Прямые непосредственные влияния клеток пуркинье мозжечка. Особенности клеточной структуры сердечной мышцы

Главная

Ремонт

Келликер в 1850 году открыл, что миокард имеет клеточную структуру.

Миокард имеет клеточную структуру, но благодаря межклеточным структурам все клетки возбуждаются практически одновременно. В составе миокарда выделяют:

Клетки рабочего миокарда

Клетки проводящей системы

а. Р-клетки

б. Переходные клетки

в. Клетки Пуркинье

Клетки рабочего миокарда имеют вытянутую форму длинной до 50 мкм. D=10-15 мкм. В них содежатся миофибриллы, митохондрии, имеют одно центрально расположенное ядро. В клетках рабочего миокарда имеются Т-трубочки и L-трубочки саркоплазматического ретиккулума.

Контакт между отдельными кардиомиоцитами называется вставочным диском . Вставочный диск имеет неоднородную структуру. В нем можно выделить 3 морфологические зоны :

- область щели

- область десмосом . В области десмосом мембраны утолщены и достигают 20 нм. Между мембранами обнаруживаются тонофибриллы, протеженность достигает 400 нм. Десмосомы служат для механического сцепления кардиомиоцитов и для осуществления обменных процессов.

- Область плотного контакта (нексусы). В нексусах происходит частичное перекрытие наружных слоев мембран кардиомиоцитов. Поэтому суммарная толщина мембран составляет 12-15 нм. Здесь происходит слияние соседних мембран. Протяженность нексуса составляет 1 мкм. Нексусы занимают во вставочном диске 10-13%. Такое плотное слияние мембран кардиомиоцитов приводит к изменению электрических свойств в этих участках. Электическое сопротивление составляет 1,4 Ом/см2. Именно эти зоны нексусов способствуют тому, что кардиомиоциты возбуждаются практически одновременно.

Нексусы очень чувствительны к недостатку кислорода, действию катехоламинов, к большой физической нагрузке, стрессовым ситуациям.

Для возникновения возбуждения в сердце и его проведения большую роль играет проводящая система сердца. В этой системе существует 3 типа клеток.

Наиболее важными будут являться Р-клетки (пеймейкеры). Это мелкие клетки, которые содержат мало миофибрилл и митохондрий, Т-система в этих клетках отсутствует, L-система развита слабо. Основной функцией Р-клеток является генерация потенциала действия, что связано с медленной диастолической деполяризацией мембран этих клеток. В Р-клетках происходит снижение мембранного потенциала и это вызывает процесс самовозбуждения.

Переходные клетки осуществляют передачу возбуждения с Р-клеток на клетки Пуркинье, а клетки Пуркинье передают возбуждение на клетки миокарда.

Это вытянутые клетки. В них отсутствует саркоплазматический ретикулум. Скорость проведения в этих клетках замедленна . В них так же более снижен потенциал действия.

Клетки Пуркинье - широкие, короткие. Лучше развит саркоплазматический ретикулум, большее количество миофибрилл. Но при этом отсутствует Т-система.

Автоматия - способность сердца сокращаться под действием импульсов, возникших в самом органе .

Автоматия имеет миогенную форму, так как клетки, выполняющие функции создания и проведения импульса, произошли из миоцитов.

Способность сердца сокращаться возникает раньше, чем в него вплетаются нервные клетки.

Первоначально процесс возбуждения возникает в синоатриальном узле . Именно в нем возникают превоначальные изменения эклектического потенциала. Локальное согревание синусного узла увеличивает частоту автоматии. А охлаждение приводит к урежению ритма. Повреждение синусного узла может приводить к полной остановке работы сердца.

В проводящей системе сердца наблюдается постепенное снижение способности к автоматии. Это явление получило название убывающего градиента автоматии . Если водителем ритма становится атриовентрикулярный узел, то импульс идет и к предсердиям и к желудочкам, из-за чего происходит одновременное сокращение и предсердий и желудочков.

Электрические свойства клеток миокарда . Мембранный потенциал клеток рабочего миокарда равен 80-80 мВ. В клетках проводящей системы составляет всего 50-70 мВ.

