Экология и когнитивная этология Необходимо отметить, что теоретические модели, разработанные в экологии, не всегда находят подтверждение в полевых исследованиях. Одной из причин этого является традиционная недооценка когнитивных способностей животных, которым только

Глава 10. Когнитивная этология Корни умственного развития надо искать в биологии. Ж. Пиаже (1896–1980), швейцарский психолог Когнитивная этология сформировалась в 1970-х гг. как наука о коммуникации животных в естественной среде. В настоящее время она охватывает изучение всех

Этология человека изучает поведение человека как результат взаимодействия биологических и социокультурных факторов. Она базируется на теоретических представлениях и методах, разработанных в этологии животных, и одновременно находится в тесной связи с гуманитарными дисциплинами.

Этология человека и этология животных

Этология животных родилась в 30-е годы XX века благодаря трудам двух зоологов: Конрада Лоренца и Николааса Тинбергена. С самого начала они считали, что эта наука должна заниматься поведением животных, включая человека. Они понимали, что этология открывает новый ракурс в исследовании поведения и может внести большой вклад в понимание человека. Этология изучает поведение животных, характерное для каждого биологического вида в его естественных условиях обитания. В центре ее внимания - врожденные особенности поведения, которые раньше назывались «инстинктивными».
Этология человека как особая дисциплина начала развиваться с середины 60-х годов XX века. Ее основоположник - ближайший ученик Лоренца, Ирениус Эйбл-Эйбесфельдт.

Этологическая теория как альтернатива рефлекторному подходу

До появления этологии естественное поведение животных изучали немногочисленные энтузиасты, поскольку это не считалось серьезной наукой. Чтобы понять, как такое поведение устроено, основоположникам пришлось бросить вызов устоявшимся взглядам. Конрад Лоренц предложил физиологическую гипотезу механизма поведения, которая была альтернативна рефлекторным представлениям. До этого считалось, что поведение животных - это сочетание условных и безусловных рефлексов. Теория Лоренца объясняла то, что не мог понять рефлекторный подход, - спонтанность и целенаправленность поведения. Часто про рефлекторную теорию говорят, что это концепция «стимул - реакция». Но животное не ждет, пока появится нужный стимул - оно бы так не выжило. Животное активно ищет то, что ему необходимо, и находит, например, еду, особь другого пола, убежище. Согласно этологии в центральной нервной системе существует источник внутренней физиологической мотивации, который побуждает животное к этому поиску и выполнению нужного инстинктивного действия.
Понятие «стимул» в этологии переосмыслено. До этого считалось, что стимул - это просто внешние воздействия. Этология утверждает, что центральная нервная система фактически создает особые «ключевые стимулы», выделяя во внешнем мире то, что соответствует внутреннему образцу - врожденному пусковому механизму или основанному на нем и приобретенному в процессе опыта пусковому механизму, запускающему инстинктивное действие. Ключевые стимулы являются указателями на важные биологические ситуации для данного животного. Например, клещ узнает свою жертву (теплокровное животное) по ключевому стимулу - запаху масляной кислоты - и нападает на нее.

Язык животных и общение человека

Особая разновидность врожденных ключевых, или знаковых, стимулов - так называемые релизеры, которые отвечают за общение животных. Они составляют знаменитый «язык животных». Это «язык» звуков, запахов, телесных узоров и форм, а главное, особых выразительных движений. Вспомним брачные танцы журавлей, позы угрозы или подчинения у самых разных животных. Именно изучение этологами невербальной коммуникации животных дало мощный толчок к ее изучению у человека. Этология вносит вклад и в понимание вербального поведения, к которому у нас есть врожденные способности - к ним относятся, например, способность различать фонемы и создание метафор.

