План

1.Фактори імунітету рослин до шкідників.

2. Імуногенетичні бар'єри.

Література основна

Шапіро І.Д. Імунітет польових культур до комах та кліщів. - Л.: Колос,1985.

Додаткова

Попкова К.В. Вчення про імунітет рослин. - М.: Колос,1979.

1.Імунітет рослин– це їх несприйнятливість до збудників захворювань чи неушкоджуваність шкідниками. Він може бути виражений у рослин по-різному - від слабкого ступеня стійкості до надзвичайно високої її виразності. Імунітет є результатом еволюції сформованих взаємодій рослин та їх споживачів. Імунітет рослин до шкідників від імунітету до хвороб відрізняється суттєвими відмінностями:

1) Автономний (вільний) спосіб життя комах. Більшість комах ведуть вільний спосіб життя і вступає в контакт із рослиною лише на окремих етапах онтогенезу.

2) Різноманітність морфології та типів харчування комах. Якщо гриб пошкоджує клітини та тканини рослин, то шкідник здатний протягом короткого часу пошкоджувати чи знищувати цілий орган рослини.

3) Активність у виборі кормової рослини. Добре розвинені ноги та крила дозволяють комахам вибирати та заселяти свідомо кормові рослини.

Відповідно до тієї реакції, яку викликають рослини, у комах розрізняють такі фактори імунітету:

1. відкидання (антиксеноз) та вибір рослин комахами фітофагами;

2. антибіотичний вплив рослини-хазяїнана фітофагів;

3. фактори витривалості (толерантності) ушкоджених рослин.

При виборі шкідником рослин для харчування першорядну роль відіграють:

1. кормова та поживна цінністькультури;

2. відсутність чи низький рівень механічних бар'єрів;

3. наявність стимуляторів апетиту;

4. рівень вмісту фізіологічно активних речовин;

5. молекулярна форма основних поживних речовинта ступінь їх збалансованості.

Цю інформацію фітофаг отримує за допомогою нюхових, дотикових та зорових рецепторів. Для остаточного вибору місця харчування використовуються смакові рецептори. Для цього комаха робить пробні укуси рослин. Отже, завдяки системі зорових і нюхових рецепторів комахи на великій відстані можуть вловлювати колір, форму, запах і деякі інші властивості рослин. Це їм допомагає орієнтуватися у виборі рослинного співтовариства. Вибір місця харчування або відкладання яєць здійснюється за допомогою смакових і дотикових рецепторів.

Зір дозволяє комахам оцінити колір і форму кормових рослин, а також контролювати напрямок польоту.

При вивченні ставлення комах до різних променів спектра встановлено, що капустяну білянку залучають зелені та синьо-зелені субстрати, а на жовті метелики не сідають. Багато видів попелиць, навпаки, накопичуються на предметах жовтого кольору. І все-таки, не так забарвлення листя і квіток приваблює комах, як промені ультрафіолетової частини діапазону. Можливість тонко аналізувати характер випромінювання проявляється у комах у можливості розрізняти плоскополяризоване світло. Комахи мають також широкими можливостямианалізу характеру різних електромагнітних випромінювань Подразники хімічної природи відрізняються від зорових більшим радіусом дії. Рослини виділяють у навколишнє середовищепевну кількість різних речовин. Багато хто з них відрізняється високим ступенем летючості, що допомагає комахі вибрати певну рослину. Виділяється кормовим рослиною запах служить маркером для адаптованого до нього комахи. Особливо важливе значення має запах для комах, що літають, здатних на рослині обстежити великі простори. Таким чином, запах у багатьох випадках визначає привабливість рослин.

Отже, великий арсенал аналізаторів дозволяє комахі обирати для харчування оптимальні для нього за віком та фізіологічним станом рослини, окремі органи чи тканини. Тривалий пошук кормової рослини вимагає від комахи великих зусиль. Це призводить:

1) до підвищення енергетичних витрат;

2) зниження плодючості самок;

3) передчасного зношування всіх систем організму комахи;

4) може призвести навіть до загибелі комахи.

Антибіоз-це несприятливий вплив рослини на фітофага, що проявляється при використанні його комахою в їжу або для відкладання яєць.

На відміну від аналізованого раніше фактора, антибіоз починає діяти, коли фітофаг вибрав рослину і приступив до харчування.

Як фактори антибіозу можуть виступати:

1.речовини вторинного обміну, що мають високу фізіологічну активність для комах.

2. Структурні особливості основних біополімерів, що синтезуються рослиною та ступінь їх доступності для засвоєння фітофагам.

3.Енергетична цінність рослини для шкідника.

4.Анатомо- морфологічні особливостірослин, що ускладнюють доступ фітофагу до зон оптимального харчування.

5.Ростові процеси рослин, що призводять до самоочищення рослини від шкідника або порушують умови нормального розвитку фітофагу.

Загалом захисних властивостейрослин факторам антибіозу відводиться важливе місце На сортах, що володіють антибіотичними властивостями, відзначається висока смертність шкідника, а особини, що залишилися в живих, зазвичай характеризуються зниженою життєздатністю (низькою плодючістю, підвищеною чутливістю до екстремальних умов, низькою виживаністю в період зимівлі).

Важливо підкреслити, що населення фітофагів, що харчувалися на рослинах стійких сортів з добре вираженими антибіотичними властивостями не в змозі підтримувати високу чисельність. Дія антибіозу на шкідників полягає в наступному:

а) загибеллю імаго та личинок;

б) відставанням у зростанні та розвитку;

в) зниженням плодючості та життєздатності потомства;

г) зниженням стійкості до несприятливих чинників середовища.

Витривалість чи толерантність, -це здатність до збереження життєдіяльності та відновлення порушених функцій, що забезпечують формування врожаю без помітних втрат.