Внутри кардиомиоцитов содержится больше ионов калия (в 30 больше), натрия в 20-25 раз больше снаружи, чем внутри. Внутри кардиомиоцитов больше органических кардиомиоцитов. Поскольку мембраны кардиомиоцитов проницаемы для калия, то он стремится выйти из клетки, образуя положительный заряд.

При возбуждении возникает потенциал действия, который отличается от потенциала действия в скелетных мышцах и нервах.

Потенциал в рабочих клетках имеет 5 фаз:

1. Фаза 0 . Эта фаза начинается из-за повышения проницаемости мембраны. Натрий входит внутрь клетки, что вызывает процесс деполяризации. Потенциал начинает быстро понижаться до исчезновения. Далее натрий продолжает поступать в клетку и деполяризует мембрану до 3- мВ. Суммарное значение будет равно 110-120 мВ. Было отмечено, что происходит открытие кальциевых каналов с медленной скоростью проведения. Ход положительно заряженных ионов кальция будет влиять на процессы деполяризации. В кардиомиоцитах есть еще одна особенность: снижение калиевой проницаемости по сравнению с покоем в 5 раз.

2. Фаза 1 . Начальная реполяризация. Увеличивается проницаемость для хлора.

3. Фаза 2 . Фаза Плато. Она связана с проникновением в кардиомиоцитов ионов кальция.

4. Фаза 3 . Фаза быстрой реполяризация. Связана с увеличением калиевой проницаемости. Калий выходит из кардиомиоцитов, восстанавливая заряд на мембране.

5. Фаза 4 . Фаза стабильного мембранного потенциала. В этот момент начинают кардиомиоциты в системе активного транспорта ионов (натриево-калиевый насос). Он начинает качать ионы против градиента концентрации и таким образом восстанавливает ионные концентрации внутри клеток.

В Р-клетках потенциал будет отличаться от клеток рабочего миокрада. В этих клетках имеется сниженный исходный уровень. И он не является стабильным, а имеет тенденцию к постепенному снижению. 4 фаза нестабильно, а постепенно снижается. Происходит деполярицация мембраны. Эта фазу называют медленной деастолической деполяризацией.

Это связано с тем, что в Р-клетках снижается проницаемость для ионов калия и повышается проницаемость для ионов кальция. Сниженная калиевая проницаемость уменьшает заряд на мембране. Депляризация мембраны достигает порогового уровня и приводит к самовозбужедению Р-клеток. И они генерируют потенциал, в котором фаза плато выражена слабо, но вовзникший потенциал в Р-клетках передается на другие отделы проводящей системы. Таким образом синусный узел будет являться водителем ритма. На степень частоты возбуждения будет влиять 2 фактора:

Велечина исходного мембранного потенциала (чем он ниже, тем чаще и скорее будут возбуждаться Р-клетки)

Скорость снижения заряда на мембране. Если скорость деполяризации возрастает, то частота возбуждений будет тоже выше.

Эти 2 параметра ялвяются объектом для управления частотой возбуждения со стороны нервных и гуморальных факторов.

Возбудимость.

Особенностью реакции сердца является то, что клетки работают по закону все или ничего. Во время возбуждения сердечная мышца утрачивает возбудимость. Как только осуществляется систола, возбудимость падает до 0 (абсолютная рефрактерная фаза, длится,25-0,27 с). Когда начинается расслабление, возбудимость начинает восстанавливаться (относительная рефрактерность 0,03-0,05). После относительной рефратерности идет недлительный период супернормальной возбудимости, что дает реакцию на допороговые рздражители. Сердце не может во время систолы отвечать на другие раздражители и не сбивается с ритма. Но наличие небольшой фазы повышенной раздражимости дает возможность повышенного возбуждения и возможность дополнительных сокращений и нарушение ритма. Внеочередные сокращения классифицируются по тому, где возникает дополнительный очаг возбуждения, а он может возникать практически в любых участках. Экстрасистола может носить названия: атриовентрикулярная, синусная и т.д.

Признаки: сокращение паузы. Если возникает в желудочке, то пауза наоборот становится больше.

