцій М і В т, отримали поточну зміну запасів живої фітомаси ДМ і всієї біомаси ДВ. Потім для кожного десятиліття сукцесійного віку розрахували середнє значення річного опаду та відпаду фітомаси Ь за формулою А = Р - ДМ та витрат на гетеротрофне дихання І/1 за формулою Я = = Р - ДВ. Розмір Ь є диссипацію (розсіяння) запасів енергії автотрофного блоку, а й/, - гетеротрофного блоку БГЦ. Величина Ь характеризує, крім того, вхідний потік хімічної енергії гетеротрофний блок. Після апроксимації значень запасів у БГЦ мертвої органічної речовини та біомаси деструкторів (детриту) - £детр, отриманих з рівняння йдетр = В - М, за першою похідною функцією Д1Лр = /(г) розрахували значення ДАде™ - поточної зміни запасів мертвої біомаси та деструкторів . Перевірку на адекватність здійснювали шляхом зіставлення результатів із значеннями, отриманими з рівняння Д детр = £ - Я/г = ДВ - ДМ.

Кожен біогеоценоз характеризується видовою різноманітністю, чисельністю та щільністю популяції кожного виду, біомасою та продуктивністю. Чисельність визначається поголів'ям тварин або кількістю рослин на даній території (басейн річки, акваторія моря та ін.). Ця міра розмаїття популяції. Щільність характеризується числом особин, що припадають на одиницю площі. Наприклад, 800 дерев на 1.га лісу чи кількість осіб, що припадають на 1 км2. Первинною продуктивністю називається приріст біомаси рослин за одиницю часу на одиниці площі. Вторинною продуктивністю є біомаса, утворена гетеротрофними організмами за одиницю часу на одиниці площі. Біомасою називається загальна сукупність рослинних і тваринних організмів, що присутня в біогеоценозі в момент спостереження.

Одним з перспективних підходів в оцінці стану природного середовища є контроль за біогенним кругообігом речовин та продуктивністю біоти. Стан біогеоценозу, за Д.А. Криволуцькому та Є.А. Федорову (1984), об'єктивно характеризують такі показники, як запас доступних рослин біогенних елементів (азоту, фосфору); первинна та вторинна продуктивність екосистем. При тривалому впливі забруднюючих речовин навіть у дуже низьких концентраціях можливі екологічні наслідки можуть проявитися через довгий час. Для прогнозу цих наслідків та їх своєчасного попередження можна використовувати такі чутливі показники, як кількість пилку та насіння, частота порушень хромосом у клітинах меристеми, фракційний склад білків рослинних тканин.

Як мовилося раніше, загальна кількість речовини, що утворюється при фотосинтезі за певний час, називається валовий первинної продукцією. Частина первинної продукції використовується рослинами як джерело енергії. Різниця між валовою первинною продукцією та частиною органічної речовини, що використовується рослинами, називається чистою первинною продукцією, вона доступна для споживання організмами вищих трофічних рівнів. У табл. 17.1 наведено дані про продуктивність Північного моря. Сумарний загальний улов риби містить менше 0,1% величини енергії у валовій первинній продукції. Цей дивовижний факт пояснюється великою втратою енергії на кожному рівні харчового ланцюга і великою кількістю трофічних рівнів між першим трофічним рівнем і рівнем, продукція якого використовується людьми, в даному випадку рибою. Відношення чистої первинної продукції до встановленого запасу називається константою швидкості оновлення, яка показує скільки разів на рік відбувається зміна популяції.