Врожденные свойства поведения человека

В гуманитарной области было известно представление, которого многие до сих пор придерживаются: человек рождается как чистый лист бумаги, ему всему приходится учиться. Этология утверждает, что это совсем не так, и убедительно показывает, что в основе поведения человека, в том числе самого сложного социального, связанного с культурными традициями, лежат врожденные генетические программы. Они определяют важнейшие свойства поведения, которые свойственны человеку как биологическому виду независимо от культуры. К ним относятся особенности нашего восприятия - у нас тоже есть врожденные ключевые стимулы, в том числе связанные с невербальной коммуникацией. Особенно богата у человека врожденная мотивация. У нас есть даже действия, геометрическая форма которых в своей основе тоже является врожденной. Вся наша мимика, представляющая важнейшую часть невербальной коммуникации, - это поток врожденных движений.
В этологии человека утверждается, что привычное противопоставление биологии и культуры неверно. Врожденные свойства служат фундаментом для нашего сложного поведения. Без него нам бы пришлось долго и постоянно учиться любым простым вещам. Более того, врожденные свойства нашего поведения позволяют обеспечивать быстрое возникновение различных культур.

Социальное поведение

Подобно этологии животных, этология человека изучает его поведение в естественной среде. А естественная среда для человека - это дом, работа, школа, городская улица и так далее. Этологи очень любят изучать поведение детей, потому что на них меньше влияет культура. У детей очень хорошо проявляются врожденные кросскультурные, то есть общие для разных культур, универсалии поведения.

Этология человека изучает все социальное поведение. Это и взаимоотношения мужчины и женщины, и взросление человека, в том числе детские и молодежные культуры, родительское поведение, агрессивное поведение, иерархическое и пространственное поведение. Есть этология искусства и эстетического восприятия.
Этология исследует поведение человека в группах. Она вносит важный вклад в понимание таких острых проблем, как проблема ксенофобии. Этология изучает групповую идентичность - связь человека с определенной группой - и групповые нормы, в которые входят языки, ритуалы, этикеты, вся характерная для группы культура. Анализируя это поведение, этология обнаружила существование у нас двух важнейших врожденных мотиваций: мотивации следовать своим групповым нормам и мотивации защищать их, противодействуя тому, кто их нарушает. Без понимания этого решать проблемы сосуществования разных культур в нашем мире невозможно.

Этология города

Среда обитания, в которой в настоящее время живет большинство человечества, - это город. Особый раздел этологии человека - этология города. В городе, пожалуй, самая сложная естественная среда человека. Город дает человеку огромные возможности для самореализации и творчества. Однако наша врожденная конституция сформировалась в таких условиях, которые очень далеки от городских.
В ситуации города нарушается целый ряд базовых этологических потребностей человека. Среди них потребность быть близко к природе, потребность устанавливать свободно и ненавязчиво отношения с людьми. К базовым потребностям относится также необходимость какое-то время находиться в состоянии покоя, иметь свое личное пространство. В большом городе нас окружает море незнакомцев, это анонимное массовое общество. Нарушение основных потребностей приводит к тяжелым социальным болезням, которые связаны с повышенной агрессивностью, некоммуникабельностью, серьезным недостатком заботы друг о друге и взаимопомощи в трудной ситуации, с нарушением социализации детей, повышенной преступностью.
Очень сложным оказывается пространственное поведение в городе. Этологи внесли очень большой вклад в новую урбанистку, которая пытается планировать город по-новому архитектурно и социально так, чтобы базовые поведенческие потребности выполнялись. Очень увлеклись этологией архитекторы, антропологи и психологи, занимающиеся урбанистикой. В результате их исследований выяснилась, например, поразительная закономерность - прямая связь между числом этажей в доме, количеством зелени вокруг него и уровнем преступности, конфликтов, в том числе в семье, различных отклонений в поведении детей. Чем больше этажей и чем меньше зелени, тем больше агрессивности, преступности и различных поведенческих отклонений.

18, 20 и 22 января, с 19:00 до 22:15 в Академии ПостНауки (http://postnauka.ru/academy/) состоится курс «Происхождение человека: что мы знаем о наших предках» (http://postnauka.ru/academy/drobyshevsky-course) - 9 занятий, которые помогут полностью разобраться в процессе эволюции человека как вида и понять, каким образом сформировались современные расы

Этология

(от греч. ethos - привычка, характер, нрав, манера вести себя и logos - учение) - научная дисциплина, изучающая животных с общебиологических позиций и исследующая четыре его основных аспекта:

1) механизмы;

2) биологические функции;

4) эволюцию.

