« –  – ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ Определение понятий роста и развития растений. Взаимосвязь процессов роста...»

БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

Кафедра физиологии и биохимии растений

Т. И. Дитченко

ФИЗИОЛОГИЯ

РОСТА И РАЗВИТИЯ

РАСТЕНИЙ

к лабораторным занятиям,

задания для самостоятельной работы

и контроля знаний студентов

УДК 581.143.6(042) ББК 28.57я73 Д49 Рекомендовано Ученым советом биологического факультета 16 июня 2009 г., протокол № 10 Рецензент ведущий научный сотрудник отдела биохимии и биотехнологии растений Центрального ботанического сада НАН Беларуси, кандидат биологических наук Е. В. Спиридович иологических наук, ведущий научный сотрудник Отдела биохимии и биотехнологии растений Центрального ботанического сада НАН Беларуси;

Белорусского государственного университета.

Дитченко, Т. И.

Д49 Физиология роста и развития растений: метод. рекомендации к лабораторным занятиям, задания для самостоятельной работы и контроля знаний студентов / Т. И. Дитченко. – Минск: БГУ, 2009. – 35 с.

Пособие включает ряд лабораторных работ, в которых рассматриваются физиологические эффекты отдельных классов фитогормонов, а также задания для самостоятельной работы и контроля знаний студентов. Цель пособия – закрепить знания, полученные студентами в лекционном курсе, активизировать самостоятельную работу студентов.

Пособие предназначено для студентов биологического факультета специальности 1-31 01 01 – «Биология» специализации 1-31 01 01-02 03 – «Физиология растений».

УДК 581.143.6(042) ББК 28.57я73 © Дитченко Т.И. 2009 © БГУ, 2009 © БГУ, 200

ОТ АВТОРА

Представленные методические рекомендации к лабораторным занятиям, а также задания для контроля самостоятельной работы студентов входят в состав учебнометодического комплекса по специальному курсу «Физиология роста и развития растений». Лабораторные занятия и задания для самостоятельной работы определяются программой данного курса и охватывают его основные разделы.

Цель данного пособия – сформировать у студентов представления о проявлении физиологических эффектов отдельных классов фитогормонов (ауксинов, цитокининов, гиббереллинов, брассиностероидов) и синтетических регуляторов роста (ретардантов). Пособие содержит тестовые задания, охватывающие все разделы специального курса, которые могут быть использованы студентами для самопроверки полученных знаний.

–  –  –

ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА

И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ

Определение понятий роста и развития растений. Взаимосвязь процессов роста и развития. Общие черты роста живых организмов. Особенности роста и развития растений. Законы роста. Параметры роста. Методы анализа роста. Кривые роста растений. Периодизация онтогенеза растений.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ

РОСТА РАСТЕНИЙ

Морфо-анатомические аспекты роста. Зоны роста, их локализация, особенности функционирования. Меристемы. Классификация меристем по локализации, происхождению, функциональной активности.

Общая характеристика: строение и физиологическая активность меристематических тканей различных зон роста. Типы роста растений: апикальный, базальный, интеркалярный, радиальный, тангентальный.

Особенности роста различных органов растения (корня, стебля, листа).

Клеточные основы роста. Фазы роста клеток: эмбриональная, растяжения, дифференциации. Клеточный цикл. Особенности структуры и обмена веществ клеток на эмбриональной фазе роста. Этапы роста клеток растяжением, механизм действия ауксина на этот процесс. Типы дифференциации клеток. Механизм клеточной дифференцировки. Старение клеток.

Явления тотипотентности, дедифференциации, терминальной дифференцировки.

СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ

ЦЕЛОГО РАСТЕНИЯ

Иерархия регуляторных систем. Внутриклеточные системы регуляции: регуляция активности ферментов, генная, мембранная регуляция.

Межклеточные системы регуляции: трофическая, гормональная и электрофизиологическая. Организменный уровень регуляции и управления.

Доминирующие центры и физиологические градиенты. Системы восприятия и передачи сигналов. Регуляторные контуры.

ФИТОГОРМОНЫ КАК ФАКТОРЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЯ

Общие черты действия фитогормонов. Классификация фитогормонов.

Ауксины. История открытия ауксинов. Содержание и распределение в растениях. Химическая структура. Взаимосвязь химического строения и физиологической активности ауксинов. Биосинтез и инактивация. Ауксиноксидаза и ее роль в окислении ауксинов. Транспорт ауксинов. Физиологические эффекты ауксинов. Механизм действия. Рецепторы ауксинов.

Гиббереллины. Открытие гиббереллинов, их распространение. Химическая структура. Зависимость физиологической активности от строения молекулы гиббереллинов. Биосинтез гиббереллинов. Ретарданты.

Инактивация гиббереллинов. Транспорт по растению. Спектр действия гиббереллинов.

Цитокинины. История открытия. Содержание цитокининов в растениях. Химическое строение. Свободные и связанные формы цитокининов. Биосинтез цитокининов. Распад цитокининов. Физиологические эффекты. Клеточные и молекулярные механизмы действия цитокининов.

Рецепторы цитокининов.

Абсцизовая кислота. История открытия. Химическая структура. Биосинтез и инактивация АБК. Места синтеза, транспорт и физиологическая роль. Механизм действия АБК.

Этилен. История открытия. Биосинтез, транспорт и локализация этилена в растении. Физиологические функции этилена. Рецепторы этилена.

Брассиностероиды. Содержание в растениях. Биосинтез, транспорт.

Физиологические эффекты брассиностероидов.

Салициловая и жасминовая кислоты. Строение, биосинтез и физиологическая роль в растениях. Реакция сверхчувствительности.

Другие гормональные вещества растений: олигосахарины, короткие пептиды, фенольные соединения.

Взаимодействие фитогормонов. Метаболическая и функциональная взаимосвязь.

Применение регуляторов роста в растениеводстве. Химическая регуляция роста и развития сельскохозяйственных культур с помощью ауксина и его синтетических аналогов, гиббереллинов, цитокининов, этилена.

РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

Эмбриогенез растительного организма. Формирование зародыша. Покой семян. Виды покоя. Способы прерывания покоя.

Ювенильный этап развития растений. Прорастание семян. Причины ювенильности.

Этап зрелости и размножения. Инициация цветения у растений. Факторы индукции цветения. Цветение как многоступенчатый процесс. Природа флорального стимула. Эвокация цветения. Гипотезы о бикомпонентной природе флоригена, о многокомпонентном контроле цветения.

Формирование и развитие органов цветка. Формирование семян и плодов.

Механизмы морфогенеза. Фотоморфогенез. Рецепция и физиологическая роль красного света. Рецепция и физиологическая роль синего света.

Сенильный этап развития растений.

ДВИЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ

Ростовые и тургорные движения. Тропизмы. Фототропизм, геотропизм, гидротропизм, хемотропизм, аэротропизм, тигмотропизм. Настии.

Термонастии, фотонастии. Роль гормональных факторов в движении растений. Таксисы. Внутриклеточные движения.

ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА РОСТ И

РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

Зависимость роста растений от температуры, света, влажности почвы и воздуха, газового состава атмосферы, условий минерального питания.

Взаимодействие факторов.

ЛИТЕРАТУРА

Основная

1. Юрин, В.М. Физиология роста и развития растений / В.М. Юрин, Т.И.

Дитченко. Мн.: БГУ, 2009. 104 с.

2. Полевой, В.В. Физиология роста и развития растений / В.В. Полевой, Т.С. Саламатова. Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1991. 240 с.

3. Полевой, В.В. Фитогормоны / В.В. Полевой. Л. : Изд-во Ленингр. унта, 1982. 246 с.

4. Дерфлинг, К. Гормоны растений. Системный подход / К. Дерфлинг.

М. : Мир, 1985. 304 с.

5. Кефели, В.И. Рост растений / В.И. Кефели. М. : Наука, 1984. 175 с.

6. Медведев, С.С. Физиология растений / С.С. Медведев. М. : Высш. шк., 2004. 336 с.

7. Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов. М. : Высш. шк., 2005. 736 с.

8. Чуб, В.В. Рост и развитие растений // В.В. Чуб. http://herba.msu.ru.

9. Taiz, L. Plant Physiology / L.Taiz, E. Zeiger. 2-nd Edition, “Sinauer Associates, Inc., Publishers”, Sunderland, 1998. 792 p.

Дополнительная

1. Кулаева, О.Н. Как регулируется жизнь растений // Соросовский образовательный журнал, 1995. №1. С. 20-28.

2. Кулаева, О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов // Физиология растений. 2002. Т. 49.

3. Полевой, В.В. Внутриклеточные и межклеточные системы регуляции у растений // Соросовский образовательный журнал, 1997. №9. С. 6Полевой, В.В. Физиология целостности растительного организма // Физиология растений. 2001. Т. 48(4). С. 631–643.

5. Plant hormones biosynthesis, signal transduction action / P.J. Davies.

Dordrecht; Boston; London: Kluwer Academic publisher, 2004. 750 p.

6. Srivastava, L.M. Plant Growth and Development: hormones and Environment / L.M.Srivastava. 2001. 772 p.

–  –  –

Среди многочисленных эффектов, которые вызывают ауксины у растений, наиболее изученным является их действие на рост растяжением у отрезков колеоптилей или стеблей, что используется как чувствительный биотест на данные гормоны. Этот эффект особенно выражен для растений, выросших в темноте, и слабее проявляется в зеленых тканях. Данные различия отчасти объясняется одновременным угнетением клеточного растяжения светом, а отчасти образованием светозависимых ингибиторов роста, которые могут вступать во взаимодействие с ауксинами.

Во время растяжения в растительной клетке появляется центральная вакуоль, занимающая большую часть ее объема. Образование вакуоли связано с увеличением поступления воды при понижении водного потенциала клетки, при этом осмотический потенциал поддерживается на постоянном уровне в результате гидролиза полимеров и накопления в клетке осмотически активных веществ.

Одновременно с образованием центральной вакуоли происходит разрыхление и растяжение клеточной стенки. Ведущую роль в этом процессе играет ауксин. Он вызывает активацию локализованной в плазматической мембране Н+-АТФазы и подкисление фазы клеточных стенок, что приводит к активации ферментов типа кислых гидролаз. При этом наблюдается разрыв кислотолабильных связей между целлюлозой и пектиновыми веществами. Эластичность клеточной стенки также возрастает за счет увеличения секреции белка клеточной стенки экстенсина, уменьшения количества кальция в пектатах (выделения кальция). Растяжение клеточной стенки сопровождается активацией процессов синтеза целлюлозы и везикулярной секреции, поставляющих новые полисахариды для растущей клеточной стенки. Таким образом, действие ауксина на рост уже на первых этапах включает механизм восстановления клеточных стенок, что отличает его от «кислого роста», представляющего собой рост отрезков растений в кислом буфере.

Секрецию ионов водорода и весь процесс растяжения можно остановить при помощи маннита (сильного осмотика). В результате затормозится поступление воды в клетку. Однако метаболические процессы, сопровождающие растяжение, при этом заторможены не будут. Стоит снять «маннитную» блокаду (отмыть осмотик), как начинается рост в убыстренном темпе. Такое явление получило название «запасного роста».

Действие ауксина, как и других фитогормонов, зависит от концентрации. Увеличение концентрации ауксина выше оптимальной приводит к замедлению роста.

Цель работы – изучить влияние ауксинов на рост отрезков колеоптилей.

Материалы и оборудование: раствор -индолилуксусной кислоты (ИУК) или 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-Д) в концентрации 1 г/л; дистиллированная вода; лезвия; чашки Петри; миллиметровая бумага; мерные цилиндры; химические стаканы объемом 50-100 мл; пинцеты.

Объект исследования: этиолированные 3-4-х дневные проростки пшеницы (ячменя, овса, кукурузы) Ход работы Отбирают проростки пшеницы или ячменя одного размера, выращенные в темноте в условиях термостата в течение 3-4 дней. Отделяют колеоптили (нужно брать только целые колеоптили), укладывают каждый из них на линейку или миллиметровую бумагу и отрезают лезвием сегмент длиной 5 мм, отступая от верхушки 3 мм. Верхняя часть колеоптиля, в которой находятся делящиеся клетки, и нижняя часть, где рост клеток практически закончен, отбрасываются. Из отрезка колеоптиля с помощью препаровальной иглы удаляют первичный лист и помещают отрезок в чашку Петри с водой. Отрезки колеоптилей выдерживают в дистиллированной воде в течение 15-20 мин с целью освобождения от эндогенных ауксинов.

Приготавливают набор концентраций ауксинов – ИУК либо 2,4-Д (100, 50, 10, 5, 1 и 0,5 мг/л). В чашку Петри наливают 25 мл раствора определенной концентрации исследуемых ауксинов и переносят в них по 3–5 отрезков колеоптилей. Контролем служит дистиллированная вода, в которую также помещают определенное количество отрезков колеоптилей. Чашки Петри переносят в термостат с температурой 24,5°С и отмечают время. Период инкубации отрезков колеоптилей составляет не менее 2–2,5 часов. После этого с помощью пинцета вынимают отрезки колеоптилей и измеряют их длины.

–  –  –

На основании полученных результатов делают вывод о величинах концентраций ИУК и 2,4-Д, оптимальных для стимуляции удлинения колеоптилей злаков.

Контрольные вопросы

1. В чем заключается механизм активации роста клеток растяжением под действием ауксинов?