Причины возникновения компенсаторной паузы . Нормальное сокращение сердца возникает под действием импульсов из синусного узла. Если дополнительное возбуждение происходит в стадии диастолы, то появляется дополнительное сокращение. В экстрасистолу сердце утрачивает свойство возбудимости и попадает в состояние рефрактерности. Оно пропускает нормальное сокращение. Вслед за экстрасистолой возникает дополнительная пауза.

Основная функция - эта пауза позволяет вернуться сердцу к исходному ритму.

Возникшее возбуждение в сердечной мышце проводится по проводящей системе и кардиомиоцитам.

Скорость проведения возбуждения в разных отделах сердца неодинакова.

Суммарная задержка равна 0,107 с. Миокард желудочка начнет сокращаться через 0,107 с после возникновения в узле. В это время идет систола предсердий. Поэтому желудочки будут возбуждаться вслед за сокращением предсердий.

Нарушение свойства проводимости сопровождается появлением блокады в сердце.

Синусные блокады возникают довольно редко. Чаще возникают атриовентрикулярные блокад. На первой стадии возникает замеделние, На воторой наблюдает выпадение оттдельных импульсов до желудочка. Может быть полная атривентрикулярная блокада, когда сердце работает в своем ретме, а желудочки в своем.

Кроме того могут возникать блокады в ножках и пучках Гисса.

Свойства сократимости миокарда .

Это способности кардиомиоцитов менять напряжение и длину. Как и в скелетных мышцах в миокарде имеется система Т-трубочек, которая проникает вглубь миоцитов. Имеется сеть саркоплазматического ретикулумма (система проведения возбуждения). Для сокращения необходим кальций, ибо процесс сокращения связан с взаимодействием тонких нитей миозина с толстыми. Без возбуждения этого не происходит, так как тонкие нити актина содержат на себе активные белки. Снятие торможения связано с освобождением кальция. Он связывается с тропонином, происходит смещение регуляторных белков. Сократимость сердечной мышцы подвергается двум законам:

1. Закон "все или ничего"

2. Закон Франка-старлинга. Было установлено, что сила сокращения зависит от исходной длины мышечных клеток (от исходной длины саркомера). При растяжении кардиомиоцитов сила сокращения возрастает.

Систола - есть функция диастолы (чем более длительно идет диастоличесоке наполнение, тем систельне будет диастолическое сокращения). Таким образом сердце способно регулировать силу сокращения в зависимости от притока крови.

и другие страшные аббревиатуры. Однако, в этом наборе совершенно точно не хватает ещё одной, самой толстой колоды карт: клеточно-анатомической. Ведь нервная система состоит из большого количества типов клеток, а мозг имеет много различных отделов, которые постоянно упоминаются в наших новостях и статьях. Поэтому мы начинаем и третий цикл статей, который мы условно назвали «Детали». И первая статья этого цикла будет посвящена одному из самых известных типов клеток в мозжечке (структуре, статья о которой еще впереди): клеткам Пуркинье .

Клетки Пуркинье (красный). Фото Yinghua Ma and Timothy Vartanian, Cornell University, Ithaca, N.Y. Part of the exhibit Life:Magnified by ASCB and NIGM

История

Впервые, как несложно догадаться, клетки Пуркинье увидел человек по фамилии Пуркинье. Или Пуркине, как любят говорить пуристы. Чех был потрясающим человеком, учёным-энциклопедистом, переписывался с Гёте, состоял в ордене иллюминатов, открыл сумеречное зрение, стал одним из родоначальников дактилоскопии и создал прототип киноаппарата, несмотря на то, что был старшим современником Пушкина. Он прожил долгую жизнь, и анатомией занимался чуть более двух десятков лет. В 1837 году он описал «ганглиозные тельца» - клетки Пуркинье.

Ян Эвангелиста Пуркинье

Самое известное изображение этих ветвистых клеток получил другой великий учёный - нобелевский лауреат 1906 года, Сантьяго Рамон-и-Кахаль. На его знаменитом рисунке, растиражированном во всех учебниках, изображены клетки Пуркинье и более глубокие гранулярные клетки в мозжечке голубя.