На витривалих рослинах зберігаються умови, сприятливі у розвиток шкідника. Істотне значення у підвищенні витривалості рослин мають фактори зовнішнього середовищата умови вирощування. Цей фактор стійкості найбільш мінливий. Перш ніж ми приступимо до вивчення даного фактора, нам потрібно усвідомити поняття "шкода" і "користування" від фітофага. Адже не всяке пошкодження призводить до зниження врожаю. У багатьох випадках у пошкоджених рослин стимулюється обмін речовин, що збільшує їхню продуктивність. Цю особливість людина часто використовує для підвищення врожайності. Для цього проводять підкоси бобових трав, видалення верхівок стебел, пасинкування, живцювання та інші методи відчуження біомаси рослин. Тому щодо значення нанесених рослинам ушкоджень необхідний гнучкий підхід до оцінки ступеня шкоди.

Тому витривалість має місце лише у тому випадку, коли фітофаг завдає шкоди рослині. Форми прояву витривалості рослин такі:

1) реакція надчутливості у відповідь на пошкодження шкідниками, що смокчуть;

2) інтенсифікація обміну речовин;

3) структурна регенерація (збільшення кількості хлоропластів);

4) поява нових органів замість втрачених;

5) незвичайне розростання окремих тканин, органів рослин;

6) передчасне дозрівання насіння.

Витривалість рослин в онтогенезі суттєво змінюється. Це зумовлено відмінностями в обміні речовин та утворенням органів.

Найбільш критичним періодом онтогенезу рослини є початковий етапзростання, коли коренева системаслабка, фотосинтезуючі органи також незначні. У цей період рослини найменш витривалі до пошкоджень наземних та підземних його частин. Витривалість сходів сільськогосподарських культур до пошкодження листової поверхні значно відрізняється і залежить від біології культури. Ті рослини, які мають великий запас поживних речовин перебуває у грунті (це однодольні цибулинні, коренеплодные, бульбоплодные, двудольные з підземним типом семядолей), тобто. всі ті, у яких велике насіння та запаси поживних речовин недоступні для наземних шкідників, виявляють до них високий ступіньвитривалості.

Сходи дводольних рослин із наземним типом сім'ядолів при їх знищенні позбавляються асиміляційної поверхні, резерву поживних речовин та джерела ростових речовин. Тому такі рослини першому етапі розвитку дуже чутливі до ушкодження. До таких культур, які потребують захисту на ранніх етапах онтогенезу, можна віднести льон, буряк.

Ступінь витривалості на наступних етапах онтогенезу рослин обумовлена ​​їх здатністю до відновлення порушеного пошкодженням обміну речовин за рахунок посилення фотосинтезу неушкоджених елементів. При цьому може відбуватися відростання бічних пагонів, наростання нового листя.

Витривалість рослин визначатиме орган, який пошкодили фітофаги:

При пошкодженні листової поверхні відбуваються такі порушення життєдіяльності рослин:

1.зменшення асиміляційної поверхні;

2. порушення транспортних зв'язків у переміщенні асимільованих поживних речовин між органами;

3. нестача вуглеводів внаслідок зниження їх синтезу та підвищеного витрачання на посилене дихання;

4. азотне голодування;

5. Порушення роботи кореневої системи.

У рослин із добре розвиненим асиміляційним апаратом відновлювальні процеси протікають швидше. Це відбувається за рахунок підвищення продуктивності фотосинтезу неушкодженого листя та інших зелених органів рослин. У них омолоджується структура хлоропластів, які набувають дрібнозернистої будови, що збільшує їх поверхню та фотосинтез.

Пошкодження коренів погіршує загальний станрослин. Найбільше значеннядля витривалості рослин мають такі особливості сорту:

1. швидкість зростання та характер формування кореневої системи;

2. швидкість новоутворення коренів у відповідь ушкодження;

3. темпи загоєння ран та стійкість рослин до гниття.

2. У рослин у процесі еволюції склався комплекс пристосувань різної природи, який би захист різних органів від ушкоджень шкідниками.

Усі імуногенетичні бар'єри поділяються на:

- конституційніприсутні у рослині незалежно від наявності фактора;

- індукованівиявляються внаслідок взаємодії рослин із шкідниками.

Розглянемо докладніше ці бар'єри. Група конституційних бар'єрів:

1) анатомо-морфологічний бар'єрпредставляє особливості будови органів прокуратури та тканин рослин. Він найбільш вивчений і доступний для використання в практиці. Тобто, знаючи особливості біології фітофага, на підставі візуальної оцінки сорту можемо зробити висновок, як позначиться його вирощування на шкідливість даним шкідником. Наприклад, сильно опушене листя пшениці перешкоджатиме пошкодженню п'явицею, але сприятиме пошкодженню гесенкою.

Опушеність листя огірка перешкоджає пошкодженню павутинним кліщем. Опушеність колосків пшениці у колосі пшениці створює бар'єр для проникнення гусениць зернової совки. Отже, назвемо основні морфологічні особливості рослин, що забезпечують стійкість до фітофагів.

1.Опушеність листя, стебел;

2. Наявність крем'янистих відкладень в епідермісі листя (це ускладнює харчування комах);

3. наявність воскового нальоту, який завжди підвищує імунітет рослин до шкідників. Наприклад, наявність воскового нальоту приваблює капустяну попелицю. Це з тим, що цьому шкідникові віск необхідний побудови свого тіла. У даному випадкувідсутність воску на листі капусти може бути фактором стійкості:

4. З троїння мезофілу листа. Для деяких комах важливим фактором нормального харчування є певне співвідношення губчастої паренхіми. Так, для отримання поживних речовин павутинному кліщунеобхідний тонкий шар губчастої паренхіми. Якщо ж ця тканина перевищує довжину стилета кліща, вона не може харчуватися, рослину можна вважати стійкою.

Сорти капусти з компактним розташуванням клітин є більш стійкими до проникнення гусениць капусної молі, і навпаки, пухке розташування клітин у мезофілі, велика кількість міжклітинників знижує стійкість капусти до шкідника.