В центре внимания Э. видоспецифичное (характерное для данного вида животного) поведение в естественных условиях обитания. Основателями Э. являются зоологи К. Лоренц и Н. Тинберген . В развитии выделяют классический период (середина 30-х - середина 50-х гг.) и современный этап (с конца 50-х гг.). В Э. применяется морфологический подход к поведению, при к-ром поведение во многих отношениях исследуется по аналогии с тем, как морфология изучает строение тела. Согласно Лоренцу, основу видоспецифического поведения составляют инстинктивные движения (см. , ) или комплексы фиксированных действий (КФД), форма к-рых является врожденной, генетически закрепленной. Сравнительное исследование поведения у различных видов животных легло в основу этологического изучения эволюции поведения. Лоренц предложил модель инстинктивного поведения, основанную на гипотезе о физиологических механизмах нерефлекторной природы (см. ). Основные понятия этой модели, а также гипотеза Лоренца об изначальной координации поведения на уровне центральной нервной системы - все это во многом определило направление исследований Э., к-рые стремились подтвердить, скорректировать или опровергнуть эту модель. Лоренц также сформулировал концепцию импринтинга (запечатления). Тинберген создал на базе концепции Лоренца модель иерархической организации инстинктивного поведения.

В середине 50-х гг. классическая Э. подверглась резкой критике со стороны бихевиористски ориентированных исследователей поведения (см. ), к-рые отрицали существование врожденного, генетически зафиксированного поведения и утверждали, что несмотря на несомненное влияние наследственности практически все поведение животных формируется под воздействием внешней среды и научения . Эта критика оказала серьезное влияние на развитие этологии на современном этапе. Постепенно между Э. и американской сравнительной психологией возникли тесные контакты и активный обмен идеями. В современной Э. классическая концепция подверглась значительному пересмотру, видоизменениям и усложнениям. Этологи представляют все видоспецифичное поведение в виде спектра, на одном краю к-рого находится жестко стереотипное поведение по типу КФД, а на другом - изменчивое поведение, связанное с научением. Хотя в Э. появилась тенденция к резкой критике и даже отказу от ряда идей и понятий, относящихся к классической теории поведения, но другой общей теории, заменяющей классическую, не возникло, а с 80-х гг., на новом уровне знаний, вновь начинает расти интерес к классическим представлениям, к-рые переосмысляются и усовершенствуются.

Краткий психологический словарь. - Ростов-на-Дону: «ФЕНИКС» . Л.А.Карпенко, А.В.Петровский, М. Г. Ярошевский . 1998 .

Этология

Наука о поведении животных, о «биологии поведения», об общебиологических основах и закономерностях поведения животных. Понятие и основные принципы ее сформулированы в 1895 г. Л. Долло. Рассматривает соотношение врожденного поведения инстинктивного и влияния среды. Одно из авторитетных направлений современной биологии, распространяет свои принципы и на человека; исследования этологов непосредственно интересны и для зоопсихологии (иногда даже рассматривается как вариант зоопсихологии). Вкупе с зоопсихологией этология пытается понять, каким образом врожденные механизмы, направляющие возникновение и развитие поведения, дополняются влиянием среды, с коей они взаимодействуют. Согласно ее взглядам, лишь все более углубляя знания о низших организмах, можно лучше понять основы поведения и его эволюции в животном царстве. В задачи этологии входит:

1 ) изучение филогенетического и онтогенетического развития поведения животных;

2 ) выявление значения поведения как фактора их эволюции;

3 ) выявление значения поведения как фактора их индивидуальной и популяционной адаптации.