Клетки Пуркинье (А) и гранулярные клетки (В) мозжечка голубя. Рисунок Сантьяго Рамон-и-Кахаля

Только факты

Клетки Пуркинье - это ГАМК-эргические (передающие сигнал при помощи нейромедиатора ) униполярные нейроны (с одним аксоном). Длина аксона у мышей – 2 миллиметра, у крыс - 3 миллиметра. Толщина дендритов 2-5 мкм - толстые ветви, 0.5-1 мкм - тонкие. у клеток Пуркинье очень развита, плотность дендритных шипиков тоже высокая. В итоге, каждая клетка Пуркинье способна образовать до двухсот тысяч синапсов! Это очень много для нейрона.

Клетки Пуркинье мозжечка мыши

Credit: Jakob Jankowski
University of Bonn
Department of Anatomy and Cell Biology
Bonn, Germany

Клетки Пуркинье - одни из самых крупных нейронов (если не считать длину аксонов) в человеческом мозге. Крупнее только клетки Беца, о которых речь ещё впереди.

Мозжечок. Credit: Anatomography maintained by Life Science Databases(LSDB).

Всего клеток Пуркинье в мозжечке 26 миллионов. Они, вместе с особыми глиальными клетками, так называемой глией Бергманна, образуют слой Пуркинье в мозжечке. Удивительно, что разветвлённая дендритная сеть каждой клетки почти двумерна, подобно опахалу или кораллу, и в слое Пуркинье одноименные клетки ориентированы параллельно, как костяшки домино в различных фокусах с падением последних. Сквозь эти двумерные слои дендритов проходят перпендикулярно им волокна аксонов гранулярных клеток из более глубоких слоев мозжечка и образуют с дендритами клеток Пуркинье синапсы (так называемые gcPc-cинапсы, от Granule-cell to Purkinje-cell synapses). Соединение гранулярных клеток и клеток Пуркинье изображено на том самом известном рисунке с клетками Пуркинье, выполненным Рамон-и-Кахалем.

Глия Бергманна

«Разрез» дольки мозжечка с типами клеток

Тело клетки Пуркинье - грушевидное, а длинный аксон уходит сквозь белое вещество к ядрам мозжечка и вестибулярным ядрам.

Происхождение

Если говорить о происхождении клеток Пуркинье во время формирования организма (у нас есть отдельная про то, как формируется нервная система), то есть данные, что эти клетки происходят от общего стволового «предка» вместе с совершенно непохожими на них B-лимфоцитами и альдостерон-продуцирующими клетками коры надпочечника (!).

B-лимфоцит

Зачем они нужны

Роль клеток Пуркинье в том, как мы двигаемся, очень сложно переоценить. Они получают возбуждающие импульсы от лиановидного волокна и моховидных (мшистых) волокон мозжечка и отправляют тормозные импульсы (мы же помним, что ГАМК – основной «тормоз» головного мозга) в глубокие слои мозжечка – его ядра. Если перевести эту активность на простой язык, то клетки Пуркинье играют важнейшую роль в двигательном обучении, в равновесии и коодинации движений. Убедиться в этом просто, зная два факта: во-первых, у человека клетки Пуркинье вызревают сравнительно поздно, к восьми годам жизни человека, а во-вторых, они очень чувствительны к воздействию алкоголя. И именно поэтому дети и пьяные движутся так неуклюже. Кстати, самые развитые клетки Пуркинье - именно у людей, с детства занимающихся сложнокоординированным движением: акробатикой, гимнастикой, фигурным катанием или танцами.

Одиночная клетка Пуркинье

Текст: Алексей Паевский

Читайте материалы нашего сайта в

Когда нейробиологи говорят о дендритах — части нейронов, обычно используемые для получения информации от других нейронов, они представляют себе клетки Пуринье.

Они образуют обширную специализированную сеть, взаимодействующую с минутами желудочков для инициации сокращения желудочков.

Вычислительные исследования показывают, что клеточные источники аритмии, такие как ранняя последеполяризация, может происходить из-за их уникальных электрофизиологических особенностей.

Общие сведения

Клетки Пуркинье, известные также как нейроны Пуркинье, расположены в коре головного мозга. Они были первыми идентифицированными . Ян Эвангелиста Пуркинье, работавший в университете Бреслау в Пруссии (сегодня Вроцлавский университет, Польша) обнаружил клетки в середине XIX века. В 1932 ученый стал владельцем ахроматического микроскопа, одновременно фокусирующего два цвета. Благодаря микроскопу анатом начал изучение клеток овцы. Он описал структуры, впоследствии названные его именем, в статье о гистологии «Новейшие исследования анатомии нервов и мозга», представленной в сентябре 1837 в Праге, Богемия (территория современной Чехии).