5. Онатомічна будова стебла.

Наприклад, фактором стійкості конюшини до стеблових довгоносиків є особливе розташування судинно-волокнистих пучків. Щоб самка могла створити камеру для відкладання яєць, відстань між пучками, що проводять, повинна перевищувати діаметр головотрубки довгоносика. На стійких сортах конюшини судинно-волокнисті пучки розташовані дуже щільно, що створює кільцевий механічний бар'єр для шкідника.

Для самок стеблового пильщика швидкість відкладання яєць, а значить і шкідливість, залежить від будови соломини. У рослинах, у яких стебло у верхньому міжвузлі відрізняється високою механічною міцністюта заповненістю паренхімою, шкідник витрачає набагато більше часу та енергії на відкладення яєць.

6. Будова генеративних органів рослин. Будова насіннєвих камер яблук може представляти непереборний бар'єр для гусениць яблонної плодожерки. Шкідник проникає в плоди через філіжанку, а у стійких сортів плоди мають дуже дрібну підчашечну трубку, у них відсутня центральна порожнина, насіннєві камери щільні, замкнуті. Це перешкоджає проникненню гусениць у плід та насіннєву камеру. На таких плодах гусениці не отримують оптимального харчування та їх фізіологічний стан пригнічений.

7. Пергаментний прошарок.Він є у стулках боба у гороху. Якщо він утворюється швидко, то личинки горохової зернівки не можуть проникнути всередину боба.

2). Ростовий бар'єр. Він пов'язаний з характером росту різних органів рослин та окремих їх частин. У багатьох випадках зростання рослин виступає як бар'єр при виборі комах рослини в цілому або окремих її органів. Для відкладання яєць (тобто фактор антиксенозу) або обумовлює самоочищення від шкідників, або надає антибіотичний вплив на шкідника. Наприклад, швидкість проникнення личинок шведської мухи до конуса наростання злаків залежить від характеру та темпів зростання, а також внутрішньої будовипагонів, їх потужності, кількості листя, що оточують конус наростання. На стійкому сорті кількість шарів більше, у міру зростання та розгортання вони витісняють личинку, не пропускають її до конуса наростання, і личинка гине.

3. Фізіологічний бар'єр- обумовлений вмістом у рослині фізіологічно активних речовин, що негативно впливають на життєдіяльність комахи. Найчастіше це речовини вторинного обміну рослин.

4. Органогенетичний бар'єрпов'язаний із ступенем диференціації рослинних тканин. Наприклад, стійкість гороху до пошкодження бульбочковими довгоносиками обумовлюється наявністю пазушних бруньок, з яких при пошкодженні точки зростання розвиваються бічні пагони.

5. Атрептичнийбар'єр обумовлений специфічними особливостями молекулярної будови біополімерів рослин, які використовуються фітофагами для живлення. У процесі еволюції фітофаги пристосувалися до використання певних форм біополімерів. І тому комах є ферменти, здатні розкладати, тобто. гідролізувати певні біохімічні структури. Природно, що фітофаг повинен отримати найбільш легкозасвоювані біополімери, щоб реакції їх гідролізу відбувалися якнайшвидше. Тому сорти з легкозасвоюваними формами біополімерів будуть сильніше пошкоджуватися фітофагами і підвищувати їх життєздатність, а сорти у яких складніші біополімери або такі, для розмноження яких фітофаги не мають ферментів, будуть сильно послаблювати шкідників, тобто. викликати антибіоз.

У процесі сполученої еволюції рослин з фітофагами виробилася система індукованих бар'єрів, що виникають у відповідь на заселення шкідливими організмамита пошкодження ними. Імунологічні реакції рослин залежать від характеру та ступеня ушкодження, від фази онтогенезу, умов довкілля.

Розберемо докладніше, які індуковані бар'єри виникають у рослин у відповідь на пошкодження шкідником.

1.Видільний бар'єр.У процесі еволюції рослина пристосувалася синтезувати речовини, які не використовуються, а перебувають у ізольованому місці, наприклад, у особливих виростах епідермісу. При пошкодженні рослин шкідниками або внаслідок їх контакту із залізистими виростами відбувається виділення цих речовин, що і призводить до загибелі шкідників. Дикі види картоплі на листових пластинках містять значну кількість таких речовин. При зіткненні із нею відбувається загибель дрібних комах(попелиці, листоблошки, цикадки) личинок колорадського жука 1 віку.

Аналогічно відбувається загибель багатьох шкідників хвойних порідвнаслідок смолидовідної реакції рослин на пошкодження.

2). Некротичний бар'єр.Аналогічний реакції надчутливості при проникненні збудників захворювання. Для шкідників цей бар'єр має менше значення, оскільки характер взаємовідносин фітофага та кормової рослини інший. Адже в процесі харчування шкідник не обмежується пошкодженням однієї клітини, а захоплює відразу значну частину тканин, особливо шкідники, що листогризять. Але навіть трипси, які проколюють лише 1 клітинку, завершивши харчування на 1, ушкоджує 2, 3 тощо. І все ж для деяких шкідників, що смокчуть, некротичний бар'єр становить перешкоду. Наприклад, стійкі сортивинограду формують ранову перидерму, що відокремлює філоксер від здорових тканин, тим самим позбавляє її харчування і призводить до загибелі.

3). Репараційний бар'єр- або відновлення втрачених органів. Репараційні процеси в залежності від характеру завданої шкоди та віку рослин можуть виявлятися в різній форміу вигляді відростання листової поверхні або формування нових органів натомість втраченим. В основі цих процесів лежить посилення обміну речовин та підвищення активності фотосинтезу в уцілілих органах рослин та посилення припливу асимілянтів у зони формування нових органів за рахунок резервних меристемних тканин. Регулююча роль цьому належить фітогормонам. Наприклад, при пошкодженні конуса наростання шведською мухою до місця ушкодження надходить кінетин. Це затримує зростання головного стебла, але прокидається бічна нирка. Під впливом гібереліну, який посилює надходження поживних речовин, відбувається зростання бічних стебел.