2. Что такое «кислый рост»? В чем заключается его отличие от ауксининдуцированного роста растяжением?

3. В каких концентрациях экзогенные ауксины вызывают стимуляцию роста клеток растяжением? С чем связано торможение ростовых процессов под действием сверхоптимальных концентраций ауксинов?

Лабораторная работа № 2 Гормональная регуляция направления морфогенеза в культуре клеток табака Выделяют два основных типа морфогенеза в культуре клеток и тканей растений in vitro: соматический эмбриогенез и органогенез. При соматическом эмбриогенезе из культивируемых растительных клеток формируются биполярные зародышеподобные структуры, у которых развиваются апексы корня и стебля. В случае органогенеза возможно образование вегетативных побегов, побегов, развивающихся как флоральные элементы либо корней, которые в отличие от эмбриоидов представляют собой монополярные структуры. Выделяют стеблевой, флоральный и корневой органогенез in vitro.

Индуцировать морфогенез в культуре клеток и тканей растений можно с помощью внешних и внутренних факторов: света, температуры, отдельных компонентов питательной среды, и в первую очередь – изменения соотношения фитогормонов. В 1955г. Скуг и Миллер предложили гипотезу гормональной регуляции в культуре клеток и тканей, которая в настоящее время известна, как правило Скуга-Миллера: если концентрация ауксинов и цитокининов в питательной среде относительно равны или концентрация ауксинов незначительно превосходит концентрацию цитокининов, то образуется каллус; если концентрация ауксинов значительно превосходит концентрацию цитокининов, то формируются корни;

если концентрация ауксинов значительно меньше концентрации цитокининов, то образуются почки, побеги. В случае стеблевого органогенеза образовавшийся побег пересаживают на среду с повышенным содержанием ауксинов. Если же морфогенез пошел по типу корневого органогенеза, то получить из корней побеги не удается.

Цель работы – изучить влияние разных соотношений ауксинов и цитокининов в питательной среде на направление морфогенеза в культуре клеток табака.

Материалы и оборудование: ламинар-бокс, стерильные чашки Петри со средами Мурасиге и Скуга (МС), различающимися по содержанию ауксинов и цитокининов, ножницы, скальпель, пинцет, спиртовка, 96%-ный и 70 %-ный этанол, стерильная вода, стерильная вата.

Объект исследования: асептически выращенные растения табака.

Ход работы Работа проводится в асептических условиях. Для того, чтобы стерильно извлечь растительный материал из культурального сосуда, первоначально обжигают его горлышко в пламени спиртовки. С помощью стерильного пинцета снимают фольгу и снова обжигают горлышко колбы в пламени спиртовки. Далее стерилизуют ножницы, которыми очень аккуратно производят отрезание 2-3 листьев асептически выращенного растения табака. Листья переносят в стерильные чашки Петри, а затем производят изоляцию эксплантов с помощью стерильного скальпеля. Для того, чтобы предотвратить подсыхание листьев во время изоляции экплантов, рекомендуется добавить в чашки Петри небольшое количество стерильной дистиллированной воды. Во время работы необходимо следить за тем, чтобы над открытой поверхностью культуральных сосудов не проносились руки работающего персонала во избежание попадания инфекции.

Полученные экспланты асептически переносят их на чашки Петри с агаризованными средами MС, различающимися по содержанию ауксинов и цитокининов (индолилуксуной кислоты и 6-бензиламинопурина).

Чашки Петри запечатывают, подписывают и помещают в термостат, в котором поддерживается температура 24,5 С, инкубируют в течение 4-5 недель. По истечении указанного времени проводят анализ различных морфогенетических реакций, обусловленных разным соотношением гормонов с ауксиновой и цитокининовой активностью в питательной среде.

–  –  –

Формулируют вывод о влиянии фитогормонов на направление морфогенеза в культуре клеток табака.

Контрольные вопросы

1. Назовите основные типы морфогенеза у растений in vitro?

2. Какой тип морфогенеза стимулируют повышенные концентрации ауксинов в питательной среде?

3. С помощью каких фитогормонов можно стимулировать закладку адвентивных побегов у эксплантов?

4. Какой тип морфогенеза in vitro не позволяет получить интактные растения?

Лабораторная работа №3 Влияние гиббереллина на активность гидролитических ферментов в зерновках злаков Одной из наиболее изученных реакций растения на гиббереллин является индукция гидролитических ферментов в семенах злаков. В 1960 г.

впервые было показано, что после набухания зерен злаков, через 12-24 ч, зародыш начинает выделять гиббереллины, которые диффундируют в алейроновый слой. Там они индуцируют синтез или активируют гидролитические ферменты (-амилазу, РНКазу, кислую фосфатазу, протеазу и др.) и стимулируют секрецию этих ферментов в эндосперм, где происходит распад запасных полимеров. Растворимые продукты распада поступают затем для питания зародыша. При удалении зародыша из семян индукции ферментов не наблюдается. Обработка таких беззародышевых семян экзогенным гиббереллином приводит к появлению ферментативной активности.

Наиболее детально проанализирована индукция -амилазы – фермента, гидролизирующего крахмал. С помощью метки и ингибиторов белкового синтеза показано, что -амилаза под влиянием гиббереллина не просто переходит из неактивной формы в активную, а синтезируется заново.

Индукция гиббереллинами синтеза фермента de novo свидетельствует, что механизм действия фитогормона связан с регуляцией экспрессии генов и образованием РНК. Действительно, ингибиторы синтеза РНК подавляют синтез -амилазы, индуцируемой гиббереллинами в алейроновых клетках. Опыты, которые проводили на бесклеточных системах синтеза белка с использованием мРНК, образованной под влиянием гиббереллина в качестве матрицы показали, что вновь синтезируемый белок –

Амилаза.

Кроме действия на синтез белков и РНК гиббереллин вызывает изменение ультраструктуры клеток алейронового слоя. В присутствии эндогенного или экзогенного гиббереллина происходит быстрая активация синтеза фосфолипидов мембран, общего синтеза мембран, особенно шероховатого эндоплазматического ретикулума, возрастает доля связанных с ним рибосом, стимулируется образование секреторных пузырьков.

Цель работы – изучить влияние гибберелловой кислоты (ГК3) на активность гидролитических ферментов в зерновках злаков.

Материалы и оборудование: 50 мМ натрийацетатный буфер, рН 5,3, содержащий 20 мМ СаСI2; свежеприготовленный 0,5%-й раствор крахмала в 50 мМ натрийацетатном буфере, рН 5,3; подкисленный раствор I2KI; 1%-й раствор агара, содержащий 1%-й растворимого крахмала; 10 % водный раствор I2KI, ступка с пестиком; цилиндр объемом 25 мл; центрифужные пробирки; чашки Петри; стеклянные пробирки;

пипетки; термостат; водяная баня; центрифуга; спектрофотометр.

Объект исследования: зерновки ячменя или пшеницы.

Ход работы Подготовка растительного материала. Зерновки разрезают на половинки и отделяют сегменты с зародышем от сегментов без зародыша. Те и другие части зерновки стерилизуют 5%-ным раствором гипохлорита кальция в течение 30 мин, отмывают 3 раза стерильной водой и замачивают в стерильной воде. Через 12 ч половинки зерновок с зародышем помещают в стерильные чашки Петри (в свежую дистиллированную воду), половинки зерновок без зародыша делят на две части, одну из которых помещают в воду, другую – в водный раствор ГК3 в концентрации 25 мг/л. Все варианты ставят в термостат при температуре 26° С. Время инкубации 24 и 48 ч.

Работу можно проводить в двух вариантах.

Вариант 1. Пять половинок семян пшеницы взвешивают, растирают в охлажденной ступке, постепенно прибавляя 10 мл натрийацетатного буфера, содержащего CaCI2.

Гомогенат центифугируют при 10 000 g в течение 10 мин. Супернатант сливают в колбу и помещают на 15 мин в термостат при 70° С, затем охлаждают в течение 10 мин при 4° С. Эта процедура подавляет активность -амилазы м мало влияет на активность

Амилазы, так как последняя более термоустойчива. После этой обработка супернатант центрифугируют вторично при 10 000 g в течение 10 мин.

Активность -амилазы определяют по гидролизу крахмала. Для этого 2 мл раствора крахмала в натрийацетатном буфере разливают в контрольные и опытные пробирки, помещают их в термостат с температурой 37°С на 10 мин, затем прибавляют 0,5 мл надосадочной жидкости в опытные пробирки и 0,5 мл натрийацетатного буфера в контрольные пробирки. Через 15 мин реакцию останавливают, прибавляя 2 мл подкисленного раствора I2КI, добавляют 10 мл воды и определяют оптическую плотность растворов при =620 нм.

Рассчитывают активность фермента в величинах изменения оптической плотности за 1 мин на 1 г сырой массы.

Результаты оформляют в виде таблицы.

–  –  –

После застывания агара на его поверхность помещают половинки семян пшеницы без зародышей, инкубированные в воде или растворе ГК3 в течение 24 или 48 ч. Сегменты зерновок ставят срезом на агар по 4 шт.

на чашку. Чашки Петри переносят в термостат с температурой 26° С и оставляют там на 24 ч. После инкубации половинки семян удаляют, а поверхность чашек заливают 10%-ным раствором I2КI на 2 мин. Затем раствор сливают и чашки промывают водой. Выход амилазы из клеток вызывает гидролиз крахмала в среде, что определяют по присутствию чистых круглых зон вокруг сегментов зерновок. В отсутствие амилазы чашки окрашены равномерно в синий цвет. В чашках без субстрата (агар без крахмала) окраска отсутствует.

Зарисовывают наблюдаемую в чашках картину после их обработки раствором йода. Сравнивают контрольные и опытные варианты, делают выводы.

Контрольные вопросы

1. Опишите последовательность событий при стимуляции гиббереллином гидролитических ферментов эндосперма зародыша.

2. Каким образом указанный эффект гиббереллинов используется на практике?

–  –  –

Широкое применение в сельском хозяйстве в последние десятилетия находят ретарданты - вещества, замедляющие линейный рост побегов.

С их помощью можно бороться с полеганием зерновых, ограничивать избыточный рост картофеля, технических, овощных, плодовых культур и винограда, одновременно стимулируя развитие генеративных органов.

Действие ретардантов связано с их влиянием на гормональную систему растений. Вегетативный рост побегов контролируется комплексом фитогормонов, среди которых основное стимулирующее влияние оказывают гиббереллины. Ретардантный эффект обусловлен способностью подавления активности гиббереллинов.

Большинство ретардантов, применяемых в современном растениеводстве, относится к четырем группам веществ – четвертичным солям аммония, триазолпроизводным, этиленпродуцентам и гидразинпроизводным. Эти и другие известные в настоящее время ретарданты обладают антигиббереллиновым эффектом, однако их действие проявляется неодинаково. Некоторые ретарданты блокируют биосинтез гиббереллина, другие препятствуют его связыванию со специфичным рецептором, т. е.

подавляют образование и (или) дальнейшее проявление активности гиббереллин-рецепторного комплекса. Установить, каким действием обладает ретардант, можно с помощью экзогенных гиббереллинов. Если при их добавлении устраняется вызванное ретардантами торможение роста, значит, они относятся к блокирующим биосинтез. При блокировании ретардантами гормон-рецепторного комплекса такого явления не наблюдается.

Цель работы – изучить рострегуляторные эффекты соединений класса триазолов.

Материалы и оборудование: питательная смесь Кнопа, маточные растворы триазолов (тилта и скора) концентрацией 0,1 моль/л, маточный раствор гибберелловой кислоты (0,1 ммоль/л), дистиллированная вода, чашки Петри, фильтровальная бумага, ножницы, мерные колбы на 50 и 100 мл, мерные пипетки.

Объект исследования: 7-ми дневные проростки ячменя или пшеницы.

Ход работы На основе питательной смеси Кнопа готовят по 250 мл растворов триазолов – тилта и скора – в концентрации 10-5 моль/л, а также по 250 мл растворов, включающих 10-5 моль/л триазолов и 10-5 гибберелловой кислоты (ГА3). Полученные растворы перенести в специальные сосуды, обернутые светонепроницаемой бумагой, в которых будет осуществляться выращивание проростков ячменя или пшеницы. В один сосуд наливают 250 мл питательной смеси Кнопа (контроль).

Для каждого варианта отбирают по 10 проростков пшеницы или ячменя, имеющих одинаковые размеры. Проростки раскладывают в ряд на полосе фильтровальной бумаги (1020 см) на одинаковом расстоянии друг от друга, а затем накладывают на зерновки еще одну предварительно смоченную водой полоску (320 см), после чего заворачивают в рулон. Полученные рулоны переносят в культуральные сосуды с растворами и инкубируют проростки при постоянном освещении и комнатной температуре в течение 7-10 сут.

В конце эксперимента проводят измерение размеров и массы надземной и подземной частей проростков (листьев и корней).

Результаты оформляют в виде таблицы.

–  –  –

По полученным данным делают выводы о рострегуляторном действии ретардантов класса триазолов при однокомпонентном и сочетанном действии с гибберелловой кислотой.

Контрольные вопросы

1. Какие вещества относятся к ретардантам?

2. В чем заключается механизм их действия?

3. Для каких целей используются ретарданты в сельскохозяйственной практике?

–  –  –

Важным показателем качества семян является энергия их прорастания – количество нормально проросших семян за определенный промежуток времени, выраженное в процентах.