В конце XIX века Камилло Гольджи из университета Павия в Ломбардии, Италия, изучал клетки, окрашивая их нитратом серебра. Пятна нитрата серебра помогли ученому описать тело клетки с его отростками. Сантьяго Рамон-и-Кахаль из Барселонского университета в Барселоне, Испания, усовершенствовал технологию Гольджи и обнаружил, что в клетках есть дендритические отростки, похожие на маленькие шарообразные дверные ручки на дендритах. Гольджи и Рамон-и-Кахаль совместно стали лауреатами Нобелевской премии в области медицины в 1906 за исследования структуры .

Строение

Тело клетки имеет грушевидную форму с множеством нитевидных отростков (дендриты), которые получают импульсы от других малых клеток, известных как гранулярные. Их аксоны (выходные элементы) передают импульсы той части мозга, которая контролирует движение (мозжечок). Тело образования составляет 8 микрон в диаметре. Клетки имеют большую разветвленную двухмерную (плоскую) древовидную структуру.

Функции

Клетки Пуркинье – ингибирующие нейроны: выделяют нейротрансмиттеры, связующие с рецепторами и уменьшают активацию других нейронов. Они:

участвуют в процессе контроля моторики и обучения;
единственные получают сигналы из коры мозжечка (его внешнего слоя), и также получают информацию от других сотен тысяч клеток организма, подавляют возбуждающие нейроны спинного мозга и других областей, от которых получают информацию;
регулируют активацию возбуждающих нейронов благодаря взаимодействию с дендритами;
выделяют гамма-аминомаслянную кислоту (нейротрансмиттер), ингибирующею нейроны от передающихся импульсов. Их выход осуществляется через переносящие электрические импульсы аксоны.
ингибируют выходные центры, глубокие ядра и вестибулярные ядерные нейроны в мозжечке, координируют время отклика на электрический сигнал (потенциал действия) на аксоны ядер нейронов. Те, в свою очередь, регулируют выходные сигналы мозжечка.
через синхронизированные сигналы контролируют скорость, с которой сигналы достигают мозжечка для получения точного выхода из ядер нейронов, способствуя координации движений, как, например, движения рук, достигая высшего развития к восьмилетнему возрасту человека.

Именно поэтому маленькие дети выглядят неуклюжими и неловкими. Исследования млекопитающих показали, что клетки синтезируют гормоны прогестерон и эстрадиол в процессе образования мозжечковых цепей во время развития эмбрионов. Прогестерон и эстрадиол способствуют росту дендритов, развитию (синаптогенез) и развитию отростков дендритов в развивающейся клетке.

Исследование эмбрионов мышей и цыплят демонстрируют, что производя белки под названием звуковой еж, эти клетки необходимы для роста и формирования паттернов мозжечка. Они восприимчивы как к генетическим, так и к окружающим воздействиям, которые могут нарушить их регулярные функции. Эмбриональные исследования штамма мышей C65Dn (генетическая модель синдрома Дауна) показали дегенерацию клеток. Воздействие алкоголем на плод во время эмбрионального роста может их уничтожить и привести к фетальному алкогольному синдрому (отклонение, которым подвержены дети, чьи мамы вовремя беременности принимали алкоголь). У людей с синдромом аутизма (расстройство, возникающее вследствие нарушения развития головного мозга) клеток Пуркинье меньше, чем у здоровых людей. Люди с меньшим количеством клеток сильнее подвержены болезни Ниманна-Пика (типа С), редкой наследственной лизосомной болезни накопления.

И другие страшные аббревиатуры.

История

Впервые, как несложно догадаться, клетки Пуркинье увидел человек по фамилии Пуркинье. Или Пуркине, как любят говорить пуристы. Чех Ян Эвангелиста Пуркинье был потрясающим человеком, учёным-энциклопедистом, переписывался с Гёте, состоял в ордене иллюминатов, открыл сумеречное зрение, стал одним из родоначальников дактилоскопии и создал прототип киноаппарата, несмотря на то, что был старшим современником Пушкина. Он прожил долгую жизнь, и анатомией занимался чуть более двух десятков лет. В 1837 году он описал «ганглиозные тельца» — клетки Пуркинье.