4).Галогенетичний та тератогенетичний бар'єрирозглядаємо разом, оскільки вони обидва виникають у тих випадках, коли шкідник при харчуванні виділяє в рослинну тканину поряд з гідролітичними ферментами деякі фізіологічно активні речовини (триптофан, індомелоцтову кислоту та деякі ін.). Рослини відповідають своєрідною реакцією: відбувається посилення розростання пошкоджених тканин, що призводить до утворення галл і терат. Таким чином, рослина ізолює шкідника, але одночасно створює їм сприятливі умовидля харчування та існування.

5). Оксидативний бар'єр.Сутність його наступного. У відповідь на пошкодження фітофагами, в рослинах підвищується активність окисно-відновних реакцій:

а) підвищується інтенсивність дихання;

б) утворюються АТФ;

в) інактивізуються ферменти смокчучих комах;

г) в результаті окислення утворюються високотоксичні для комах речовини.

д) синтезуються фітоалексини.

6. Інгібіторний бар'єробумовлений тим, що у відповідь на пошкодження шкідником рослина виробляє інгібітори травних ферментів фітофагів. Цей бар'єр важливий для захисту рослин від комах, що смокчуть, які відрізняються позакишковим травленням і виділяють велику кількість ферментів у тканині ушкоджуваної рослини.

Запитання для самоконтролю

1. Основні чинники імунітету?

2. Чим відрізняється імунітет рослин від імунітету до шкідників?

3. Від чого залежить витривалість рослин?

4. На які дві групи поділяються імуногенетичні бар'єри?

5. Якими заходами можна впливати на витривалість рослин?

6. Назвіть фактори антибіозу?

7. Які бар'єри належать до конституційних?

8. Що включають індуковані бар'єри?

9. Назвіть форми вияву витривалості?

ОСНОВИ ІМУНІТЕТУ РОСЛИН ДО ХВОРОБИ

При найсуворішій епіфітотії рослини уражаються хворобою неоднаково, що пов'язано зі стійкістю та імунітетом рослин. Під імунітетом розуміється абсолютна неураження при наявності інфекції в умовах, сприятливих для зараження рослин та розвитку хвороб. Стійкість – це властивість організму протистояти сильному ураженню хворобами. Ці дві властивості найчастіше ототожнюють, маючи на увазі слабке ураження рослин хворобами.

Стійкість та імунітет - складні динамічні стани, які залежать від особливостей рослини, збудника хвороби та умов зовнішнього середовища. Вивчення причин і закономірностей стійкості є дуже актуальним, оскільки тільки в цьому випадку можлива успішна роботащодо виведення стійких сортів.

Імунітет буває вродженим (спадковим) та набутим. Вроджений імунітет передається від батьків потомству. Він змінюється лише із зміною генотипу рослини.

Придбаний імунітет формується у процесі онтогенезу, що часто зустрічається у медичної практиці. У рослин такої чітко вираженої набутої властивості немає, але існують прийоми, що дозволяють підвищити стійкість рослин до хвороб. Вони активно вивчаються.

Пасивна стійкість визначається конституційними особливостями рослини, незалежно від дії патогену. Нанрімер, товщина кутикули деяких органів рослин є фактором пасивного імунітету. Чинники активного імунітету діють лише за контакті рослини і збудника, тобто. виникають (індукуються) у період патологічного процесу.

Виділяють поняття специфічного та неспецифічного імунітету. Неспецифічний – це нездатність деяких збудників викликати зараження певного виду рослин. Наприклад, буряк не уражується збудниками головневих захворювань зернових культур, фітофторозом картоплі, картопля не уражається церкоспоро-зом буряків, зернові - макроспоріозом картоплі і т. д. Імунітет, що проявляється на рівні сорту по відношенню до спеціалізованих збудників.

Чинники стійкості рослин до хвороб

Встановлено, що стійкість визначається сумарною дією захисних чинників всіх етапах патологічного процесу. Все різноманіття захисних факторів поділяється на 2 групи: що перешкоджають впровадженню патогену в рослину (аксенію); що перешкоджають поширенню патогену у тканинах рослин (справжня стійкість).

У першу групу входять фактори чи механізми морфологічного, анатомічного та фізіологічного характеру.

анатомо-морфологічні фактори. Перешкодою для застосування збудників може бути товщина покривних тканин, будова продихів, опушеність листя, восковий наліт, особливості будови органів рослин. Товщина покривних тканин є захисним фактором щодо тих збудників, які проникають у рослини безпосередньо через ці тканини. Це насамперед борошнисто-росяні гриби та деякі представники класу Ооміцети. Будова продихів має значення для впровадження в тканину бактерій, збудників хибних борошнистих ріс, ірж та ін Зазвичай через щільно прикриваються продихи збуднику впровадитися складніше. Опушеність листя захищає рослини від вірусних хвороб, комах, що передають вірусну інфекцію. Завдяки восковому нальоту на листі, плодах та стеблах краплі на них не затримуються, що перешкоджає проростанню грибних патогенів.

Габітус рослин та форма листя також є факторами, що перешкоджають початковим стадіямзараження. Так, сорти картоплі з пухкою будовою куща менше уражаються фітофторозом, тому що краще провітрюються і інфекційні краплі на листі висихають швидше. На вузькі листові пластинки осідає менше суперечка.

Роль будови органів рослин можна проілюструвати на прикладі квіток жита та пшениці. Жито дуже сильно уражається ріжком, тоді як пшениця - дуже рідко. Це тим, що з квіток пшениці квіткові луски не розкриваються і суперечки збудника мало проникають у яких. Відкритий типцвітіння у жита не перешкоджає попаданню спор.