К числу нормально проросших семян относят семена, имеющие:

Хорошо развитые корешки (или главный зародышевый корешок), имеющие здоровый вид;

Хорошо развитые и неповрежденные подсемядольное колено (гипокотиль) и надсёмядольное колено (эпикотиль) с нормальной верхушечной почечкой;

Первичные листочки, занимающие не менее половины длины колеоптиля - у злаковых.

У культур, семена которых прорастают несколькими зародышевыми корешками (например, пшеница, рожь, тритикале, ячмень, овес) к числу нормально проросших относят семена, имеющие не менее двух нормально развитых корешков размером более длины семени и росток размером не менее половины его длины с просматривающимися первичными листочками, занимающими не менее половины длины колеоптиля. У ячменя, и овса длину ростка учитывают по той его части, которая вышла за пределы цветковых чешуй.

К непроросшим семенам относят:

Набухшие семена, которые к моменту окончательного учета всхожести не проросли, но имеют здоровый вид и при нажиме пинцетом не раздавливаются;

Твердые семена, которые к установленному сроку определения всхожести не набухли и не изменили внешнего вида.

Цель работы – установить характер влияния фитогормонов различных классов (цитокининов, брассиностероидов) на энергию прорастания семян.

Реактивы и оборудование: чашки Петри, фильтровальная бумага, химические стаканы, мерные цилиндры, пипетки, ножницы, маточные растворы 6бензиламинопурина (6-БАП), эпибрассинолида в концентрации 0,1 %, КMnO4, дистиллированная вода, микробиологический термостат.

Объект исследования: семена ячменя или пшеницы.

Ход работы Готовят растворы регуляторов роста (6-БАП, эпибрассинолида) в концентрациях 0,0001 %, 0,0005 % и 0,001 % объемом по 20 мл.

Семена ячменя или пшеницы стерилизуют в слабо-розовом растворе марганцовокислого калия в течение 10-15 мин, тщательно промывают водой.

Из фильтровальной бумаги вырезают 14 кружков диаметром 10 см, половину из которых раскладывают в чашки Петри. В каждую чашку Петри на кружок фильтровальной бумаги помещают по 100 семян ячменя или пшеницы, добавляют 20 мл дистиллированной воды (контроль) или раствора исследуемого регулятора роста. Затем накрывают их сверху вторым листом фильтровальной бумаги. Чашки закрывают и помещают в термостат (температура 24,5о С). Ежедневно на несколько секунд приоткрывают крышки чашек Петри.

Учет количества проросших семян при определении энергии прорастания ячменя или пшеницы проводят через 3 дня.

Полученные результаты заносят в таблицу.

–  –  –

Формулируют вывод о характере влияния изученных регуляторов роста на энергию прорастания семян ячменя или пшеницы в зависимости от их химической природы и концентрации.

Контрольные вопросы

1. Что такое энергия прорастания семян?

2. Какие этапы включает процесс прорастания семян?

3. Какие факторы регулируют прорастание семян?

4. С помощью каких фитогормонов можно стимулировать прорастание семян?

–  –  –

1. Что из перечисленного относится к особенностям роста и развития растительных организмов?

1) тропизменный характер роста; 4) полярность;

2) коррелятивный характер роста; 5) S-образный характер роста;

3) высокая способность к регенерации; 6) рост растяжением.

А) 1, 2, 3. Б) 2, 4, 5. В) 1, 3, 6. Г) 4, 5, 6. Д) 3, 4, 6.

–  –  –

5. Укажите правильные утверждения:

1) периблема – предшественник первичной коры;

2) плерома – предшественник центрального цилиндра;

3) дерматоген – предшественник ризодермы;

4) плерома – предшественник первичной коры;

5) дерматоген – предшественник корневого чехлика;

6) периблема – предшественник центрального цилиндра.

А) 1, 2, 3. Б) 1, 4, 5. В) 3, 4, 6. Г) 4, 5, 6. Д) 1, 2, 5.

6. Какое из перечисленных событий не относится к подготовительному этапу фазы роста клеток растяжением?

А) активный синтез белка, пектиновых веществ, РНК;

Б) увеличение интенсивности дыхания и числа митохондрий;

В) снижение активности целлюлолитических и пектолитических ферментов;

Г) расширение цистерн ЭПР;

Д) образование полирибосом;

Е) увеличение отношения РНК/белок.

7. Выберите правильные утверждения относительно механизмов дифференцировки:

1) формирование градиента распределения ионов Са2+ не связано с изменением ориентации элементов цитоскелета;

2) дифференцировка не зависит от способа деления клетки;

3) специализация клеток происходит под влиянием их местоположения;

4) поляризации цитоплазмы может осуществляться за счет полярного транспорта этилена;

5) при поляризации яйцеклетки фукуса входящие токи регистрируются в месте образования ризоида.

А) 1, 2. Б) 1, 4. В) 2, 3. Г) 3, 5. Д) 4, 5.

8. Какие события характерны для процесса дедифференциации?

1) упрощение структуры клеток и некоторая их стандартизация;

2) исчезновение тканеспецифичных белков-антигенов;

3) отсутствие изменений в активности генов в отличие от дифференцировки;

4) накопление запасных веществ;

5) возвращение дифференцированной клетки в клеточный цикл через S-период.

9. Что из перечисленного не относится к изменениям, характерным для этапа старения клеток?

1) преобладание гидролитических процессов над синтетическими;

2) накопление в клеточных вакуолях балластных веществ;

3) уменьшение проницаемости клеточных мембран;

4) увеличение внутриклеточной концентрации ионов кальция;

5) снижение экскреции веществ.

А) 1, 2. Б) 1, 3. В) 2, 3. Г) 3, 5. Д) 4, 5.

–  –  –

12. Выберите неправильное утверждение:

А) G-белки являются тримерами;

Б) активация G-белков осуществляется путем обмена ГДФ на ГТФ;

В) присоединение ГТФ сопровождается диссоциацией тримерной молекулы G-белка на две функциональные субъединицы;

Г) обе образовавшиеся субъединицы взаимодействуют с эффекторными белками;

Д) эффекторными белками для активированных G-белков могут быть аденилатциклаза, фосфолипаза С, фосфодиэстераза, некоторые типы калиевых и кальциевых каналов.

13. Укажите последовательность событий в случае аденилатного пути регуляции внутриклеточных процессов?

1) передача сигнала на аденилатциклазу и ее активация;

2) взаимодействие эффектора с рецептором;

3) образование цАМФ из АТФ;

4) передача сигнала на G-белок;

5) активация цАМФ зависимых протеинкиназ;

6) фосфорилирование белков, участвующих в формировании ответной реакции.

А) 1, 2, 4, 3, 5, 6. Б) 2, 1, 4, 3, 5, 6. В) 2, 4, 1, 3, 5, 6.

14.Что из перечисленного не относится к общим свойствам фитогормонов?

1) вызывают физиологический ответ в концентрациях 10-13–10-5 моль/л;

2) место синтеза и место действия не разобщены между собой;

3) имеют полипептидную природу;

4) выполняют многочисленные функции в основном метаболизме клеток;

5) не обладают узкой специализацией, регулируют многие физиологические процессы;

6) способны эффективно транспортироваться по растению.

А) 1, 2, 4. Б) 2, 3, 4. В) 2, 3, 6. Г) 4, 5, 6. Д) 3, 4, 6.

15. Какой из перечисленных способов обеспечивает синхронизацию различных физиологических процессов растений?

А) доминирующие центры; Г) осцилляции;

Б) полярность; Д) канализированная связь.

В) регуляторные контуры;

–  –  –

17. Какое из перечисленных соединений не относится к природным ауксинам?

А) индолил-3-ацетальдгид; Г) нафтилуксуная кислота;

Б) фенилуксусная кислота; Д) 4-хлориндолил-3-уксусная

В) триптамин; кислота.

18. Укажите правильную последовательность превращения триптофана в

ИУК у большинства растений:

2) окисление;

3) дезаминирование.

А) 2, 1, 3. Б) 3, 1, 2. В) 1, 2, 3. Г) 2, 3, 1. Д) 3, 2, 1.

19. Выберите неправильное утверждение относительно транспорта ауксинов по растению:

А) осуществляется по флоэме и живым паренхимным клеткам проводящих пучков;

Б) его скорость превышает таковую для простой диффузии;

В) его скорость резко уменьшается в отсутствие кислорода;

Г) транспортная система характеризуется субстратной специфичностью;

Д) нарушается при действии веществ, ингибирующих сборку элементов цитоскелета;

Е) происходит по градиенту концентрации ауксинов.

20. Какой этап клеточного цикла контролируется ауксинами?

А) цитокинез;

Б) протекание S-фазы;

В) протекание G2-фазы;

Г) переход клетки из S-фазы в G2-фазу;

Д) переход клеток из G2-фазы к цитокинезу;

Е) переход клетки из G1-фазы в S-фазу.

21. Чем обусловлено формирование фототропических изгибов при одностороннем освещении стебля?

А) усилением биосинтеза ИУК;

Б) интенсивным транспортом ИУК по освещенной стороне;

В) интенсивным транспортом ИУК по неосвещенной стороне;

Г) образованием связанных форм ИУК с освещенной стороны;

Д) фотоокислением ИУК;

Е) образованием этилена.

22. Выберите неправильное утверждение:

А) АВР 1 является мембранным рецептором ИУК;

Б) комплекс ИУК с АВР57 вызывает изменение экспрессии генов первичного ответа;

В) экспрессия генов первичного ответа не подавляется под действием ингибиторов синтеза белка;

Г) выявлено около 50 ауксинрегулируемых генов;

Д) комплекс ИУК с АВР 1 регулирует активность Н+-АТФазы плазмалеммы;

Е) основная часть АВР 1 локализована в мембранах ЭПР.

23. Выберите правильное утверждение относительно химической природы гиббереллинов:

А) гиббереллины – это тетрациклические монотерпеновые кислоты;

Б) гиббереллины – это тетрациклические дикарбоновые кислоты;

В) гиббереллины – это бициклические дитерпеновые кислоты;

Г) гиббереллины – это тетрациклические дитерпеновые кислоты;

Д) гиббереллины – это бициклические трикарбоновые кислоты;

Е) гиббереллины – тетрациклические сесквитерпеновые кислоты.

24. Что является основным местом синтеза гиббереллинов?

А) апикальная меристема стебля; Г) покоящиеся семена;

Б) интеркалярная меристема стебля; Д) зрелые плоды;

В) молодые развивающиеся листья;

25. Ниже перечислены органеллы растительной клетки, в которых осуществляются отдельные этапы биосинтеза гиббереллинов, и ферменты, катализирующие ключевые реакции. Выберите правильные сочетания:

1) пропластиды, монооксигеназы;

2) пропластиды, циклазы;

3) цитоплазма, циклазы,

4) цитоплазма, монооксигеназы;

5) эндоплазматический ретикулум, монооксигеназы;

6) эндоплазматический ретикулум, диоксигеназы.

А) 1, 5. Б) 2, 4. В) 2, 5. Г) 3, 6. Д) 4, 6. Е) 1,3.

26. Выберите правильное утверждение относительно первого этапа биосинтеза гиббереллинов:

А) осуществляется в полностью сформированных хлоропластах;

Б) протекает в цитоплазме;

В) конечным продуктом является энт-кауреновая кислота;

Г) ключевыми ферментами выступают монооксигеназы;

Д) не подавляется ретардантами;

Е) не требуют молекулярного кислорода.

27. К ретардантам относятся соединения, которые способны:

А) вызывать ускорение созревания плодов;

Б) подавлять развитие патогенов;

В) тормозить рост в длину осевых органов растения;

Г) стимулировать цветение;

Д) замедлять опадение листьев;

28. Что из перечисленного не относится к физиологическим эффектам гиббереллинов?

А) стимуляция цветения короткодневных растений;

Б) закладка мужских цветков;

В) стимуляция развития бессемянных плодов;

Г) прекращение покоя семян;

Д) торможение распада хлорофилла;

Е) стимуляция роста розеточных растений.

29. Выберите правильное утверждение:

А) в прорастающих семенах синтез гиббереллинов и секреция амилазы осуществляются в алейроновом слое;

Б) молекулы гиббереллинов связываются с промоторной частью гена

Амилазы и запускают его экспрессию;

В) продукты MYB-генов являются репрессорами гиббереллинового сигнала;

Г) возрастание активности -амилазы наблюдается через несколько минут после добавления гиббереллина;

Д) экзогенный гиббереллин не способен стимулировать секрецию амилазы у семян, не имеющих зародыша;

Е) места синтеза гиббереллинов и -амилазы в прорастающих семенах пространственно разобщены.

30. Что из перечисленного не характерно для гиббереллинов в отличие от ауксинов?

1) аттрагирующий эффект;

2) стимуляция развития бессемянных плодов;

3) регуляция протекания клеточного цикла;

4) наличие синтетических аналогов;

5) однонаправленный транспорт по растению;

6) инактивация путем образования связанных с глюкозой форм.

А) 1, 5. Б) 1, 4. В) 3, 4. Г) 2, 5. Д) 4, 5. Е) 3, 6.

31. Какая часть растений является основным местом синтеза цитокининов?

А) молодые листья; Г) плоды;

Б) развивающиеся семена; Д) апекс стебля;

В) апекс корня; Е) стебель.