Самое известное изображение этих ветвистых клеток получил другой великий учёный — нобелевский лауреат 1906 года, Сантьяго Рамон-и-Кахаль. На его знаменитом рисунке, растиражированном во всех учебниках, изображены клетки Пуркинье и более глубокие гранулярные клетки в мозжечке голубя.

Клетки Пуркинье (А) и гранулярные клетки (В) мозжечка голубя. Рисунок Сантьяго Рамон-и-Кахаля

Только факты

Клетки Пуркинье — это ГАМК-эргические (передающие сигнал при помощи нейромедиатора ) униполярные нейроны (с одним аксоном). Длина аксона у мышей - 2 миллиметра, у крыс — 3 миллиметра. Толщина дендритов 2-5 мкм — толстые ветви, 0.5-1 мкм — тонкие. у клеток Пуркинье очень развита, плотность дендритных шипиков тоже высокая. В итоге, каждая клетка Пуркинье способна образовать до двухсот тысяч синапсов! Это очень много для нейрона.

Клетки Пуркинье — одни из самых крупных нейронов (если не считать длину аксонов) в человеческом мозге. Крупнее только клетки Беца, о которых речь ещё впереди.

Тело клетки Пуркинье — грушевидное, а длинный аксон уходит сквозь белое вещество к ядрам мозжечка и вестибулярным ядрам.

Происхождение

Зачем они нужны

Роль клеток Пуркинье в том, как мы двигаемся, очень сложно переоценить. Они получают возбуждающие импульсы от лиановидного волокна и моховидных (мшистых) волокон мозжечка и отправляют тормозные импульсы (мы же помним, что ГАМК - основной «тормоз» головного мозга) в глубокие слои мозжечка - его ядра. Если перевести эту активность на простой язык, то клетки Пуркинье играют важнейшую роль в двигательном обучении, в равновесии и коодинации движений. Убедиться в этом просто, зная два факта: во-первых, у человека клетки Пуркинье вызревают сравнительно поздно, к восьми годам жизни человека, а во-вторых, они очень чувствительны к воздействию алкоголя. И именно поэтому дети и пьяные движутся так неуклюже. Кстати, самые развитые клетки Пуркинье — именно у людей, с детства занимающихся сложнокоординированным движением: акробатикой, гимнастикой, фигурным катанием или танцами.

Клетки Пуркинье в коре мозжечка собаки, импрегнация нитратом серебра

Клетки Пуркинье - это ГАМК-эргические (передающие сигнал при помощи нейромедиатора гамма-аминомасляной кислоты) нейроны. Длина аксона у мышей – 2 миллиметра, у крыс - 3 миллиметра. Толщина дендритов 2-5 мкм - толстые ветви, 0.5-1 мкм - тонкие. Тело клетки Пуркинье имеет грушевидную форму, от которой отходит множество дендритов , обильно разветвляющихся в плоскости, строго перпендикулярной извилинам мозжечка, и образующих множество синапсов с пересекающими слои таких деревьев параллельными волокнами - расположенными вдоль поверхности извилин аксонами гранулярных клеток мозжечка. Длинный аксон , который берёт своё начало от расположенного в глубине коры мозжечка основания клетки, направляется через белое вещество к ядрам мозжечка , образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам .

Интересные факты [ | ]

В мозжечковой коре клеток Пуркинье насчитывается до 26 млн. Они достигают окончательного развития только к восьми годам жизни человека. Поэтому маленькие дети не умеют рассчитывать движения и выглядят неуклюжими и неловкими, а из-под карандаша у них выходят каракули. Тренировки ускоряют созревание клеток Пуркинье - самым развитым мозжечком обладают гимнасты, балерины и фигуристы. А ещё клетки Пуркинье очень чувствительны к алкоголю - даже небольшие дозы спиртного приводят к сбою в мозжечке, который определяет траекторию движения и согласованность работы рук и ног [ ]

Разделы