Фізіологічні чинники Швидкому впровадженню збудників може перешкоджати високий осмотичний тиск у клітинах рослин, швидкість фізіологічних процесів, що призводять до затягування ран (утворення ранової перидерми), через які проникають багато патогенів. Важлива також швидкість проходження окремих фаз онтогенезу. Так, збудник твердої сажки пшениці впроваджується тільки в молоді проростки, тому сорти, що дружно і швидко проростають, уражаються менше.

Інгібітори. Це сполуки, що містяться у рослинних тканинах або синтезовані у відповідь на зараження, які пригнічують розвиток патогенів. До них відносяться фітонциди – речовини різної хімічної природи, які є факторами вродженого пасивного імунітету. У велику кількістьфітонциди виробляються тканинами цибулі, часнику, черемхи, евкаліпта, лимона та ін.

Алкалоїди - азотовмісні органічні основи, що утворюються в рослинах. Особливо багаті на них рослини сімейства бобових, макових, пасльонових, айстрових та ін. Наприклад, соланін картоплі та томатин помідорів токсичні для багатьох збудників. Так, розвиток грибів роду Fusarium гальмується соланіном у розведенні 1:105. Пригнічувати розвиток збудників можуть феноли, ефірні маслата ряд інших з'єднань. Усі перелічені групи інгібіторів завжди є в інтактних (неушкоджених тканинах).

Індуковані речовини, які синтезуються рослиною у процесі розвитку патогену, називають фітоалексинами. за хімічного складувсі вони - низькомолекулярні речовини, багато з них

мають фенольну природу. Встановлено, що надчутлива реакція рослини на зараження залежить від швидкості індукції фітоалексинів. Відомі та ідентифіковані багато фітоалексини. Так, з рослин картоплі, заражених збудником фітофторозу, виділено ришитин, улюбленець, фітуберин, з гороху – пізатин, з моркви – ізокумарин. Освіта фітоалексинів представляє типовий прикладактивного імунітету.

До активного імунітету відноситься також активізація ферментних систем рослини, зокрема окисних (пероксидаза, поліфенолоксидаза). Ця властивість дозволяє інактивувати гідролітичні ферменти збудника хвороби та знешкоджувати їм токсини.

Придбаний або індукований імунітет. Для підвищення стійкості рослин до інфекційним хворобамзастосовується біологічна та хімічна імунізація рослин.

Біологічна імунізація досягається обробкою рослин ослабленими культурами патогенів або продуктами їхньої життєдіяльності (вакцинація). Її застосовують при захисті рослин від деяких вірусних хвороб, а також бактеріальних та грибних патогенів.

Хімічна імунізація заснована на дії деяких хімічних речовин, зокрема і пестицидів. Асимілюючи в рослинах, вони змінюють обмін речовин у напрямку, несприятливому для збудників хвороб. Прикладом таких хімічних імунізаторів служать фенольні сполуки: гідрохінон, пирогаллол, ортонітрофенол, паранітрофенол, якими обробляють насіння або молоді рослини. Імунізуючу властивість має ряд фунгіцидів системної дії. Так, дихлорциклопропан захищає рис від пірикуляріозу завдяки посиленню синтезу фенолів та утворенню лігніну.

Відома імунізуюча роль деяких мікроелементів, що входять до складу ферментів рослин. Крім того, мікроелементи покращують надходження основних елементів живлення, що сприятливо позначається на стійкості рослин до хвороб.

Генетика стійкості та патогенності. Типи стійкості

Стійкість рослин та патогенність мікроорганізмів, як і всі інші властивості живих організмів, контролюються генами, одним або декількома, що якісно відрізняються один від одного. Наявність таких генів зумовлює абсолютний імунітет до певних рас патогену. Збудники хвороби, своєю чергою, мають ген (чи гени) вірулентності, що дозволяє йому долати захисну дію генів стійкості. За теорією X. Флора, за кожен ген стійкості рослини може виробитися відповідний ген вірулентності. Це називають комплементарністю. При дії патогену, що володіє комплементарним геном вірулентності, рослина стає сприйнятливою. Якщо гени стійкості та вірулентності некомплементарні, клітини рослини локалізують збудник внаслідок надчутливої ​​реакції на нього.

Наприклад (табл. 4), згідно з цією теорією, сорти картоплі, що мають ген стійкості R, уражаються тільки расою 1 збудника P. infestans або більш складною, але обов'язково має геном вірулентності 1 (1,2; 1,3; 1,4; 1,2,3) і т. д. Сорти, що не мають генів стійкості (г), уражаються всіма без винятку расами, у тому числі і расою без генів вірулентності (0).
Гени стійкості найчастіше домінантні, тому порівняно легко передати потомству при селекції. Гени надчутливості або R-гени визначають надчутливий тип стійкості, яку називають також олігогенною, моногенною, істинною, вертикальною. Вона забезпечує рослині абсолютну неураження при впливі на нього рас без комплементарних генів вірулентності. Однак з появою в популяції вірулентніших рас патогена стійкість втрачається.

Інший тип стійкості - полігенна, польова, відносна, горизонтальна, яка залежить від сукупної дії множини генів. Полігенна стійкість різною мірою властива кожній рослині. При високому її рівні патологічний процес уповільнюється, що дозволяє рослині рости і розвиватися, незважаючи на ураженість хворобою. Як будь-яка полігенна ознака, подібна стійкість може коливатися під впливом умов вирощування (рівень та якість) мінерального харчування, вологозабезпеченість, довжина дня та ряд інших факторів).

Полігенний тип стійкості успадковується трансгресивно, тому закріпити його шляхом селекції сортів проблематично.

Поширеним є поєднання надчутливої ​​та полігенної стійкості в одному сорті. У цьому випадку сорт буде імунним до появи рас, здатних долати моногенну стійкість, після чого захисні функціївизначає полігенну стійкість.

Методи створення стійких сортів

У практиці найбільш широко використовуються спрямована гібридизація та відбір.