32. Выберите неправильное утверждение:

А) цитокинины – это производные аминопурина;

Б) зеатинрибозид не обладает цитокининовой активностью;

В) кинетин не встречается в растениях;

Г) под действием цитокининоксидазы цитокинины расщепляются до аденина;

Д) цис-зеатин обладает более высокой биологической активностью, чем транс-зеатин;

Е) транспорт цитокининов имеет акропетальный характер.

33. Какое из перечисленных соединений характеризуется слабой цитокининовой активностью?

А) ситостерол; Г) фенилацетамид;

Б) фенилуксуная кислота; Д) гельминтоспоровая кислота;

В) дифенилмочевина; Е) коричная кислота.

34. Какое из перечисленных соединений является синтетическим цитокинином?

А) зеатин; Г) дигидрозеатин;

Б) изопентениладенин; Д) бензиламинопурин.

В) глюкозилзеатин;

35. Уникальным ферментом биосинтеза цитокининов является цитокининсинтаза, которая катализирует реакцию:

А) образования транс-зеатина;

Б) гидроксилирования изопентиладенина;

В) восстановления дигидрозеатина;

Г) метилтиолирования цис-зеатина;

Д) переноса изопентильной группы на аденозинмонофосфат;

Е) отщепления глюкозы от глюкозилзеатина.

36. Какие из перечисленных процессов не относятся не физиологическим эффектам цитокининов:

А) стимуляция образования элементов ксилемы;

Б) задержка старения листьев;

В) активация роста растяжением у семядолей двудольных растений;

Г) стимуляция роста бессемянных плодов;

Д) цветение и формирование пола;

Е) подавление роста боковых корней.

37. По отношению к какому физиологическому процессу ауксины и цитокинины ведут себя как антагонисты?

А) прорастание семян;

Б) старение листьев;

В) апикальное доминирование;

Г) развитие боковых почек;

Д) деление клеток;

Е) созревание плодов.

38. Укажите правильную последовательность событий в процессе рецепции и трансдукции цитокининового сигнала:

1) фосфорилирование аспартата белка-регулятора ответа;

2) активация гистидинкиназы;

3) передача активированного фосфата на цитоплазматический белок фосфотрансмиттер;

4) взаимодействие молекулы цитокинина с внеклеточным доменом рецептора;

5) взаимодействие фосфотрансмиттера с транскрипционными факторами;

6) регуляция экспрессии генов.

А) 4, 3, 1, 2, 5, 6. Б) 4, 2, 1, 3, 5, 6. В) 4,1,2,5,3,6.

–  –  –

41. Какие части растения характеризуются наиболее высоким содержанием АБК?

1) апикальная меристема стебля; 4) покоящиеся семена;

2) зрелые плоды; 5) апекс корня;

3) молодые развивающиеся листья; 6) покоящиеся почки.

А) 1, 2, 4. Б) 2, 4, 6. В) 4, 5, 6. Г) 2, 3, 4. Д) 2, 3, 4.

42. Выберите неправильное утверждение относительно изомерных форм

А) оптическая изомерия обусловлена наличием асимметричного атома углерода в кольце (1);

Б) ингибирующая активность право- и левовращающих форм АБК одинакова;

В) в растительных тканях преимущественно содержится правовращающая (S) форма АБК;

Г) природная форма АБК имеет 2-цис-конфигурацию боковой цепи;

Д) транс-форма АБК способна переходить в цис-форму под действием ультрафиолета;

Е) транс- форма является неактивной биологической формой АБК.

–  –  –

44. Вивипария – это явление, при котором ……… :

А) семена не содержат зародыша;

Б) наблюдается замедленное развитие зародыша;

В) семена не переходят в состояние покоя;

Г) семена не способны выйти из состояния покоя;

Д) прорастание семян происходит только после длительного периода покоя;

45. Какую функцию выполняют Lea-белки?

А) являются белками теплового шока;

Б) способствуют закрыванию устьиц;

В) обеспечивают защиту клетки от потери воды;

Г) увеличивают проницаемость мембран для молекул воды;

Д) регулируют экспрессию генов;

Е) являются рецепторами АБК.

46. Расположите события, касающиеся индуцированного АБК закрывания устьиц, в правильной последовательности:

1) выход ионов калия из клетки;

2) выход анионов из клетки;

3) увеличение концентрации ионов кальция в цитоплазме;

4) деполяризация плазмалеммы;

5) активация К+out –каналов плазмалеммы;

6) анионных каналов плазмалеммы.

А) 3,5,1,4,6,2. Б) 3,4,6,2,5,1. В) 3,6,2,4,5,1. Г) 4,3,5,1,6,2.

–  –  –

48. Для чего служит цикл Янга?:

А) образования этилена из метионина;

Б) окисления синтезированного этилена;

В) образования связанных форм этилена;

Г) превращения 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты в ацетилКоА;

Д) образования S-аденозилметионина из метионина;

Е) пополнения запасов метионина, используемого при биосинтезе этилена.

49. Какие функции выполняет 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота в растительном организме?

1) выступает в качестве неактивной транспортной формы этилена;

2) является продуктом инактивации этилена;

3) является предшественником в ходе биосинтеза этилена;

4) наряду с этиленом повышает устойчивость растения к действию стресс-факторов;

5) принимает участие в процессе передачи сигнала о затоплении от корней к листьям;

6) регулирует экспрессию этилензависимых генов.

А) 1, 2, 3. Б) 1, 4, 6. В) 1, 3, 5. Г) 2, 3, 6. Д) 2, 3, 4.

–  –  –

51. В каком из перечисленных процессов этилен не принимает участия:

А) прорастание семян двудольных растений;

Б) формирование пола;

В) реакция сверхчувствительности;

Г) образование аэренхимы;

Д) поддержание покоя семян;

Е) формирование отделительного слоя.

52. Чем обусловлен «тройной» ответ на этилен?

А) уменьшением числа клеток;

Б) изменением направления роста клеток;

В) уменьшением размеров клеток;

Г) нарушением сборки элементов цитоскелета;

Д) изменением ориентации микротрубочек кортикального слоя цитоплазмы на 180 С;

Е) утолщением клеточных стенок.

53. Эпинастия – это явление ……… :

А) увядания листьев вследствие водного дефицита;

Б) ускорения формирования отделительного слоя при опадении листьев;

В) изменения окраски листьев;

Г) опускания листьев в результате их старения;

Д) изменения ориентации листьев в пространстве вследствие снижения скорости клеточных делений с нижней стороны черешка;

Е) изменения ориентации листьев в пространстве вследствие снижения скорости клеточных делений с верхней стороны черешка.

–  –  –

55. Выберите правильное утверждение относительно участия CTR 1 в трансдукции этиленового сигнала:

А) в отсутствие этилена СTR 1 активирует трансфакторы для этилензависимых генов;

Б) в отсутствие этилена СTR 1 инактивирует трансфакторы для этилензависимых генов;

В) в отсутствие этилена CTR 1 не способен регулировать работу трансфакторов;

Г) в результате связывания этилена с рецептором СTR 1 инактивирует трансфакторы для этилензависимых генов;

Д) в результате связывания этилена с рецептором СTR 1 способствует образования трансфакторов для этилензависимых генов;

Е) в результате связывания этилена с рецептором СTR 1 взаимодействует с этилензависимыми генами.

56. Выберите правильное утверждение:

А) оплодотворенная яйцеклетка без периода покоя переходит к делению;

Б) в результате первого деления зиготы образуется крупная апикальная клетка и более мелкая базальная клетка;

В) базальная клетка делится в поперечном направлении относительно оси зародыша;

Г) октант образуется в результате серии делений апикальной клетки в продольном направлении;

Д) гипофиза представляет собой концевую клетку суспензора, обращенную в сторону микропиле.

–  –  –

58. Выберите правильное утверждение относительно стратификации:

1) служит для выхода семян из состояния вынужденного покоя;

2) служит для выхода семян из состояния физиологического покоя;

3) заключается в повышении проницаемости семенной кожуры для воды или для кислорода;

4) заключается в длительном низкотемпературном воздействии на семена в набухшем состоянии;

5) сопровождается возрастанием уровня гиббереллинов в семенах;

6) сопровождается возрастанием уровня АБК в семенах.

А) 1, 3, 5. Б) 1, 4, 5. В) 2, 3, 5. Г) 2, 4, 5. Д) 2, 4, 6

59. Выберите неправильное утверждение:

А) у злаков для защиты зародышевых листьев от механического повреждения почвенными частицами при прорастании семян служит колеоптиль;

Б) в случае подземного прорастания семян двудольных крючок формируется эпикотилем;

В) гипокотилем называется подсемядрольное колено;

Г) колеоптиль первоначально выполняет защитную функцию, а затем превращается в первый настоящий лист, способный к фотосинтезу;

Д) в случае надземного прорастания семядоли первыми выносятся на поверхность почвы.

60. Выберите правильное утверждение:

А) формирование пола у растений генетически детерминировано;

Б) спектральный состав света и фотопериод не влияют на проявление пола у растений;

В) большинство цветковых растений являются двудомными;

Г) у однодомных растений мужские и женские цветки формируются на разных особях;

Д) перцепция флорального стимула осуществляется только апикальными меристемами;

Е) эвокация цветения протекает в апексе побега.

61. Выберите правильное утверждение:

А) органом, воспринимающим длину дня и низкие температуры при инициации цветения, являются листья;

Б) прерывание ночи световыми вспышками предотвращается зацветание короткодневных растений;

В) яровые растения для перехода к цветения нуждаются в длительном низкотемпературном воздействии.

Г) озимые и яровые формы всех растений характеризуются выраженными морфологическими различиями;

Д) водный дефицит задерживает переход луковичных растений к цветению.

62. Выберите неправильное утверждение относительно фитохрома:

А) представляет собой растворимый белок;

Б) имеет молекулярную массу около 250 кДа;

В) состоит из двух субъединиц;

Г) хромофорная группа связана с белком с помощью тиоэфирной связи;

Д) хромофорная группа представляет собой циклическую тетрапиррольную структуру.

63. Генеративные меристемы:

1) дают начало органам цветка;

2) служат для формирования соцветий;

3) контролируются генами идентичности меристем;

4) контролируются генами идентичности органов цветка.

64. Выберите правильные утверждения:

1) у ДДР антезины синтезируются конститутивно, а гиббереллины на длинном дне;

2) у ДДР антезины синтезируются на длинном дне, а гиббереллины на коротком дне;

3) у КДР антезины синтезируются на коротком дне, а ГК – только на длинном;

4) у КДР антезины синтезируются на коротком дне, а гиббереллинов всегда достаточно для цветения.

А) 1, 3. Б) 1, 4. В) 2, 3. Г) 2, 4.

65. SAGs – это

1) гены, экспрессия которых индуцируется при старении;

2) гены, экспрессия которых снижается при старении;

3) гены, кодирующие различные протеазы, липазы, рибонуклеазы, а также ферменты биосинтеза этилена;

4) гены, кодирующие белки, участвующие в фотосинтезе.

А) 1, 3. Б) 1, 4. В) 2, 3. Г) 2, 4.

ОТ АВТОРА

РАЗДЕЛ I. ПРОГРАММА СПЕЦИАЛЬНОГО КУРСА

«ФИЗИОЛОГИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ»………………..

РАЗДЕЛ II. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ ………………………..

Лабораторная работа № 1. Влияние ауксинов на рост отрезков колеоптилей злаков ………………………………………………….....

Лабораторная работа № 2. Гормональная регуляция направления морфогенеза в культуре клеток табака……………

Лабораторная работа № 3. Влияние гиббереллина на активность гидролитических ферментов в зерновках злаков…………………..

Лабораторная работа № 4. Определение ретардантной активности триазолов ………………………………………………………………...

Управления Канд. экон. наук Никифоров А.А. [email protected] г. Москва, Финанс...» институт географии ДВО РАН Национальный парк «Зов тигра» Ответственный редактор: академик...»Клинические рекомендации Определение чувствительности микроорганизмов к антимикробным препаратам Версия-2015-02 Методические рекомендации утверждены: Расширенное совещание Межрегиональной ассоциации по клинической микробиологии и антимикробной химиотерапии (Москва, 23.05.2014 г.);...»

«Г-н Арам Арутюнян Министр охраны природы Республики Армения Прогресс и перспективы осуществления Экологической стратегии для стран ВЕКЦА Уважаемый господин председатель, Уважаемые коллеги, дамы и господа! Разрешите от имени правительства Республики Армения приветст...»

«РОССИЙСКОЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ИНФОРМАЦИОННОЕ АГЕНТСТВО НАЦИОНАЛЬНОЕ ИНФОРМАЦИОННОЕ АГЕНТСТВО «ПРИРОДНЫЕ РЕСУРСЫ» Сорокина Н.Б., Федоров А.В., Самотесов Е.Д.КЛИМАТ СЕВЕРО ЗАПАДНОГО РЕГИОНА РОССИИ Популярный доклад Под общей редакцией д.б.н., проф. Н.Г. Рыбальского, д.ф.н., проф. Ю.Ю. Галк...»

««Выделение и идентификация биологических макромолекул» для студентов Кафедры иммунологии Биологического факультета МГУ. К.б.н. А.Ю.Сазыкин Задача курса «Выделение и идентификация биологических макромолекул» ознакомить студентов с многообразием и основными принципами современных препаративных и аналитических...»

« КАРЕЛЬСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК (ИВПС КарНЦ РАН) УТВЕРЖДАЮ: директор ИВПС КарНЦ РАН _ д.г.н. Д.А. Субетто «_»_2014 Рабочая программа учебной дисциплины «ИСТОРИЯ И ФИЛОСОФИЯ НАУКИ» для асп...»