Основное внимание при этом уделяется видотипичным (инстинктивным) компонентам поведения. Этологический анализ базируется на исследовании биологическими методами целостного акта поведенческого. Видотипичные позы и движения описываются в виде «этограмм» - систематизированных «каталогов» двигательной активности видов; путем наблюдений и экспериментов устанавливается функциональное значение этих компонент, выполняется количественный и качественный анализ внешних и внутренних факторов поведения. Особое внимание уделяется биологическим (экологическим) механизмам актов поведенческих. Уточняются связи между видами и другими таксонами животных по признакам поведения. Этология также изучает отклонения поведения животных от нормы в ситуациях экстремальных. Ее достижения применяются в животноводстве и прочих отраслях народного хозяйства, а также при разработке научных основ содержания животных в неволе (см. ; ). За последние десятилетия возросла доля исследований в одном из разделов этологии - этологии человека. Цель его - осветить биологические основы человеческой природы. Один из путей достижения цели - систематический сбор данных о способах выражения эмоций, о чувствах и различных социальных взаимодействиях у представителей различных культур. Утверждается, что во всех случаях существуют некие «универсальные» для человечества проявления (см. антропоморфизм).

Словарь практического психолога. - М.: АСТ, Харвест . С. Ю. Головин . 1998 .

ЭТОЛОГИЯ

(англ. ethology ; от греч. ethos - место жизни, образ жизни) - наука о биологических основах и закономерностях поведения животных. Главное внимание уделяется видотипичным (генетически фиксированным) формам поведения, свойственным всем представителям данного вида (инстинктивное поведение). Однако поскольку формы поведения, отражающие накопленный в процессе филогенеза видовой опыт, постоянно переплетаются с индивидуально изменчивыми формами поведения, этологические исследования простираются и на эту сферу.

В основе этологического анализа (каузального, функционального и филогенетического) лежит целостный поведенческий акт (т. н. синдром поведения ), отражающий высокую степень интеграции процессов жизнедеятельности и влияния факторов среды. Э. тесно связана с зоопсихологией , физиологией высшей нервной деятельности и нейрофизиологией . Поведение животных классифицируется и анализируется этологами по функциональным основаниям, напр.: и покой, комфортное поведение (очищение тела, купание в воде и песке, потягивание и т. п.), (передвижение) и ориентация, игровая и манипуляционная активность, питание, защита и нападение, размножение, миграционная активность и др. Большое место в этологических исследованиях занимает изучение территориального и группового поведения животных (см. ).

Большой психологический словарь. - М.: Прайм-ЕВРОЗНАК . Под ред. Б.Г. Мещерякова, акад. В.П. Зинченко . 2003 .

Этология

В буквальном смысле - биолюгическое исследование поведения. Этологи прилагают значительшые усилия, изучая животных в их диком (естественном) состоянию. В результате длительного наблюдения за различными видами этгологи могут составить подробное огшсание, или этограмму схем товедения того или иного вида животных. К примеру, наблюденше за поведением самцов колюшки во время спаривания выявляет с:тереотипные действия и движения, характерные для всех самцов данного вида. Они собирают водоросли и склеивают их, образуя гнездо. Если приближается другой самец, они принимают особую шозу «головой вниз», которая является демонстрацией угрозы для <соперника. При приближении самки самец ведет ее к гнезду «зиггзагообразным» танцем. Когда она откладывает икру, он сопровождает ее в гнезде и оплодотворяет икринки, а затем снабжает их кгислородом энергичными движениями плавников. Этолог Нико "Гинберген полагает, что при исследовании поведения животных сследует исходить из четырех главных вопросов:

Развитие: изменяется ли шоведение животного в течение его жизни?

Причины: является ли шоведение результатом внутренних состояний или внешних стгимулов?

Функции: почему животнюе ведет себя таким образом? Какие преимущества оно пошучает?

Эволюция: каковы эволющионные причины поведения?

Ранние этологические теории о поведении животных были основаны скорее на тщательных наблюдениях и интуитивных предпосылках, чем на экспериментальных свидетельствах, обычно ассоциируемых с научной психопогивй.