Гібридизація. Передача генів стійкості від батьківських рослин потомству відбувається при міжсортової, міжвидової та міжродової гібридизації. Для цього як батьківські форми підбирають рослини з бажаними господарсько-біологічними характеристиками і рослини, що мають стійкість. Донорами стійкості частіше бувають дикі види, тому в потомстві можуть з'явитися небажані властивості, які усуваються при схрещуваннях, або беккроссах. Бейєр оси повторюють до тих пір, поки всі ознаки<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

За допомогою міжсортової та міжвидової гібридизації створено багато сортів зернових, зернобобових культур, картоплі, соняшнику, льону та інших культур, стійких до найбільш шкідливих та небезпечних хвороб.

При нехрещування деяких видів один з одним вдаються до методу «посередника», при якому кожен вид батьківських форм або один з них схрещують спочатку з третім видом, а потім отримані гібриди схрещують між собою або з одним з видів, що плануються спочатку.

У будь-якому випадку стійкість гібридів перевіряють на жорсткому інфекційному фоні (природному або штучному), тобто при великій кількості інфекції збудника, в умовах, сприятливих для розвитку хвороби. Для подальшого розмноження відбирають рослини, що поєднують високу стійкість та господарсько цінні ознаки.

Відбір. Цей прийом - обов'язковий етап за будь-якої гібридизації, але може бути і самостійним методом отримання стійких сортів. p align="justify"> Методом поступового відбору в кожному поколінні рослин з потрібними ознаками (у тому числі і зі стійкістю) отримано багато сортів сільськогосподарських рослин. Він особливо ефективний для перехреснозапильних рослин, тому що потомство їх представлене гетерозиготною популяцією.

З метою створення стійких до хвороб сортів дедалі ширше застосовуються штучний мутагенез, генна інженерія та ін.

Причини втрати стійкості

Згодом сорти, як правило, втрачають стійкість або внаслідок зміни патогенних властивостей збудників інфекційних хвороб, або порушення імунологічних властивостей рослин у процесі їх відтворення. У сортів із надчутливим типом стійкості вона втрачається з появою більш вірулентних рас чи комплементарних генів. Сорти з моногенною стійкістю уражаються через поступове накопичення нових рас патогену. Саме тому селекція сортів лише з надчутливим типом стійкості є безперспективною.

Причин, що сприяють утворенню нових рас, кілька. Перша і найчастіша – мутації. Вони зазвичай проходять спонтанно під дією різних мутагенних факторів та притаманні фітопатогенним грибам, бактеріям та вірусам, причому для останніх мутації – єдиний спосіб мінливості. Друга причина – гібридизація генетично різних особин мікроорганізмів при статевому процесі. Цей шлях характерний головним чином грибів. Третій шлях - гетерокаріоз, або різноядерність, гаплоїдних клітин. У грибів різноядерність може виникати через мутації окремих ядер, переходу ядер з різноякісних гіф за анастомозами (зрощених ділянок гіф) і перекомбінації генів при злитті ядер і подальшому їх розподілі (парасексуальний процес). Різноядерність та пара асексуальний процес мають особливе значення для представників класу недосконалих грибів, у яких відсутній статевий процес.

У бактерій, крім мутацій, існує трансформація, при якій ДНК, виділена одним штамом бактерій, поглинається клітинами іншого штаму і включається до їхнього генома. При трансдукції окремі сегменти хромосоми з однієї бактерії переносяться до іншої за допомогою бактеріофага (вірусу бактерії).

У мікроорганізмів освіта рас йде постійно. Багато хто з них відразу ж гине, будучи неконкурентоспроможним через нижчий рівень агресивності або відсутність інших важливих ознак. Закріплюються в популяції, як правило, вірулентніші раси за наявності сортів і видів рослин з генами стійкості до існуючих рас. У разі нова раса навіть за слабкої агресивності, не зустрічаючи конкуренції, поступово накопичується і поширюється.

Наприклад, при обробітку картоплі з генотипами стійкості R, R4 і R1R4 у популяції збудника фітофторозу переважатимуть раси 1; 4 та 1,4. При введенні у виробництво сортів з генотипом R2 замість R4 з популяції патогену поступово зникне раса 4 а поширяться раси 2; 1,2; 1,2,4.

Імунологічні зміни сортів можуть відбуватися і у зв'язку із зміною умов їхнього зростання. Тому перед районуванням сортів з полігенною стійкістю в інших еколого-географічних зонах обов'язково проводять їх імунологічне випробування в зоні майбутнього районування.

• «

Термін «імунітет» (означає «звільнення» від чогось) – повна несприйнятливість організму до інфекційного захворювання.

В даний час поняття імунітет рослин формулюється як несприйнятливість до хвороб, що виявляється ним, у разі безпосереднього контакту їх (рослин) з збудниками, здатними викликати дану хворобу при існуванні необхідних для зараження умов.

Поряд з повною несприйнятливістю (імунітетом) розрізняють також дуже подібні між собою поняття - стійкість або резистентність та витривалість чи толерантність.

Стійкими (резистентними) вважають ті рослини (види, сорти), які уражаються хворобою, але дуже слабкою мірою.

Витривалістю (Толерантністю) називають здатність хворих рослин не знижувати свою продуктивність (кількість та якість урожаю або знижувати її настільки незначно, що практично це не відчувається)

Сприйнятливість ( ураженість) – нездатність рослин протистояти зараженню та поширенню патогена у його тканинах, тобто. здатність заражатись при контакті з достатньою кількістю інфекційного початку за відповідних зовнішніх умов.

У рослин є перелічені типи прояви імунітету.

Імунітет (несприйнятливість) рослин до хвороб може бути уродженим та передаватися у спадок. Такий імунітет називається природним.

Вроджений імунітет може бути активним та пасивним.

Поряд з природним імунітетом рослин може бути властивий набутий (штучний) імунітет - властивість рослин не уражатися тим чи іншим збудником, набуте рослиною в процесі онтогенезу.