Процес фотосинтезу - основне джерело появи всіх органічних речовин у природних водах, їх асортименту та концентрацій. Найбільшою продуктивністю характеризується, як відомо, фітопланктон, який поряд із лісами визначає вміст кисню в атмосфері. Деструкція фітопланктону (детрит та продукти його розкладання) є першим та головним джерелом органічних речовин у природних водах. Не випадково тому, що в загальному переліку показників вод, що підлягають визначенню, важливе місце займає вимірювання первинної продукції та деструкції і пов'язане з цим вимірюванням визначення числа клітин бактерій і фітопланктону. Очевидно, що величина первинної продукції та деструкції багато в чому обумовлює і величину незалежно визначеної концентрації розчиненого у воді кисню. Друге джерело органічних речовин у природних водах - поверхневий та внутрішньоґрунтовий стік, що містить продукти деструкції листя дерев та рослинного покриву. Наочною ілюстрацією значення цього джерела можуть бути високобарвні лівобережні притоки Волги, що протікають торфовищами, а також високий вміст органічних речовин у талих водах паводків.

Слід наголосити, що у табл. 5 наведено узагальнені дані щодо «довготривалих» перенесення енергії, тобто за рік або за ще більший проміжок часу. У найпродуктивніший час вегетаційного періоду, особливо в довгі літні дніна півночі, на валову продукцію може перетворюватися понад 5% загального денного надходження сонячної енергії та за добу понад 50% валової продукції може перейти у чисту первинну продукцію (табл. 6). Але навіть у найсприятливіших умовах така висока денна продуктивність не може зберігатися весь рік, і неможливо отримувати такі високі врожаї на великих сільськогосподарських площах (порівняйте дані, наведені в табл. 6, з цифрами в останній колонці табл. 11). ]

Під біомасою розуміють звичайну кількість організмів (за масою чи обсягом) в 1 м3 або на 1 м2 площі. Кількість біомаси, що утворився за певний час, називають продуктивністю. У сучасну епохупервинна продуктивність живих організмів визначається фотосинтез автотрофних рослин. Але в утриманні та перетворенні енергетичних ресурсів, створюваних автотрофними рослинами, бере участь усі живі речовини планети. Загальна маса живої речовини Землі, за розрахунками В. І. Вернадського, обчислюється сотнями мільярдів тонн і включають 500 тис. видів рослин та близько 2 млн. видів тварин.

У змішаних та широколистяних лісах великий запас органічної речовини, в якій жива біомаса становить близько 45 % (90 % рослин). Ліси мають високу родючість грунту. Величина первинної продуктивності фітомаси дуже значна, широколистяні ліси здатні ефективно підтримувати кисневий режим.

Наведено основні вимоги до процесів закінчення свердловин, викладено технологію і техніку розтину, кріплення, випробування освоєння свердловин. Описані властивості бурових та цементних розчинів, матеріалів та хімічних реагентів стосовно первинного та вторинного розтину продуктивних пластів. Висвітлено способи виклику притоку та дослідження свердловин, методи впливу на привибійну зону. Викладено методи оцінки якості розтину, кріплення, випробування та освоєння свердловин. Особливу увагу приділено питанням збереження колекторських властивостей продуктивних об'єктів.

Вхід системи – потік сонячної енергії. Більшість її розсіюється як теплоти. Частина енергії, ефективно поглинена рослинами, перетворюється при фотосинтезі на енергію хімічних зв'язків вуглеводів та інших органічних речовин. Це – валова первинна продукція екосистеми. Частина енергії втрачається в процесі дихання рослин, а частина використовується в інших біохімічних процесах у рослині і, зрештою, також розсіюється у вигляді тепла. Решта новостворених органічних речовин обумовлює приріст біомаси рослин - чисту первинну продуктивність екосистеми.