Хотя этологическое исследованис поведения животных можно найти в большинстве учебников и справочников по психологии под заголовком «Сравнительная психология», между двумя этими дисциплинами существуют значительные различия. Этологи интересуются многими видами животных и схемами поведения, характерными для этих видов. С другой стороны, специалисты в области сравнительной психологии изучают ограниченное число видов и исходят из предпосылки, что можно вывести общие законы поведения, действующие для всех видов. Изучение специфического поведения является очень важной особенностью этологии. Стереотипиые схемы поведения, существующие у разных животных, привели этологов к убеждению, что такое поведение является врождениьш и иистинктивиьш. Полемика между этологией и сравнительной психологией привела к важным изменениям в научных взглядах обеих дисциплин. Психологи стали признавать роль эволюционного воздействия на процесс научения, а этологи осознали ценность взвешенного экспериментального подхода в понимании поведения животных.

Бурное развитие этологии в последние 20 лет было связано с возобновлением интереса к функции поведения (т. е. почему животные ведут себя так, а не иначе). Тем временем в социобиологии наблюдался отход от сосредоточенности на особенностях поведения и предпринимались попытки объяснить, каким образом естественный отбор мог повлиять на причины поведения. Это привело к ряду спорных высказываний о применимости эволюционных идей к человеческим существам, особенно к представлениям о природе человека (см. ).

Психология. А-Я. Словарь-справочник / Пер. с англ. К. С. Ткаченко. - М.: ФАИР-ПРЕСС . Майк Кордуэлл . 2000 .

Смотреть что такое "этология" в других словарях:

ЭТОЛОГИЯ - (от греч. “этос” обычай, нрав, характер) наука о поведении животных в естеств. среде обитания. Во Франции термин “этология” использовался применительно к науке о поведении животных со вт. пол. 18 в.; однако для обозначения особого … Энциклопедия культурологии

Этология - Этология ♦ Éthologie Объективное изучение нравов и поведения как людей, так и животных, не включающее никаких нормативных понятий. Именно последним этология отличается от этики, так же как объективность биологии (для которой жизнь есть факт … Философский словарь Спонвиля

Этология - (от греч. ethos характер, нрав и...логия), биологическая наука о поведении животных. Создатель экологии Э. Геккель использовал термин “этология” как синоним экологии. Значительное место в этологии занимает раздел “Экологическая этология”,… … Экологический словарь

ЭТОЛОГИЯ Современная энциклопедия

ЭТОЛОГИЯ - (от греч. ethos обычай нравственный характер и...логия), биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов… … Большой Энциклопедический словарь

Этология - (от греческого ethos обычай, нрав, характер и...логия), биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественно внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

Этология (от греч. éthos - характер, нрав и lógos - учение)

одно из направлений в изучении поведения (См. Поведение) животных, занимающееся главным образом анализом генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения и проблемами его эволюции. Термин введён в биологию в 1859 французским зоологом И. Жоффруа Сент-Илером и указывает на то, что Э. имеет дело с видоспецифическими особенностями поведения животного.

Развитие Э. Изучение целостного поведения животных в естественных условиях имеет длительную историю. В трудах естествоиспытателей 18-19 вв. был собран огромный описательный (немецкий учёный Г. Реймарус, французские учёные Ж. Л. Бюффон и Ж. А. Фабр) и отчасти экспериментальный (французский зоолог Ф. Кювье) материал, позволивший выделить и четко определить категорию инстинктивного поведения (См. Инстинктивное поведение). Непосредственное влияние на развитие Э. оказали труды Ч. Дарвина. Собранные им многочисленные факты о поведении животного в естественных условиях позволяли различить основные категории поведения - Инстинкт , способность к обучению и элементарную способность к рассуждению. Дарвин указывал также, что признаки поведения животного, как и признаки его строения, характеризуются наследственностью и изменчивостью. На примере инстинктов Дарвин показал возможные пути формирования признаков поведения в процессе естественного отбора. Непосредственное влияние на формирование этологических представлений оказали исследования английского учёного Д. Сполдинга, американского - Ч. О. Уитмена и немецкого - О. Хейнрота, в которых было экспериментально показано, что некоторые формы поведения имеют врождённую основу, постоянство выражения и видоспецифичность. Как самостоятельное научное направление, отличное от физиологических и психологических школ исследования поведения (Зоопсихология , Бихевиоризм и пр.), Э. оформилась в 30-х гг. 20 в. Её признанные основоположники - австрийский зоолог К. Лоренц и нидерландский зоолог Н. Тинберген. В теоретических работах Лоренца (1931-37) были обобщены основные взгляды предшественников - американских учёных Ч. Уитмена и У. Крега, немецких - Я. Икскюля и О. Хейнрота и ряда учёных других направлений (французского учёного Ж. Лёба, американских учёных Г. Дженнингса, У. Мак-Дугалла и др.). В работах Лоренца, Тинбергена и их последователей (нидерландского учёного Г. Берендса, немецких учёных В. Виклера и П. Лейхаузена и многих др.) были заложены основы теории инстинктивного поведения.