Придбаний імунітет може бути інфекційним, якщо виникає у рослини в результаті одужання від хвороби.

Неінфекційний набутий імунітет може бути створений за допомогою спеціальних прийомів під впливом обробки рослин або насіння засобами, що імунізують. Цей тип імунітету має велике значення у практиці захисту с.г. рослин від хвороб

Підвищення стійкості рослин до хвороб за допомогою штучних прийомів називають імунізацією яка може бути хімічною та біологічною.

Хімічна імунізація полягає у використанні різних хімічних речовин, здатних підвищувати стійкість рослин до хвороб. Як хімічні імунізатори використовують добрива, мікроелементи, антиметаболіти. Отриманий неінфекційний імунітет може бути створений шляхом використання добрив. Так, збільшення дози калійних добрив підвищує лежкість коренеплодів під час зберігання.

Біологічна імунізація полягає у використанні як імунізаторів інших живих організмів або продуктів їх життєдіяльності (антибіотиків, ослаблених чи вбитих культур фітопатогенних організмів тощо).

Стійкість рослин може бути досягнута обробкою вакцинами – ослабленими культурами патогенів або екстрактами з них.

Лекція 5

Біологія розвитку комах

Особливості зовнішньої будови комах.

2. Розвиток комах. Постембріональний розвиток:

а) фаза личинки;

б) фаза лялечки;

В) фаза дорослої комахи.

Цикли розвитку комах.

1. Особливості зовнішньої будови (морфології) комах.

Ентомологія – наука про комах («ентомон» – комаха, «логос» – вчення, наука).

Тіло комах, як і всіх членистоногих, покрите зовні щільною кутикулою. Утворюючи свого роду панцир, кутикула є зовнішнім скелетом комахи і служить йому гарним захистом від несприятливих впливів довкілля. Внутрішній скелет у комахи розвинений слабо, як виростів зовнішнього скелета. Щільний хітиновий покрив мало проникний і оберігає тіло комах від втрати води, а отже, і від висихання. Зовнішній скелет комах має опорно-механічне значення. Крім того, до нього прикріплено внутрішні органи.

Тіло дорослої комахи підрозділяється на голову, груди і черевце і має три пари членистих ніг.

Голова складається приблизно з п'яти-шостіх сегментів, злитих один з одним; груди – із трьох; черевце може мати до 12 сегментів. Співвідношення розмірів між головою, грудьми та черевцем може бути різним.

Голова та її придатки

Голова несе пару складних очей, часто від одного до трьох простих очей, або вічка; рухомі придатки – вусики та ротові органи.

Форма голови комах різноманітна: округла (мухи), стиснута з боків (саранча, коник), витягнута у вигляді готовотрубки (довгоносики).

Очі.Органи зору представлені складними та простими очима. Складні, або фасеткові, Очі в числі однієї пари розташовані з боків голови і складаються з безлічі (до декількох сотень і тисяч) зорових одиниць, або фасеток. У зв'язку з цим у деяких комах (бабки, самець мух і бджіл) очі настільки великі, що займають більшу частину голови. Складні очі є у більшості дорослих комах і личинок з неповним перетворенням.

Прості дорсальні очі, чи очі, у типовому випадку в числі трьох розташовані у вигляді трикутника на лобі та темряві між складними очима. Як правило, очі зустрічаються у дорослих, комах, що добре літають.

Прості латеральні очі, або стемми, утворюють дві пари груп, що розташовуються з боків голови Число очок варіюється від 6 до 30. Притаманні головним чином личинкам комах з повним перетворенням, рідше зустрічаються у дорослих комах, позбавлених фасеткових очей (блохи та ін.).

Вусики, або антени,представлені однією парою членистих утворень, розташованих з боків чола між або попереду очей у вусових ямках. Вони служать органами дотику та нюху.

Ротові организазнали значних змін від гризучого типу при харчуванні твердою їжею до різних модифікацій типу, що смокче, при прийомі рідкої їжі (нектар, сік рослин, кров тощо). Розрізняють: а) гризуще-лижучі; б) колюче-смоктуючі; в) сиючі та г) лижучі типи ротових органів.

Від способу харчування та будови ротових органів залежить тип ушкодження рослини, яким можна діагностувати шкідників і вибрати групу інсектицидів для боротьби з ними.

Груди та її придатки

Будова грудей. Грудний відділ комахи складається з трьох сегментів: 1) передньо-, 2) середньо-, і 3) задньогрудей. Кожен сегмент, у свою чергу, підрозділяється на верхнє півкільце-спинку, нижнє півкільце-грудку та бічні стінки – бочки. Півкільця називають: переднеспинка, передньогрудка і т.д.

Кожен сегмент грудей несе по парі ніг, а у крилатих комах середньо-і задньогруди – по парі крил.

Будова та типи ніг.Нога у комахи складається з: тазика, вертлуга, стегна, гомілки та лапки.

Відповідно способу життя та рівню спеціалізації окремих груп комах у них зустрічаються різні типи ніг. Так бігальні ноги, з подовженими тонкими члениками, характерні для тарганів, клопів, жуків жужелиць та інших комах, що швидко бігають; ходильні ноги з більш короткими члениками та розширеними лапками найбільш типові для жуків листоїдів, вусанів, довгоносиків.

Пристосування до умов життя або способів пересування сприяло спеціалізації передніх або задніх ніг. Так у капустян, які більшу частину життєвого циклу проводять у ґрунті, виникли копальні передні ноги з укороченим і розширеним стегном і гомілкою, і недорозвиненою лапкою.

Задні ноги саранчових, коників, цвіркунів перетворилися на стрибальні, що характеризуються сильними потовщеними стегнами та відсутністю вертлуга.

Слово імунітет походить від латинського іммуніта, що означає "звільнення від чогось".