2017 www.сайт - «Бесплатная электронная библиотека - разные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам , мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.

Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений.

Все ранее изученные процессы в совокупности определяют прежде всего осуществление основной функции растительного организма - роста, образования потомства, сохранения вида. Эта функция осуществляется через процессы роста и развития.

Жизненный цикл любого эукариотного организма, т.е. его развитие от оплодотворенной яйцеклетки до полного формирования, старения и гибели в результате естественной смерти, называется онтогенезом.

Рост - это процесс необратимого новообразования структурных элементов, сопровождающийся увеличением массы и размеров организма, т.е. количественное изменение.

Развитие - это качественное изменение компонентов организма, при котором имеющиеся формы или функции превращаются в другие.

На оба процесса оказывают влияние различные факторы:

внешние абиотические факторы окружающей среды, например солнечный свет,

внутренние факторы самого организма (гормоны, генетические признаки).

Благодаря генетической тотипотентности организма, определяемой генотипом, происходит строго последовательное образование того или иного типа тканей в соответствии с этапом развития организма. Образование определенных гормонов, ферментов, типов тканей в определенной фазе развития растения определяется обычно первичной активацией соответствующих генов и называется дифференциальной активацией гена (ДАГ).

Вторичная активация генов, а также их репрессия могут происходить и под воздействием некоторых внешних факторов.

Одним из важнейших внутриклеточных регуляторов активации генов и развития того или иного процесса, связанного с ростовыми процессами или переходом растения в следующую фазу развития являются фитогормоны.

Изученные фитогормоны делят на две большие группы:

стимуляторы роста

ингибиторы роста.

В свою очередь стимуляторы роста делят на три класса:

гиббереллины,

цитокинины.

К ауксинам относятся вещества индольной природы, типичным представителем является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Образуются они в меристематических клетках и передвигаются как базипетально, так и акропетально. Ауксины ускоряют митотическую активность как апикальных меристем, так и камбия, задерживают опадание листьев и завязей, активируют корнеобразование.

К гиббереллинам относятся вещества сложной природы - производные гибберелловой кислоты. Выделены из аскомицетных грибов (род Gibberella fujikuroi), имеющих ярко выраженную конидиальную стадию (род фузариум). Именно в конидиальной стадии этот гриб вызывает у риса болезнь "дурных побегов", характеризующуюся стремительным ростом побегов, их вытягиванием, истончением, и, как следствие, гибелью. Гиббереллины также транспортируются в растении акропетально и базипетально как по ксилеме, так и по флоэме. Гиббереллины ускоряют фазу растяжения клеток, регулируют процессы цветения и плодоношения, индуцируют новообразование пигментов.

К цитокининам относятся производные пурина, типичным представителем которых является кинетин. Эта группа гормонов не обладает столь ярко выраженным действием, как предыдущие, однако цитокинины воздействуют на многие звенья метаболизма, усиливают синтез ДНК, РНК, белков.

Ингибиторы роста представлены двумя веществами:

абсцизовая кислота,

Абсцизовая кислота - это гормон стресса, ее количество сильно увеличивается при недостатке воды (закрывание устьиц) и питательных веществ. АБК подавляет биосинтез нуклеиновых кислот и белков.

Этилен - это газообразный фитогормон, который тормозит рост и ускоряет созревание плодов. Этот гормон выделяется созревающими органами растений и воздействует как на другие органы этого же растения, так и на растения, находящиеся рядом. Этилен ускоряет опадение листьев, цветков, плодов за счет освобождения целлюлазы у черешков, что ускоряет образование отделительного слоя. Этилен образуется при распаде этрела, что сильно облегчает его практическое применение в сельском хозяйстве.

Рост растений (закономерности и типы).

Под термином рост у растений подразумевается несколько процессов:

рост клетки,

рост ткани,

рост растительного организма в целом.

Рост клетки характеризуется наличием следующих фаз:

Эмбриональная фаза (вакуоли нет, остальные органоиды в небольшом количестве).

Фаза растяжения (появление вакуоли, укрепление клеточной стенки, увеличение размера клетки).

Фаза дифференциации (появление в клетке специфических для данной ткани органоидов).

Рост ткани в зависимости от ее специфичности может проходить по какому-либо из типов:

Апикальному (побег, корень).

Базальному (лист).

Интеркалярному (стебель у злаков).

Рост растительного организма в целом характеризуется наличием следующих фаз:

Лаг-фаза или индукционный рост (прорастание семени).

Лог-фаза или фаза логарифмического роста (формирование вегетативной массы растения).

Фаза замедленного роста (в период плодоношения, когда образование новых вегетативных частей растения ограниченно).

Фаза стационарного состояния (совпадает, как правило, со старением и отмиранием растения).

Скорость роста и относительный рост или прирост у растений определяют, измеряя параметры растений в определенном временном режиме.

Для определения прироста пользуются разнообразными методами, в частности:

с помощью линейки,

с помощью горизонтального микроскопа,

с помощью меток,

с помощью ауксанографа,

с помощью масштабного фотографирования.

В среднем скорость роста у растений составляет 0,005 мм/мин., однако есть быстрорастущие растения и органы: тычинки злаков растут со скоростью 2 мм/мин., бамбук - 1 мм/мин.

По результатам современных исследований (В.С. Шевелуха) предложена следующая классификация типов роста:

синусоидальный тип (кривая суточного хода скорости линейного роста имеет вид синусоиды с фазой максимума в дневные и минимума в ранние утренние часы) (характерна для злаков),

импульсный тип роста (кривая усиления скорости ростовых процессов и их торможения происходит скачкообразно под прямым или острым углом в течение десятков минут. Максимальная скорость роста наступает в 20-21 час и сохраняется всю ночь, днем рост заторможен) (характерна для корнеплодов и клубней),

двухволновой тип (в течение суток скорость роста имеет две волны, дважны достигая максимума и минимума),

выравненный тип роста (кривая роста имеет плавный характер).

Виды движения у растений.

Несмотря на то, что растения, как правило, стационарно закрепляются в окружающем пространстве, они способны к ряду видов движения.

Основные виды движения у растений:

тропизмы,

Таксисы характерны только для низших водных неприкрепленных растений,

для высших растений характерны первые три вида.

Нутации совершают растущие апикальные побеги, вращаясь вокруг своей оси, причем надземные побеги совершают их только под влиянием гормонов, а корни - как под влиянием гормонов, так и с помощью особых клеток (статоцитов (с органеллами статолитами), которые способны использовать естественные силы гравитации при осуществлении этого процесса.

Настии растение совершает под влиянием равномерно действующего абиотического фактора (света, воды и т.д.).

Тропизмы растение совершает под влиянием неравномерно действующего абиотического фактора (света, воды, гравитации и т.д.).

Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя).

Развитие растений или онтогенез характеризуется тем, что на переход растения из одной фазы онтогенеза в другую действуют очень большое количество факторов, причем часто необходимо их совокупное действие.

Различают следующие типы онтогенеза растений:

По продолжительности жизни:

однолетние,

двулетние,

многолетние;

По количеству плодоношений:

монокарпические,

поликарпические.

Любое растение проходит в процессе онтогенеза следующие этапы развития:

эмбриональную фазу (от оплодотворения семяпочки до формирования семени),

ювенильную фазу (от прорастания семени до появления всхода на поверхности почвы),

фазу формирования надземных вегетативных органов,

фазу цветения и плодообразования,

фазу созревания,

фазу отмирания.

Наиболее насыщенной является ювенильная фаза развития, которая делится на такие периоды, как:

набухание,

проклевывание,

гетеротрофный рост проростка в темноте,

переход к автотрофному типу питания.

Практически каждое онтогенетическое изменение происходит под воздействием внутренних и внешних факторов. При этом из внешних фактором наиболее важное значение имеет солнечный свет. Переход к автотрофному способу питания, переход к фазе бутонизации и цветения, переход к состоянию покоя у многолетних растений непосредственно связаны именно с воздействием продолжительности солнечного освещения и поэтому называются фотоморфогенезом. Свет является сигналом не тольлко к смене фазы развития, но и непосредственно влияет на рост, транспирацию и другие физиологические процессы в растении. Непосредственное воздействие света выражается в способности клеток образовывать соответствующие гормоны, в частности абсцизовую кислоту, что позволяет растению замедлять скорость роста при переходе к автотрофному питанию. Опосредованное воздействие света в виде длительности светового дня определяет переход к следующей фазе развития, в частности к цветению.

Восприятие растением воздействия солнечного света происходит благодаря наличию специальных фоторецепторов и гормонов.

Непосредственное воздействие света воспринимается растением с помощью фоторецептора "криптохром", и пигмента "фитохром". Особенно важен фитохром, который способен воспринимать различные составляющие спектра солнечного света и, в зависимости от поглощенной длины волны, превращается либо в форму Ф к, поглощающий красный свет с длиной волны 600 нм, либо в форму Ф дк, поглощающий дальний красный свет с длиной волны 730 нм. При обычных условиях этот пигмент находится в обеих формах в равных пропорциях, однако, при смене условий, например на затененные, происходит образование большего количества пигмента Ф к, и это определяет вытягивание и этиолирование тканей побега. На основе действия этих фоторецепторов и пигментов растение проходит суточные изменения в определенном ритме, который называется циркадным, или биологическими часами растения.

Световой фактор вызывает также синтез определенных гормонов, которые определяют переход растения в фазу цветения или в фазу эвокации, т.е. переход от вегетативного состояния к генеративному развитию. Основным гормоном, действующим на этом этапе онтогенеза, является гормон "флориген", состоящий из двух групп гормонов:

гиббереллинов, вызывающих образование и рост цветоносов,

антезинов, вызывающих формирование цветков.

Понимание этого момента весьма важно на практике, особенно в плодоводстве, где использование подвоя и привоя в определенных фазах онтогенеза будет влиять на скорость вступления в плодоношение привитого растения. Поток гормонов, в том числе и флоригена, идет от привоя к подвою, поэтому важно использование подвоя с растения, находящегося в определенной фазе развития. Флоральный морфогенез контролируется сложной системой многих факторов, каждый из которых в необходимой концентрации и в нужное время запускает свою цепь процессов, ведущих к закладке цветков.

Вторым важным фактором, играющим определенную роль в формировании флорального морфогенеза является температурный фактор. Он особенно важен для озимых и двулетних культур, поскольку именно пониженные температуры вызывают у этих культур те биохимические преобразования, которые определяют синтез флоригена и других сопутствующих гормонов, определяющих инициацию цветения.

Именно на действии пониженных температур основан прием яровизации, который используется в различных опытных исследованиях, когда необходимо ускорить смену поколений у озимых культур. К таким же результатам приводит и обработка растений гиббереллинами, благодаря которой можно ускорить цветение двулетних растений.

По отношению к фотопериоду растения делят на три группы:

растения короткого дня (цветение при длине дня меньше 12 часов) (хризантема, георгин, топинамбур, просо, сорго, табак),

растения длинного дня (цветение при длине дня больше 12 часов) (астра, клевер, лен, лук, морковь, свекла, шпинат),

нейтральные растения (цветение не зависит от длины дня) (подсолнечник, гречиха, бобы, рапс, томат).

В онтогенезе растений обязательно имеется фаза ослабления жизнедеятельности, которая носит название состояния покоя. У однолетних растений это состояние наступает только один раз - при формировании семени, у многолетних растений - много раз при переходе к существованию в неблагоприятные условия среды (зима, засуха). Покой - это такое состояние растения, которое характеризуется отсутствием ростовых явлений, крайней степенью угнетенности дыхания и снижением интенсивности превращения веществ.

Различают летний и зимний покой у многолетников, глубокий и вынужденный покой у всех растений. Вынужденный покой возможен только при участии человека, который может обеспечить особые условия хранения покоящихся органов в специальных хранилищах с помощью специальных методов. Очень важным моментом перехода в состояние покоя является этап послеуборочного дозревания, что позволяет предотвратить преждевременное прорастание семян, сконцентрировать максимальное количество запасных веществ.

Теория старения и омоложения растений Кренке.

В процессе онтогенеза растение подвергается определенным изменениям, которые связаны с явлением возрастной изменчивости. Теорию, объясняющую закономерности этой изменчивости предложил в 40 годы прошлого столетия, Н.П. Кренке. Основные постулаты этой теории:

Каждый организм, начиная от возникновения, непрерывно стареет до своей естественной смерти.

В первой половине жизни старение прерывается периодически омоложением, т.е. образованием новых побегов, листьев и т.п., что замедляет темп старения.

Растениям присущ физиологический возраст, который определяет истинный возраст органа растения: листья однолетнего и десятилетнего деревьев неравноценны, неравноценны и листья на одном дереве, но на побегах разного порядка. Различают понятие "возраст" (календарный возраст) и "возрастность" (физиологический возраст. Возрастность определяется возрастом органа и материнского растения. В пределах плодового дерева листья на побегах высших порядков ветвления физиологически более старые, чем листья того же возраста на побегах низших порядков ветвления. Поэтому по форме, анатомическому строению, физиологическим и биохимическим признакам верхние листья, несмотря на свой меньший возраст, обнаруживают признаки большего старения, срок их жизни часто короче, чем у средних листьев на том же побеге.

Цикличность онтогенетического развития заключается в том, что дочерние клетки при своем новообразовании являются временно омоложенными по отношению к материнским.