Период расцвета и признания идей классической Э. продолжался (в основном в Европе) с середины 30-х гг. до конца 50-х гг. 20 в. В США этологические концепции вызвали первоначально довольно резкое противодействие со стороны зоопсихологов и бихевиористов. Дальнейшая эволюция этологических взглядов происходила, с одной стороны, под влиянием критики физиологов и психологов, с другой стороны, за счёт активного восприятия новым поколением этологов передовых идей экологии, нейрофизиологии и ряда других наук. В результате в 60-70-х гг. наблюдается тенденция к трансформации первоначальных концепций школы Лоренца - Тинбергена и к их синтезу с положениями других поведенческих и биологических дисциплин. Э. постепенно теряет характер изолированной дисциплины и становится частью формирующейся синтетической науки о поведении. Э. возникла в основном на базе полевой зоологии (главным образом орнитологии) и эволюционного учения и обладает тесными и постоянно крепнущими контактами с физиологией, экологией, популяционной генетикой и генетикой поведения. Усиливаются связи Э. с экспериментальной психологией.

Традиционным для Э. объектом исследования является поведение животного в его естественном окружении. Полное описание видоспецифического поведения животных (с использованием объективных методов регистрации - киносъёмки, магнитофонных записей, хронометража) кладется в основу составления списка (этограммы) характерных для вида поведенческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных аспектов их поведения. Для этой цели этологи используют всё многообразие видов от беспозвоночных до человекообразных обезьян. Некоторые этологи начали применять эти методы к изучению поведения человека.

При изучении поведения животных в процессе индивидуального развития организма этологи пользуются и лабораторными методами. Один из них - воспитание животного в изоляции от действия тех или других факторов внешней среды. Этот метод явился необходимым этапом в изучении онтогенеза поведения.

В России начиная с конца прошлого века проводились разнообразные исследования поведения животных, часть из которых по своим идеям и методам была близка к Э. (В. А. Вагнер, А. Н. Промптов).

Несмотря на это, взгляды традиционной этологической школы не получили в СССР своевременного признания и развития. Это положение меняется в 60-х гг. 20 в., чему немало способствовал перевод книг зарубежных этологов. В СССР в нескольких научных центрах развиваются исследования этологического плана на основе синтеза эколого-физиологических и физиолого-генетических методов. В институте эволюционной и экологической морфологии животных им. А. Н. Северцова проводятся разнообразные исследования поведения млекопитающих и птиц в плане выяснения особенностей онтогенеза, структуры сообщественных механизмов общения, главным образом акустического и химического (В. Е. Соколов и др.). В Московском университете наряду с исследованиями структуры сообществ и акустической сигнализации (Н. П. Наумов и др.) проводятся исследования элементарной рассудочной деятельности животных (Л. В. Крушинский). Центрами изучения генетики поведения животных являются Ленинградский университет и институт физиологии им. И. П. Павлова (работы начаты М. Е. Лобашовым и др.), институт цитологии и генетики СО АН СССР (Д. К. Беляев и др.). Исследования поведения животных проводятся в ряде других учреждений, в том числе в заповедниках.

Основные положения традиционной Э. Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, причём обычно они характерны для всех особей данного вида и шаблонно выполняются в определённый период онтогенеза без специального обучения. Такие акты поведения были названы Лоренцем врождёнными инстинктивными движениями, или наследственно координированными актами.