Під імунітетом розуміють несприйнятливість організму до дії збудників хвороб та продуктів їхньої життєдіяльності. Наприклад, хвойні породи мають імунітет проти борошнистої роси, а листяні - проти шюте. Ялина абсолютно несприйнятлива до іржі пагонів, а сосна - до іржі шишок. Ялина та сосна імунні до помилкового трутовика тощо.

І.І.Мечников під несприйнятливістю до інфекційних хвороб розумів загальну систему явищ, завдяки яким організм може протистояти нападу хвороботворних мікробів. Здатність рослини протистояти хворобі може виражатися у формі імунітету до зараження, або у вигляді якогось механізму стійкості, який послаблює розвиток захворювання.

Різна стійкість до хвороб низки рослин, особливо сільськогосподарських, відома давно. Відбір сільськогосподарських культур за стійкістю до хвороб, поруч із відбором якість і продуктивність ведеться з найдавніших часів. Але тільки в кінці XIX століття з'явилися перші роботи про імунітет, як вчення про стійкість рослин до хвороб. Серед багатьох теорій та гіпотез того часу слід назвати фагоцитарну теорію І.І.Мечникова. Відповідно до цієї теорії організм тварини виділяє захисні речовини (фагоцити), які вбивають патогенні організми. Це стосується, головним чином тварин, але має місце й у рослинах.

Велику популярність здобула механічна теорія австралійського вченого Кобба(1880-1890 рр.), який вважав, що причина стійкості рослин до захворювань зводиться до анатомо-морфологічних відмінностей у будові стійких та сприйнятливих форм та видів. Однак, як з'ясувалося надалі, цим не можна пояснити всі випадки стійкості рослин, а відтак і визнати цю теорію як загальну. Ця теорія зустріла критику з боку Еріксона та Уорда.

Надалі (1905 р.) англієць Массі висунув хемотропічну теорію, за якою хворобою не уражаються ті рослини, в яких відсутні хімічні речовини, що мають привабливу дію щодо інфекційного початку (спори грибів, клітини бактерій і т.п.).

Однак надалі ця теорія також була піддана критиці Уордом, Гібсоном, Сальмоном та ін, тому що виявилося, що в ряді випадків інфекція знищується рослиною вже після її проникнення в клітини і тканини рослини.

Після кислотної теорії висувалося ще кілька гіпотез. З них заслуговує на увагу гіпотеза М.Уарда (1905). Згідно з цією гіпотезою, сприйнятливість залежить від здатності грибів долати опір рослин за допомогою ензимів та токсинів, а стійкість обумовлюється здатністю рослин руйнувати ці ензими та токсини.

З інших теоретичних концепцій найбільшої уваги заслуговує фітонцидна теорія імунітету, висунута Б.П.Токінимв 1928 р. це становище тривалий час розвивав Д.Д.Вердеревский, який встановив, що у клітинному соку стійких рослин незалежно від нападу хвороботворних організмів перебувають речовини - фітонциди, що пригнічують зростання патогенів.

І, нарешті, представляє певний інтерес теорія імуногенезу, запропонована М.С. Дуніним(1946), який розглядає імунітет у динаміці, з урахуванням мінливого стану рослин та зовнішніх факторів. Всі хвороби з теорії імунногенезу він ділить на три групи:

1. хвороби, що вражають молоді рослини або молоді тканини рослин;

2. хвороби, що вражають старі рослини або тканини;

3. хвороби, розвиток яких немає чіткої приуроченості до фаз розвитку рослини-господаря.

Багато уваги імунітету, переважно сільськогосподарських рослин, приділяв Н.И.Вавилов. До цього періоду належать також роботи зарубіжних учених І. Еріксона (Швеція), Е. Стекмена (США).

Вчення про імунітет рослин

Основна стаття: Імунітет рослин

Вавілов підрозділяв імунітет рослин на структурний (механічний) та хімічний. Механічний імунітет рослин обумовлений морфологічними особливостями рослини-господаря, зокрема, наявністю захисних пристроїв, що перешкоджають проникненню патогенів у тіло рослин. Хімічний імунітет залежить від хімічних особливостей рослин.

вавілов імунітет рослина селекція

Створення Н.І. Вавіловим сучасного вчення про селекцію

Планомірне вивчення світових рослинних ресурсів найважливіших культурних рослин докорінно змінило уявлення про сортовий і видовий склад навіть таких добре вивчених культур, як пшениця, жито, кукурудза, бавовник, горох, льон та картопля. Серед видів та безлічі різновидів цих культурних рослин, привезених з експедицій, майже половина виявилися новими, ще не відомими науці. Відкриття нових видів та різновидів картоплі зовсім змінило колишнє уявлення про вихідний матеріал для його селекції. На матеріалі, зібраному експедиціями Н.І. Вавілова та його співробітників, грунтувалася вся селекція бавовнику, і було побудовано освоєння вологих субтропіків у СРСР.

На основі результатів детального та тривалого вивчення сортових багатств, зібраних експедиціями, були складені диференціальні карти географічної локалізації різновидів пшениці, вівса, ячменю, жита, кукурудзи, проса, льону, гороху, сочевиці, бобів, квасолі, нуту, чини, картопля . Цими картах можна було бачити, де концентрується основне сортове розмаїтість названих рослин, тобто. де слід черпати вихідний матеріал для селекції цієї культури. Навіть для таких стародавніх рослин, як пшениця, ячмінь, кукурудза, бавовник, які давно розселилися по всій земній кулі, вдалося з великою точністю встановити основні області первинного видового потенціалу. Крім того, було встановлено збіг ареалів первинного формоутворення для багатьох видів і навіть пологів. Географічне вивчення призвело до встановлення цілих культурних самостійних флор, специфічних окремих областей.

Ботаніко-географічне вивчення великої кількості культурних рослин призвело до внутрішньовидової систематики культурних рослин, у результаті з'явилися роботи Н.І. Вавілова "Ліннеївський вид як система" та "Вчення про походження культурних рослин після Дарвіна".