За мільярди років еволюції природа виробила найбільше ефективні способивідновлення дії принципу Ле Шательє в найкоротший термін. Вирішальну роль у цьому процесі шрають незаймані території з неспотвореною біотою, що характеризуються повною замкненістю круговороту речовин та високою продуктивністю. Тому для скорочення антропогенного обурення та відновлення дії принципу Ле Шательє в біосфері необхідно вже зараз припинити розширення господарської діяльності в глобальних масштабах і припинити освоєння все ще не спотворених цивілізацією природних ділянок біосфери, які мають стати реальними джерелами відновлення біосфери. Найбільш продуктивними спільнотами континентів є ліси та болота, серед яких максимальну продуктивність мають тропічні співтовариства. Продуктивність цих спільнот вчетверо перевищує продуктивність відповідних співтовариств помірних зон. Тому з точки зору ефективності компенсації збурень зовнішнього середовищаВідповідно до принципу Ле Шательє, одиниця площі незайманих тропічних лісів і боліт еквівалентна чотирьом одиницям площі, зайнятої лісами та болотами в помірній зоні. Вторинний ліс, що виростає на вирубках, має приблизно в тисячу разів найгіршу замкнутість круговороту речовин і здатність компенсувати обурення зовнішнього середовища, че!М незаймані ліси і болота. Лише приблизно через 300 років після вирубки процес відновлення закінчується і ліс перетворюється на початковий незбурний стан. Періодичні вирубки лісу, що відбуваються зараз у середньому через 50 років у міру утворення економічно придатної для вирубки деревини, обривають процес відновлення первинного лісу із замкнутим кругообігом речовин та здатністю компенсації збурень зовнішньої з'єди.

Існують розрахунки, що показують, що 1 га деякого лісу сприймає щорічно в середньому 2,1 109 кДж енергії Сонця. Однак, якщо все запасене за рік рослинну речовину спалити, то в результаті ми отримаємо всього 1,1 106 кДж, що становить менше 0,5% від енергії, що надійшла. Це означає, що фактична продуктивність фотосинтетиків (зелених рослин) або первинна продуктивність не перевищує 0,5 %. Вторинна продуктивність виключно низька: при передачі від кожної попередньої ланки трофічного ланцюга до наступного втрачається 90-99% енергії. Якщо, наприклад, на 1 м2 поверхні ґрунту рослинами створено за добу кількість речовини, еквівалентна приблизно 84 кДж, то продукція первинних консументів становитиме 8,4 кДж, а вторинних – не перевищить 0,8 кДж. Є конкретні розрахунки, що з утворення 1 кг яловичини, наприклад, необхідно 70-90 кг свіжої травы.[ ...]

Сонячна енергіяможе переводитись в енергію органічної речовини з ККД, близьким до одиниці. Однак ККД, що спостерігається, фотосинтезу істотно нижче цієї величини. Причина такого становища пояснюється тим, чого в природних екосистемах ефективність фотосинтезу обмежується іншими факторами. Так, в океані первинна продуктивність лімітується концентраціями азоту та фосфору, які не можуть бути збільшені біотою. Ка суші ж продуктивність рослин лімітується вологою, запаси якої лише певних межах регулюються биотой.[ ...]

Очевидно, найбільш раціональним способом контролю чисельності є територіальність тварин. Кожна територія належить тільки одній особи, яка самовідтворюється, яка охороняє її від усіх конкурентів (шляхом звукових сигналів, через пахучі мітки і т.д.). Розміри території та можлива кореляція їх із первинною продуктивністю закріплюється генетично.

Розвиток стратифікації загалом викликає витік кисню з гіполімніону, наслідком може стати утворення анаеробних придонних вод, нездатних до окислення донних опадів. За таких умов може зберегтися велика кількість органіки. Поверхневі води стратифікованих озер зазвичай збіднені фосфором і азотом через входження цих елементів у тканини планктонних організмів, які тонуть та акумулюються нижче за термоклін. Такий винос нутрієнтів з поверхневих водсильно відбивається з їхньої первинної продуктивності. Первинна продуктивність озера Ківу, яке має добре виражений постійний термоклін, становить лише одну чверть цього параметра для озер Едуард або Мобуту-Сесе-Секо у Східній Африці, які характеризуються приблизно такими ж розмірами та близьким хімічним складом, але менш різко стратифіковано .

Розділи