Многие инстинктивные движения проявляются только в ответ на определённые раздражители, названные ключевыми (или релизерами); эти раздражители опознаются животными уже при первом предъявлении без всякого индивидуального опыта. Например, красное пятно на брюшке самца колюшки вызывает агрессивную реакцию других самцов того же вида. Механизм, обеспечивающий выполнение двигательной реакции при действии соответствующего ключевого раздражителя, был назван «врождённым реализующим механизмом». Особую группу составляют раздражители, для опознавания которых требуется специфический тип обучения - Запечатление . В данном случае раздражитель будет эффективен для взрослого животного только при условии, что он предъявлялся этому животному в определённый «чувствительный» период раннего постнатального (после рождения) онтогенеза. Впоследствии было показано, что такие «чувствительные» периоды характерны для некоторых видов обучения, например при формировании песни у птиц. Исследование ключевых раздражителей и запечатления сыграло важную роль в познании механизмов общения животных (См. Общение животных). Было показано, что в значит. степени оно обеспечивается за счёт ключевых раздражителей - некоторых особенностей внешнего облика и окраски, характерных ритуальных телодвижений (см. Ритуал) и видоспецифических звуковых сигналов, которые без всякого предварительного обучения вызывают соответствующие реакции со стороны других особей.

Эти представления получили отражение и в предложенной Лоренцем, а затем детализированной Тинбергеном гипотезе о внутренних механизмах инстинктивного поведенческого акта, согласно которой под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура и т. п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление «энергии действия», специфической для определённого побуждения (голод, жажда и т. п.). Её возрастание выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда соответствующие раздражители найдены, происходит включение врождённого реализующего механизма и осуществляется завершающий акт. При усиленном накоплении «энергии действия» завершающий акт может осуществиться «спонтанно», т. е. без ключевых раздражителей (реакция «вхолостую»). Эта вторая фаза характеризуется видоспецифичностью, стабильностью исполнения и высокой степенью генетической обусловленности. Именно к ней относятся т. н. врождённые инстинктивные действия, или наследственной координации. В целом эта гипотеза Лоренца - Тинбергена в значительной степени устарела, однако ее разработка и проверка послужили основой для контакта Э. с физиологией.

Выделение категории врождённых инстинктивных действий позволило применить к исследованию поведения животных сравнительный метод и перейти к изучению эволюционных аспектов их поведения. Данные о наличии или отсутствии общих признаков у представителей разных систематических групп позволили оценить степень их филогенетического родства и уточнить систематическое положение отдельных видов. Например, ни один морфологический признак не характеризует так четко представителей отряда голубеобразных, как сосущие движения, совершаемые ими при питье. Кроме того, сравнительные исследования дали возможность составить представление об эволюции различных типов поведения, о приспособительном значении отдельных актов поведения и о тех факторах, под влиянием которых они сформировались в процессе эволюции. Большой вклад в изучение эволюционных аспектов поведения животных внесли этологи школы Тинбергена. Их исследования позволили описать закономерности действия естественного отбора на поведенческие признаки.

Сопоставление инстинктивных действий у представителей близкородственных видов, а также изучение внутривидовой изменчивости поведения явились основой для изучения его роли в микроэволюционных процессах. Лоренцем одним из первых проведено сопоставление поведения различных представителей семейства утиных. Длительные исследования роли поведения в дифференциации популяции показали, что оно оказывает влияние на её групповой состав и тем самым - на судьбу возникающих в ней генотипических изменений. Это свидетельствует о том, что поведение является одним из существенных факторов микроэволюционных процессов.

Выделение категории инстинктивных действий как элементарных единиц поведения открыло возможность для рассмотрения вопроса о генотипических основах поведения, о сочетании и соотношении влияний среды и Генотип а в онтогенезе отдельных поведенческих признаков. Понятие «врождённый» использовалось в Э. для обозначения актов поведения, развитие которых полностью определено генотипически и не требует для своего формирования специального обучения или тренировки, в отличие от признаков, «приобретаемых» в процессе развития под влиянием определённых факторов внешней среды. Целостный поведенческий акт этологи рассматривали как сложнейшее переплетение врождённых и приобретённых компонентов.