Скорость старения и нормальная средняя продолжительность жизни определяются начальным потенциалом жизнеспособности и обуславливаются генетическими особенностями вида.

Проблемой старения и омоложения плодово-ягодных культур занимался и П.Г. Шитт. В 60-ых годах прошлого столетия он впервые установил наличие возрастных качественных изменений у корней. И.В. Мичурин также указывал на тесную связь между органообразовательными процессами в организмах и возрастной изменчивостью.

Установленные Н.П. Кренке закономерности изменения морфологии листьев и побегов в связи с их возрастом позволили разработать рекомендации по ранней диагностике скороспелости растений в пределах вида, выявить коррелятивные связи между качеством клубней и корнеплодов и скороспелостью сорта. Установлено, что для скороспелых сортов характерно резкое изменение морфологических признаков листьев (быстрое пожелтение и отмирание листьев), а у позднеспелых сортов изменения происходят постепенно. Эта закономерность имеет важное значение в процессе селекции сортов на скороспелость и качество.

Морфологические признаки тесно связаны с генетически заложенной скороспелостью, что дает возможность использовать их в селекции плодовых культур, например:

у однолетних сеянцев скороспелых сортов яблони междоузлия короче, ветвление более сильное, листья расположены гуще, чем у сортов, позже вступающих в плодоношение,

у двулетних сеянцев яблони интенсивность зеленой окраски листьев при переходе от верхних ярусов к нижним у скороспелых форм изменяется более резко, чем у позднеспелых,

чем выше по стеблю плодового растения взят черенок или почка (при вегетативном размножении), тем раньше после укоренения или окулировки растение способно зацветать.

На основе теории Кренке были усовершенствованы приемы подрезки растений, технология выбора побегов и их частей требуемого качества при вегетативном размножении растений, обеспечивающая лучшую укореняемость черенков, технология достижения оптимального сочетания вегетативного и генеративного развития растений при черенковании и прививках.

Особенности созревания продуктивных частей растений.

Продуктивными частями растений называют как органы генеративного размножения (плоды, семена), так и органы вегетативного размножения (клубни, луковицы). Остальные продуктивные части (листья у зеленных культур, стеблеплоды, корнеплоды и др.) не несут функции размножения и поэтому закономерности из роста и развития не имеют столь важного значения.

защита семян,

распространение семян.

Для осуществления этих функций у различных плодов имеются соответствующие приспособления (сухие и сочные плоды, крючочки, крылатки, привлекательный вкус и т.д.).

В развитии плода выделяют четыре фазы:

Формирование завязи до опыления,

Рост за счет деления клеток сразу после опыления и оплодотворения,

Рост за счет растяжения клеток,

Созревание.

Рост завязи стимулируется прорастающей пыльцой еще до образования зиготы, причем интенсивность этого роста прямо пропорциональна количеству прорастающей пыльцы. Даже чужеродная пыльца может способствовать росту завязи, что объясняется высоким содержанием ИУК в пыльце.

Обработка цветков экзогенным ауксином у многих растений с сочными плодами индуцирует разрастание завязи и образование партенокарпических, т.е. бессемянных плодов. Обработка гиббереллином также у многих растений вызывает завязывание плодов (виноград, яблоня, томат и т.п.). Для роста молодых плодов необходимо присутствие цитокинина, но экзогенные цитокинины не вызывают образования партенокарпических плодов.

В начале формирования завязи в цветке ее рост происходит в результате деления клеток, которое резко возрастает после опыления. Затем наступает более продолжительная фаза растяжения клеток. Характер роста находится в сильной зависимости от типа плода.

Регуляция роста плодов осуществляется фитогормонами. ИУК в завязь сначала поступает из столбика и от прорастающей пыльцы. Затем источником ИУК становится развивающаяся семяпочка. При этом играет определенную роль и гормон старения (этилен), который обеспечивает увядание цветка после опыления. Образующиеся семена поставляют ауксин в околоплодник, что активирует в нем ростовые процессы. При недостатке ауксина (малочисленности образующихся семян) происходит опадение плодов.

Так, в зерновках пшеницы максимальное количество цитокининов наблюдается сразу после цветения при переходе к формированию эндосперма. Затем начинает возрастать содержание гиббереллинов, а позже ИУК, концентрация которых достигает максимальной величины в фазе молочной спелости. При переходе к восковой спелости уровень гиббереллинов и ауксинов быстро падает, но возрастает содержание АБК, что способствует отложению в эндосперме запасных веществ. Когда нарастание сухой массы зерновок прекращается и происходит обезвоживание семян (полная спелость), содержание АБК снижается. Уменьшение количества всех фитогормонов объясняется переходом их в связанное состояние. Такой порядок изменения соотношения фитогормонов у формирующихся зерновок пшеницы обуславливается последовательность развития зародыша и эндосперма. При созревании зерновки накапливаются углеводы и белки, происходят изменения в нуклеиновом обмене, пластические вещества активно перемещаются в зерновки из стеблей и листьев. Происходит раздревеснение стеблей (снижается содержание клетчатки, лигнина, которые преобразуются в крахмал). При созревании зерна белок становится более устойчивым к действию протеолитических ферментов, уменьшается количество моносахаридов и увеличивается количество крахмала.

Бобовые культуры накапливают значительно меньше крахмала и других углеводов, чем злаковые культуры.

При возделывании зерновых и зернобобовых культур часто применяется раздельный способ уборки, который позволяет лучше обеспечить переход пластических веществ из стеблей в семена после скашивания и дозаривания в валках. Обработка посевов в период восковой спелости раствором азотнокислого аммония ускоряет созревание этих культур на 5-7 дней.

При созревании семян масличных культур жиры не только накапливаются, но и меняются в качественном отношении. В недозрелых семенах содержится больше свободных и насыщенных жирных кислот, в зрелых - увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот.

В сочных плодах наибольшее содержание гиббереллинов и ауксина в перикарпе наблюдается в начале его развития. Затем уровень этих фитогормонов снижается и снова возрастает на последней фазе роста. Содержание цитокинина временно увеличивается в период наиболее интенсивного роста плода. Прекращение роста перикарпа совпадает с накоплением АБК в его тканях.

Период растяжения клеток у сочных плодов и особенно конец этого периода характеризуются не только интенсивным ростом, но и накоплением органических веществ. Происходит увеличение содержания углеводов и органических кислот, откладывается крахмал.

Созревание некоторых плодов хорошо коррелирует с увеличением скорости дыхания. Период повышенного выделения углекислого газа плодом называется климактерием, и в этот период плод претерпевает изменение из незрелого в созревший. Обработка этиленом стимулирует этот период и дозревание спелых плодов. Этилен повышает проницаемость мембран в клетках плода, что дает возможность ферментам, ранее отделенным от субстратов мембранами, вступить в реакцию с этими субстратами и начать их разрушение.

Ауксин также участвует в созревании плода, причем при созревании плодов и опадении листьев ауксин и этилен действуют как антагонисты. Какой гормон доминирует при этом, зависит от возраста ткани.

У ряда культур преобладающим способом размножения стал именно способ размножения с помощью органов вегетативного размножения (например, картофель). Поэтому формирование этих органов, как выполняющих и репродуктивную функцию, и, в то же время, служащих в качестве источника питания для человека, требует отдельного рассмотрения.

Процесс клубнеобразования в физиологическом плане лучше всего изучен у картофеля. При длинном дне и высокой температуре (свыше 29 градусов) могут превращаться в вертикальные облиственные побеги, а при нормальной (более низкой) температуре на конце столона формируется клубень. Клубнеобразование всегда связано с торможением роста как надземных побегов, так и столонов. Короткий день способствует поступлению в клубни пластических веществ.

Формирование клубня включает в себя три этапа;

подготовительный - появление и рост столонов,

закладку и рост самого клубня,

дозревание и покой клубня.

Образованию столонов из пазушных почек благоприятствует их затемнение (именно поэтому в технологии возделывания картофеля обязателен прием окучивания). ИУК вместе с гиббереллинами, поступающие в достаточном количестве из надземных частей, переключают генетическую программу развития пазушной почки с развития вертикального облиственного побега на формирование столона. Гиббереллин необходим и для удлинения междоузлий столона.

Закладка клубней на дистальных концах столонов связана с резким торможением их роста в длину. По-видимому, это подавление вызывается повышением концентрации АБК, которая в большом количестве образуется в листьях на коротком дне. В условиях короткого дня снижаются синтез и поступление ИУК и гиббереллинов. Одновременно увеличивается отношение цитокининов в ауксинам.

Покой клубней связан с резким замедлением дыхания, распада и синтеза биополимеров, остановкой ростовых процессов. У клубней картофеля в состоянии глубокого покоя находятся только меристематические ткани, прежде всего глазки. Запасающая ткань способна быстро активизироваться в ответ на повреждения (образуется раневая перидермы при механическом повреждении).

Состояние глубокого покоя глазков обусловлено высоким содержанием АБК, кофейной кислоты и скополетина.

Выход глазков из состояния глубокого покоя связан с падением содержания АБК (в 10-100 раз) и возрастанием концентрации свободных гиббереллинов. Обработка стимуляторами на основе гиббереллиновой кислоты прекращает состояние покоя у клубней и позволяет проводить летние посадки картофеля на юге.

У луковиц в период покоя ростовые процессы не прекращаются, хотя они идут очень медленно. Состояние покоя поддерживается высокой концентрацией АБК. Перед прорастанием уровень АБК снижается, а содержание цитокининов, гиббереллина и ауксинов возрастает.

Таким же закономерностям в смене работы разных фитогормонов подчиняются процессы образования корневищ и столонов, а также способность растений укореняться с помощью отводков и черенков.

Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства.

Регуляторы роста достаточно широко используются в практике сельского хозяйства в следующих направлениях:

На стадии посева, посадки,

На стадии управления цветением, завязыванием, формированием урожая,

На стадии уборки,

На стадии покоя.

На стадии посева, посадки используют:

для укоренения трудноукореняемых черенков, например винограда,

для лучшей приживаемости прививок,

для лучшего прорастания семян

На стадии управления цветением, завязыванием, формированием урожая используют:

для стимулирования начала цветения,

для увеличения количества завязываемых плодов,

для стимулирования женского цветения у раздельнополых видов.

Гиббереллины:

для увеличения размера плодов,

для улучшения качества хозяйственно-ценных органов (способствуют увеличению сахаров в плодах, стеблях, стеблеплодах, корнеплодах и т.д.),

для стимулирования мужского цветения у раздельнополых видов.

Этилен и абсцизовая кислота также стимулируют женское цветение у раздельнополых видов.

На стадии уборки используют:

Этилен и абсцизовую кислоту и ряд других ингибиторов роста (например: хлорат магния, гидрел, этрел):

для ускорения созревания, повышения дружности отдачи урожая,

для дефолиации,

для десикации (предуборочное высушивание стеблей и листьев),

для сеникации (ускорение созревания на 5-7 дней в районах с коротким теплым периодом)

На стадии покоя:

Для продления состояния покоя используют этилен и абсцизовую кислоту для обработки продовольственного картофеля, корнеплодов, плодов (либо опрыскивают 0,5% раствором гидрела, либо регулируют состав атмосферы в хранилище),

Для нарушения состояния покоя используют:

эфиризацию: для прорастания побегов, корневищ - обработку серным эфиром,

теплые ванны: для выгонки сирени к Новому году (опускают побеги куста в теплую (30-35 о С) воду на 9-12 часов),

гиббереллины для получения второго урожая картофеля от свежеубранных клубней (из замачивают на 30 минут в смеси 0,0005% гиббереллина и 2% тиомочевины).

Тема 1. Общие закономерности роста

1. Общие представления о росте и развитии растений

2. Локализация роста

3. Клеточные основы роста

4. Ростовые явления

5. Необратимые нарушения роста

6. Методы учета скорости роста

Онтогенез (индивидуальное развитие или жизненный цикл) - это комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти.

Рост является важнейшим проявлением нормального функционирования растения - это необратимое увеличение длины, объема и общих размеров растения, его отдельных органов, клеток и внутриклеточных структур. Увеличение размеров и массы у растений продолжается в течение всей их жизни.

Различают видимый и истинный рост.

Видимый рост - баланс взаимопротивоположных процессов новообразования и деструкции.

Истинный рост - процессы новообразования структур.

Но не всякое увеличение массы можно назвать ростом, например, при набухании семян идет увеличение массы, но это не рост, так как явление может быть обратимо.

Условиями роста являются:

1. наличие строительного материала и энергии;

2. наличие специальных регуляторов - фитогормонов.

Источником строительного материала и энергии является процесс фотосинтеза. При его интенсивном течении вещества (запасные, минеральные, вода) вовлекаются в процессы роста.

Развитие по Д.А. Сабинину - это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе онтогенеза.

Рост и развитие теснейшим образом связаны друг с другом и совершаются одновременно. Рост является одним из свойств развития, поэтому для начала развития необходим хотя бы едва начавшийся рост. В дальнейшем определяющими являются процессы развития. Однако быстрый рост может сопровождаться медленным развитием и наоборот. Например, озимые при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к цветению, а при осеннем посеве они растут медленно и в них проходят процессе развития, определяющие дальнейшее появление цветков. Таким образом, показателем развития служит переход растений к репродукции, а показателем темпов роста – скорость накопления массы, объема, размеров растения.

Процессы роста и развития обусловлены наследственностью растения, регулируются фитогормонами и факторами внешней среды.