Современное состояние и проблемы Э. Основными направлениями, в которых традиционные этологические взгляды сохраняют первостепенное значение, являются сравнительная Э., а также область изучения способов организации сообществ и коммуникации животных (т. н. социоэтология). При исследовании организации сообществ животных внимание многих учёных привлекают вопросы динамики численности животных (См. Динамика численности животных), факторы, контролирующие формирование, структуру и численность группировок особей у разных видов, эволюции способов организации сообществ, их эволюционной преемственности и взаимосвязи.

Одно из направлений современной Э. - изучение поведения человека (Тинберген, немецкий учёный И. Эйбль-Эйбесфельдт, английский - Дж. Крук и др.); эти исследования являются непосредственным продолжением и развитием идей Дарвина, который в своём труде «Выражение эмоций у человека и животных» заложил фундамент изучения биологических основ поведения человека. При этом основной задачей этологи считают объективную регистрацию и точное описание некоторых инстинктивных действий и реакций человека на биологически значимые раздражители с использованием методов и подходов, успешно апробированных в Э. при изучении поведения животных. Эти исследования представляют собой важный этап в развитии эволюционных представлений, т. к. они способствуют разрушению идеалистических представлений о барьере, отделяющем человека как биологический вид от животных. Развитие этологических исследований имеет большое значение для многих сторон деятельности человека. Так, например, в связи с усилением антропогенных воздействий на среду необходимо углублённое изучение поведения животных в естественной обстановке для успешного решения задач по охране, реконструкции и рациональному использованию фауны. Знание поведения животных имеет большое значение и для ряда областей сельского хозяйства. Как показали работы советского учёного Д. К. Беляева и его сотрудников, селекция пушных зверей по признакам поведения может оказывать глубокое влияние и на ряд хозяйственно-важных признаков. Изучение специфики группового поведения с.-х. животных приобретает особое значение в связи с внедрением в животноводство индустриальных методов их содержания и разведения.

Изучение механизмов поведения животных также приобретает всё большее значение. Оно важно для медицины, кибернетики, бионики и др. наук, а также для практики.

Организации, конгрессы, журналы. Деятельность этологов координируется Международным этологическим комитетом. Каждые 4 года собирается Международный этологический конгресс, 14-й Международный конгресс (1973) состоялся в США, 15-й конгресс (1977) - в ФРГ. В СССР проводились две Всесоюзные конференции по поведению животных (1973 и 1977).

Основные журналы, публикующие данные этологических исследований,- международные «Behaviour» (Leyden, с 1947), «Biology of Behaviour» (P., с 1976) и «Behavioral Ecology and Sociobiology» (B., с 1976); журналы - «Zeitschrift fürTierpsychologie» (В. - Hamb., с 1937), «Animal Behaviour» (L., с 1953), а также реферативный журнал по проблемам поведения животных «Animal Behaviour Abstracts» (L., с 1973). В СССР статьи по Э. печатаются в «Зоологическом журнале», в «Бюллетене Московского общества испытателей природы», в журналах «Экология» и «Журнале общей биологии».

Лит.: Панов Е. Н., Этология - ее истоки, становление и место в исследовании поведения, М., 1975; Крушинский Л. В., Биологические основы рассудочной деятельности, М., 1977; Тинберген Н., Поведение животных, пер. с англ., М., 1969; Лоренц К. 3., Кольцо царя Соломона, пер. с англ., 1970; Хайнд Р. А., Поведение животных, пер. с англ., М., 1975; Jayпеs J., The historical origins of «ethology» and «comparative psychology», «Animal Behaviour», 1969, v. 17, № 4; Function and evolution of behaviour, ed. P. Н. Klopfer and J. P. Hailman, Reading (Mass.), 1972; Lorenz K., Über tierisches und menschliches Verhalten, Bd 1-2, Münch., 1973-74.

Л. В. Крушинский, 3. А. Зорина.