Классификация онтогенеза:

1. Фенологические фазы – это четко выраженные морфологические изменения в структуре и функциональной активности растений. Они характеризуют, с одной стороны, изменение морфологических признаков растений, связанных с появлением новых органов, с другой – они зачастую связаны с детальной характеристикой хозяйственно важных признаков культурных растений.

Например, у хлебных злаков выделяют следующие фазы: прорастание семян, всходы, третий лист, кущение (ветвление) из подземных узлов стебля, выход в трубку (стеблевание, начало роста стебля главного побега), колошение (выметывание), цветение, молочная спелость, восковая спелость, полная спелость.

У яблони отмечают: набухание почек, распускание цветочных и листовых почек, развертывание первых листьев, образование соцветий, цветение, завязывание плодов, созревание плодов, осеннее расцвечивание листьев, листопад. У винограда различают фенофазы: начало сокодвижения, набухание почек, распускание почек, развертывание первого листа, развертывание третьего листа, цветение, созревание, техническую спелость, осеннее расцвечивание листьев.

2. Жизненный цикл растения состоит из двух периодов - вегетативного и репродуктивного . В течение первого периода интенсивно образуется вегетативная масса, усиленно растет корневая система, происходит кущение и ветвление, у древесных прирастают новые ветви, закладываются органы цветка.

Репродуктивный период включает цветение и плодоношение. После цветения уменьшается влажность вегетативных органов, резко снижается содержание азота в листьях, происходит отток пластических веществ к их вместилищам, прекращается рост стеблей в высоту.

Мичурин И.В. различал у плодовых деревьев 5 этапов или жизненных фаз: 1. прорастание семян;

2. фаза молодости сеянца и первое его плодоношение;

3. стабилизация морфологических и физиологических признаков организма;

4. регулярное плодоношение и последующие 3-5 лет;

5. старение и отмирание.

3. Возрастные периоды :

Эмбриональный – период образования зиготы и развитие зародыша;

Ювенильный – период молодости, характеризуется прорастанием зародыша и образованием вегетативных органов;

Период зрелости – появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов;

Размножение (плодоношение) – однократное и многократное образование плодов;

Старение – преобладание процессов распада, структуры малоактивны.

4. Этапы органогенеза , отражающие морфофизиологические изменения, происходящие в меристематической ткани (конус нарастания). Этапы органогенеза были доказаны Ф.М. Куперман и установлено, что растения в период онтогенеза проходит 12 этапов. Их оценка положена в основу биологического контроля за ростом и развитием растений, что позволяет оценить влияние природно-климатических условий, уровня агротехники, реализацию потенциальной продуктивности сортов и определить пути повышения их продуктивности. Установлено, что на I-II этапах происходит дифференциация конуса нарастания на вегетативные органы (закладывается количество листьев, узлов, междоузлия, габитус растения). На III-IV этапах вытягивается ось соцветия и закладываются метамеры соцветия (колоски в колосе, метелочки в метелке, лопасти в корзинке и т.д.), на V-VIII этапах закладываются и формируются органы цветка, IX – оплодотворение и образование зиготы, X-XII – рост и формирование семян. (Более подробно этапы рассмотрены на практических занятиях).

РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

Процессы роста и развития растений имеет ряд отличительных особенностей по сравнению с животными организмами. Во-первых, растения способны размножаться вегетативным путем. Во-вторых, наличие мерестематических тканей у растений обеспечивает высокую скорость и способность к регенерации. В-третьих, для обеспечения питательными веществами растения поддерживают рост на протяжении всей жизни.

Понятие роста и развития. Общие

закономерности роста

Каждый живой организм подвергается постоянным количественным и качественным изменениям, которые прекращаются только при известных условиях периодами покоя.

Рост – это количественные изменения в ходе развития, которые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого организма.

Развитие – это качественные изменения компонентов организма, при которых имеющиеся функции преобразуются в другие. Развитие – это изменения, которые происходят в растительном организме в процессе его жизненного цикла. Если этот процесс рассматривать как установление формы, то он называется морфогенезом.

Примером роста может служить разрастание ветвей благодаря размножению и увеличению клеток.

Примерами развития являются образование проростков из семян при прорастании, образование цветка и т. д.

Процесс развития включает в себя целый ряд сложных и очень строго скоординированных химических превращений.

Кривая, характерная для роста всех органов, растений, популяций и т. д. (от сообщества до молекулярного уровня) имеет S-образный, или сигноидный вид (рис. 6.1).

Эту кривую можно разделить на ряд участков:

– начальная лаг-фаза, протяжение которой зависит от внутренних изменений, которые служат для подготовки к росту;

– логарифмическая фаза, или период, когда зависимость логарифма скорости роста от времени описывается прямой;

– фаза постепенного снижения скорости роста;

– фаза, на протяжении которой организм достигает стационарного состояния.

Протяженность каждой из слагающих S-кривую фаз и ее характер зависит от ряда внутренних и внешних факторов.

На длительность лаг-фазы прорастания семян влияет отсутствие или излишек гормонов, присутствие ингибиторов роста, физиологическая неспелость зародыша, недостаток воды и кислорода, отсутствие оптимальной температуры, световой индукции и др.

Протяженность логарифмической фазы связано с рядом специфических факторов и зависит от особенностей генетической программы развития, закодированной в ядре, градиента фитогормонов, интенсивности транспорта питательных элементов и т. д.

Торможение роста может быть результатом изменения факторов окружающей среды, а также определяться сдвигами, связанными с накоплением ингибиторов и своеобразных белков старения.

Полное торможение роста обычно связывают со старением организма, т. е. с тем периодом, когда скорость синтетических процессов идет на убыль.

Во время завершения роста происходит процесс накопления ингибирующих веществ, растительные органы начинают активно стареть. На последней стадии все растения или отдельные его части прекращают рост и могут впадать в состояние покоя. Эта конечная стадия растения и срок прихода стационарной фазы часто бывает задан наследственностью, но эти характеристики могут в какой-то степени изменяться под воздействием окружающей среды.

Кривые роста свидетельствуют о существовании разных типов физиологической регуляции роста. В период лаг-фазы функционируют механизмы, связанные с образованием ДНК и РНК, синтезом новых ферментов, белков, а также биосинтезом гормонов. В период логарифмической фазы наблюдается активное растяжение клеток, появление новых тканей и органов, увеличение их размеров, т. е. происходят этапы видимого роста. По наклону кривой можно часто довольно успешно судить о генетическом фонде, который определяет ростовой потенциал данного растения, а также определяет, насколько хорошо соответствуют условия потребностям растения.

В качестве критериев роста используют увеличение размеров, количества, объема клеток, сырой и сухой массы, содержание белков или ДНК. Но для измерения роста целого растения трудно найти подходящий масштаб. Так при измерении длины не обращают внимания на ветвление; навряд ли можно точно измерить объем. При определении количества клеток и ДНК не обращают внимания на размеры клетки, определение белка включает и запасные белки, определение массы также включает запасные вещества, а определение сырой массы, кроме всего включает и транспирационные потери и т. д. Поэтому в каждом случае масштаб, который можно использовать для измерения роста целого растения – это специфическая проблема.

Скорость роста побегов составляет в среднем 0,01 мм/мин (1,5 см/день), в тропиках – до 0,07 мм/мин (~ 10 см/день), а у побегов бамбука – 0,2 мм/мин (30 см/день).

Жизненный цикл (онтогенез) растения. В онтогенезе выделяют четыре этапа развития: эмбриональный, проходящий на ма­теринском растении от образования зиготы до созревания семени и от заложения до созревания органов вегетативного размноже­ния; ювенильный (молодость) - от прорастания семени или вегетативной почки до наступления способности к образованию репродуктивных органов; этап зрелости (репродуктивный) - заложение зачатков репродуктивных органов, формирование цветков и гамет, цветение, формирование семян и органов вегета­тивного размножения; этап старости - период от прекраще­ния плодоношения до отмирания.

Прохождение онтогенеза связано с качественными возрастны­ми изменениями в обменных процессах, на основе которых про­исходит переход к образованию репродуктивных органов и мор­фологических структур.

В практике овощеводства для обозначения возрастного состоя­ния растений чаще пользуются термином «фаза развития», обо­значающим определенное морфологическое проявление возраст­ного состояния растения. Наиболее часто для этого используют фенологические фазы (прорастание семени, появление всходов, ветвление, бутонизация, плодообразование и т. д.), заложение ор­ганов в апикальной меристеме (этапы органогенеза).

Большинство овощных культур, формирующих продуктовые органы из вегетативных образований (капуста кочанная, кольра­би, брюссельская, салатные культуры), заканчивает свое пребыва­ние на овощной плантации ювенильным периодом, не переходя к образованию генеративных органов до уборки.

Получение урожая связано с ростом- увеличением размеров растения, его органов, увеличением числа и размера клеток, обра­зованием новых структур.

Период прорастания - важный этап в жизни растений - пере­ход к самостоятельному питанию. Он включает несколько фаз: водопоглощения и набухания (заканчивается наклевыванием семе­ни); образования (роста) первичных корешков; развития ростка; становления проростка и перехода его к самостоятельному пита­нию.

В период водопоглощения и набухания семени, а у некоторых культур и в начале роста первичных корешков семена могут подсох­нуть и вернуться в состояние покоя, что и используется при некото­рых способах предпосевной подготовки семян. На более поздних этапах прорастания потеря влаги ведет к гибели проростка.

Темпы прорастания и начального роста проростка в значитель­ной степени зависят и от размеров семян. Относительно крупно-семянные культуры и крупные семена из одного вороха обеспечи­вают не только более быстрое появление всходов, что связано с относительно высокой силой роста, но и более сильный началь­ный рост. Наиболее сильным начальным ростом обладают лианы (семейства Тыквенные, Бобовые), имеющие крупные семена. Огу­рец через месяц после появления всходов использует до 17 % отве­денной ему площади, а морковь, по данным В. И. Эдельштейна, - около 1 %. Слабый начальный рост культур из семейств Сельде­рейные и Луковые не только не позволяет достаточно полно в ранние сроки использовать солнечную радиацию, но и значитель­но повышает затраты на защиту культур от сорных растений.

Однолетние и многолетние плодовые овощные культуры (томат, перец, баклажан, огурец, бахчевые, чайот и др.) представлены в ос­новном ремонтантными растениями, характерная особенность ко­торых - растянутое плодоношение. Это многосборовые культуры. Растение одновременно может иметь зрелые плоды, молодые завя­зи, цветки неразвитые и находящиеся в фазе плодообразования.

Культуры и сорта могут значительно различаться по степени ремонтантности, что и определяет ритм роста и поступление уро­жая.

С момента наклевывания семени формирование корней опере­жает рост стебля. С корневой системой связаны сложные процес­сы обмена веществ. Поглощающая поверхность корня значитель­но превосходит испаряющую поверхность листьев. Различия эти неодинаковы у культур и сортов, зависят от возраста растений и условий выращивания. Наиболее сильное опережение в развитии корневой системы присуще многолетним культурам, а среди сор­тов-более поздним, за исключением луковых культур, а также многолетников, но произрастающих на горных плато, где слой плодородной почвы невелик.

Первичный корешок зародыша формируется в главный корень, дающий начало сильно разветвленной корневой системе. У мно­гих культур корневая система образует корни второго, третьего и последующих порядков.

Например, в условиях Среднего Урала белокочанная капуста сорта Слава в фазе технической спелости имела суммарную длину корней 9185 м, а их число достигало 927 000, у томата - соответ­ственно 1893 и 116 000, у лука репчатого - 240 м и 4600. У капусты и томата ветвление корней достигало пятого порядка, у лука - третьего. У большинства овощных культур главный корень отно­сительно рано отмирает и корневая система становится мочкова­той. Этому способствует и пересадочная (рассадная) культура, а также ограничение объема почвенного питания. У многих культур (семейства Пасленовые, Тыквенные, Капустные и др.) существен­ную роль играют придаточные корни, образующиеся из подсемядольного колена или других участков стебля после окучивания и пикировки. Исключительно придаточными корнями представле­на корневая система вегетативно размножаемых клубневых и лу­ковичных культур (картофель, батат, топинамбур, лук репчатый и многоярусный и др.). При семенном размножении лука репчатого основная масса корней к началу формирования луковицы пред­ставлена придаточными.

Выделяют ростовые корни, с помощью которых происходит поступательный рост корневой системы, в том числе ее активной части - корневых волосков. Поглощающая поверхность корней значительно превосходит поверхность ассимилирующей части ра­стения. Особенно сильно это выражено у лиан. Так, у огурца через месяц после высадки рассады площадь рабочей поверхности кор­ней достигала 20...25 м 2 , превышая поверхность листьев более чем в 150 раз. С этой особенностью, видимо, связано то, что лианы плохо переносят повреждения корневой системы в рассадной культуре, которая удается лишь в случае применения горшечной рассады, что исключает повреждение корней. Характер формиро­вания корневой системы зависит не только от генетических осо­бенностей растений, но и от способа культуры и других условий выращивания. Повреждение верхушки главного корня в рассад­ной культуре ведет к образованию мочковатой корневой системы. Высокая плотность почвы (1,4... 1,5 г/см 3) замедляет рост корневой системы, а у некоторых культур приостанавливает. Растения зна­чительно различаются по реакции корневой системы на уплотне­ние почвы. Лучше всего переносят уплотнение культуры с относительно медленными темпами роста, например морковь. У огурца высокие темпы роста корневой системы тесно связаны с необхо­димостью достаточной аэрации - недостаток кислорода в почве вызывает быстрое отмирание корней.

Корневая система имеет ярусное строение. Основная масса корней в большинстве случаев расположена в пахотном горизон­те, однако возможно и глубинное проникновение корней в почву (рис. 3). Для брокколи, капусты белокочанной, цветной и пекинс­кой, кольраби, лука-батуна, лука репчатого и лука-порея, петруш­ки, редиса, салата, сельдерея, чеснока и шпината глубина проник­новения корней составляет 40...70 см; для баклажана, брюквы, го­роха, горчицы, кабачка, моркови, огурца, перца, репы, свеклы, укропа, цикория - 70...120; для арбуза, артишока, дыни, картофе­ля, пастернака, овсяного корня, ревеня, спаржи, томата, тыквы и хрена - более 120см.

Максимального размера активная поверхность корней обычно достигает к началу плодообразования, а у капусты - к началу тех­нической спелости, после этого у большинства культур, особенно сильно у огурца, постепенно уменьшается в результате отмирания корневых волосков. В течение онтогенеза меняется и соотноше­ние всасывающих и проводящих корней.

Корневые волоски недолговечны, отмирают очень быстро. По мере роста растений активная часть корневой системы перемеща­ется на корни высших порядков. Продуктивность корневой систе­мы зависит от условий, в которых находятся корни, и снабжения их надземной системой продуктами фотосинтеза. Биомасса кор­ней по отношению к надземной системе невелика.

У однолетних овощных культур корни отмирают в течение се­зона. Часто окончание прироста корней становится причиной на­чала старения растения. У большинства многолетних овощных культур наблюдаются сезонные ритмы в развитии корневой систе­мы. В середине и конце лета корни полностью или частично от­мирают. У лука репчатого, чеснока, картофеля и других культур корневая система отмирает полностью. У ревеня, щавеля и арти­шока отмирает в основном активная часть корней, а главный ко­рень и часть его ответвлений остаются. С наступлением осенних дождей начинают отрастать новые корни от донца луковиц и глав­ных корней. У разных культур это происходит по-разному. У чес­нока отрастают корни и вскоре пробуждается почка, которая дает листья. У лука репчатого отрастают только корни, так как лукови­ца находится в состоянии покоя.

У других многолетников (лук-батун, эстрагон, щавель) отраста­ют новые корни и листья. Осеннее развитие корней - основное условие успешной перезимовки и быстрого роста весной, что обеспечивает выход продукции в ранние сроки.

Пока клубень картофеля находится в состоянии покоя, образо­вание корней вызвать не удается, так как этому процессу предше­ствует прорастание клубня.

Осеннее отрастание корней наблюдается и у двулетних овощных растений, если они остаются в поле, что и происходит в семеноводстве при беспересадочной культуре или осенней высадке маточников.

Рост корневой и надземной систем регулируется фитогормона-ми, часть которых (гиббереллины, цитокинины) синтезируется в корне, а часть (индолилуксусная и абсцизовая кислоты) - в лис­тьях и верхушках побегов. Вслед за ростом зародышевого корня начинается удлинение гипокотиля побега. После выхода его на поверхность земли рост подавляется под влиянием света. Начина­ет расти эпикотиль. Если света нет, гипокотиль продолжает расти,

что приводит к ослаблению проростков. Для получения крепких здоровых растений важно не допустить вытягивания гипокотиля. При выращивании рассады необходимо обеспечивать достаточ­ную освещенность, пониженную температуру и относительную влажность воздуха в период появления всходов.

Внешние условия в этот ответственный период перехода к са­мостоятельному питанию в значительной степени определяют в последующем темпы роста, развития и продуктивность растений.

Дальнейший рост побегов связан с процессами дифференцировки апикальных и латеральных меристем, морфогенезом, то есть заложением органов роста и развития клеток и тканей (цитогенез). вегетативных и генеративных органов (органогенез). Мор­фогенез генетически запрограммирован и меняется в зависимости от внешних условий, которые влияют на фенотипические призна­ки - рост, развитие и продуктивность.

Рост овощных растений связан с ветвлением, которое у куль­тур, относящихся к различным жизненным формам, может быть моноподиальным, когда верхушечная почка в течение онтогенеза остается ростовой (Тыквенные), симподиальным, когда ось пер­вого порядка оканчивается терминальным цветком или соцветием (Пасленовые), и смешанным, сочетающим оба типа ветвления.

Ветвление - очень важный признак, связанный с темпами формирования урожая, его качеством и продуктивностью расте­ний, возможностью механизации, с затратами труда на пасынко­вание и прищипку.

Культуры и сорта различаются по характеру ветвления. Зависит это и от условий внешней среды. В оптимальных условиях ветвле­ние проявляется значительно сильнее. Не ветвятся в первый год жизни капустные растения, корнеплоды, лук репчатый, чеснок при выращивании из воздушных луковичек. Слабо ветвятся горох и бобы. Значительно различаются по силе ветвления (числу ветвей и порядков) сорта томата, перца, огурца и бахчевых культур.

Репродуктивный этап онтогенеза начинается с заложения примордиальных зачатков генеративных органов. У большинства культур оно стимулирует активный рост осевых органов и ассими­ляционного аппарата. Активный рост продолжается и в началь­ный период формирования плодов, постепенно затухая с ростом нагрузки плодами. У огурца, гороха и многих других культур в пе­риод массового плодообразования и формирования семян рост прекращается. Высокая нагрузка плодами способствует ускоре­нию старения растений и может быть причиной преждевременно­го отмирания. У гороха, огурца сбор недозрелых завязей дает воз­можность значительно продлить вегетационный период.

Культурам и сортам овощных растений присущи сезонные и суточные ритмы роста и развития, обусловленные генетически (эндогенные) и условиями внешней среды (экзогенные).

Многолетние, двулетние и озимые культуры, происходящие из

зон умеренного и субтропического климата, представлены в ос­новном розеточными и полурозеточными растениями. В первый год жизни они образуют очень короткий утолщенный стебель и приземную розетку листьев.

Весной второго года быстро образуется цветоносный стебель, облиственный у полурозеточных жизненных форм (щавель, ре­вень, хрен, капуста, морковь и др.) и не имеющий листьев у ро-зеточных (луковые). К концу лета с созреванием семян этот сте­бель отмирает. У двулетников (монокарпические растения) поги­бает все растение. У многолетников (поликарпические растения) отмирают часть стеблей, частично или полностью (лук, чеснок) листья и корни. Растения вступают в состояние физиологическо­го, а затем вынужденного покоя.

Наличие розетки, обусловливающее небольшие размеры стеб­ля, обеспечивает у озимых и многолетних культур перезимовку растений. Появление цветоносного стебля, означающее переход к генеративному развитию, возможно лишь при условии яровиза­ции - воздействия на растение в течение определенного периода низких положительных температур. У многолетних растений сте­бель должен появляться каждый год. Более того, пониженные температуры способствуют (у ревеня) прекращению периода по­коя и стимулируют отрастание листьев, что используется при вы­гонке в защищенном грунте.

У кочанной и цветной капусты розетки образуются иначе. В начале рассадного и послерассадного периодов растения этих культур растут как безрозеточные, и лишь после образования 10... 15 листьев начинается формирование надземной розетки. Сте­бель длиннее, чем у корнеплодов, и более уязвим для отрицатель­ных температур. В первый год жизни при выращивании из семян розеточные и полурозеточные культуры не ветвятся. Ветвление наблюдается лишь на второй год у двулетних культур и начиная со второго года у многолетних.

После перезимовки для многолетних и двулетних культур ха­рактерен очень сильный (взрывной) рост, обеспечивающий в ко­роткий срок формирование розетки листьев и стеблей. Растения сильно ветвятся. Из активных почек образуются плодоносящие побеги, из спящих, не прошедших яровизацию, - вегетативные.

Более быстро формируют ассимиляционный аппарат много­летние растения во второй и последующие годы, обеспечивая по­лучение более раннего урожая, чем при выращивании из семян в первый год.

Особенность двулетних овощных культур, а также лука репча­того - большая продолжительность ювенильного периода (60...70 %) по сравнению с репродуктивным (30...40 %). Основны­ми фотосинтезирующими органами в репродуктивный период у капусты, редьки, репы становятся стебли и стручки семенных рас­тений, у лука - стрелки и покровы плодов.

У однолетних культур репродуктивный период вдвое продол­жительнее ювенильного.

Лианы - вьющиеся, стелющиеся, лазающие растения, не спо­собные сохранять вертикальное положение, поэтому они ис­пользуют в качестве опоры другие растения. Для вьющихся и ла­зающих (усиконосных) лиан характерны сильный начальный рост и значительный размер растущей зоны побега, что опреде­ляет очень высокие темпы роста и в последующем. Молодые рас­тения вьющихся лиан (фасоль) не обладают круговой нутацией, чтобы обвить опору; она появляется позднее. Особенностью их является замедленный рост заложившихся листьев на растущей зоне побега.

Усиконосные лазающие лианы (овощные культуры из семей­ства Тыквенные и горох) благодаря наличию усиков с высокой чувствительностью к соприкосновению с опорой (тигмоморфогенез) обладают способностью к быстрому и основательному креп­лению к ней. Среди усиконосных лиан в семействе Тыквенные особое место занимает группа стелющихся лиан, к которым отно­сятся бахчевые культуры (арбуз, дыня и тыква) и полевые евро­пейские сорта огурца. Для них характерны плагиотропное (стелю­щееся) положение стебля, относительно быстрое полегание стеб­лей после появления всходов, сильное ветвление, связанное с воз­можно более быстрым захватом территории и доминированием на ней. В условиях достаточного увлажнения у некоторых из этих лиан (например, у тыквы) в узлах образуются придаточные корни, обеспечивающие дополнительное крепление стебля к почве.

Рост растения, его отдельных органов, формирование урожая в значительной степени зависят от распределения между отдель­ными частями продуктов фотосинтеза, что связано с активнос­тью аттрагирующих (мобилизующих, притягивающих) центров. Направленность деятельности этих центров гормональной регу­ляции меняется в течение онтогенеза. Наряду с генетической обусловленностью она в сильной степени определяется условия­ми внешней среды. Аттрагирующими центрами обычно являются растущие части растений: точки роста и листья, корни, генера­тивные (формирующиеся плоды и семена), а также запасающие (корнеплоды, луковицы и клубни) органы. Нередко между этими органами наблюдается конкуренция в потреблении продуктов фотосинтеза.

От активности аттрагирующих центров зависят интенсивность фотосинтеза, темпы и соотношения роста отдельных органов рас­тения, а в конечном итоге урожай, его качество и сроки поступле­ния.

Особенно сильная аттрагирующая способность генеративных органов отличает сорта плодовых овощных культур (горох, фа­соль, томат, огурец, перец и др.), предназначенных для одновре­менной машинной уборки. У большинства этих сортов плодообразование и созревание урожая проходят в сжатые сроки. Харак­терно для них и относительно раннее прекращение роста.

На регулировании местоположения аттрагируюших центров и их активности базируются многие агротехнические приемы (пери­од возделывания культуры, управление ростом рассады, формиро­вание растений, режимы температуры, орошение, удобрения, применение рострегулируюших веществ). Создание в период хра­нения лука-севка условий, исключающих возможность его ярови­зации, сделает центром аттрагирования луковицу, что позволит получить хороший урожай. При хранении лука-матки, маточни­ков двулетних культур, наоборот, важно создать условия для их яровизации.

Потери урожая и снижение качества продукции наблюдаются при цветушности корнеплодов, капусты, салата, шпината и других культур. Центр аттрагирования в этих случаях перемещается от за­пасающих вегетативных органов в генеративные. Корнеплоды ре­диса становятся дряблыми (ватными), листья салата - грубыми и безвкусными, прекращается рост луковиц.

Топография и активность аттрагирующих центров, их сбалан­сированность с фотосинтетической деятельностью ассимиляци­онного аппарата определяют хозяйственную эффективность фо­тосинтеза, сроки уборки, количественные и качественные пока­затели урожая. Например, большое число плодов на единицу площади листьев у некоторых сортов томата и дыни приводит к снижению содержания в плодах сухих веществ и утрате вкусовых качеств.

Точки роста и молодые листья потребляют все продукты фото­синтеза, а также значительную часть минеральных соединений из взрослых и стареющих листьев. Старые листья, кроме того, отдают молодым и часть ранее накопленных пластических веществ.

Феноменальная аттрагируюшая способность оплодотворенных зародышей проявляется у некоторых культур в плодах, отторгнутых от материнского растения. Цветоносы с распустившимися цветка­ми картофеля, лука репчатого, срезанные после опыления или даже опыленные после срезки, помешенные в воду, формируют семена из части семяпочек. Все это время цветоносы и плоды ассимилиру­ют. Собранные с растений недельные зеленцы огурца, недозрелые плоды зеленоплодных сортов кабачка, тыквы в благоприятных ус­ловиях освещения, тепла и относительной влажности воздуха в те­чение одного-двух месяцев до созревания семян не подсыхают и ас­симилируют диоксид углерода (СО 2). Часть семяпочек в зависимос­ти от размеров и возраста завязи образует полноценные всхожие се­мена, которые часто значительно мельче семян, сформировав­шихся в плодах на материнском растении. Плоды, не имеющие хло­рофилла (белые), такой способностью не обладают.