Внутрішнє колінчасте тіло. Кодування сигналу в латеральному колінчастому тілі та первинній зоровій корі
Анатомічно ЛКТ відноситься до метаталамуса, його розміри 8,5 х 5 мм. Цитоархітектоніка ЛКТ визначається його шестишаровою будовою, яка є тільки у вищих ссавців, приматів та людини.
Кожне ЛКТ містить два основні ядра: дорсальне (верхнє) та вентральне (нижнє). У ЛКТ є шість шарів нервових клітин, чотири шари в дорсальному ядрі та два - у вентральному. У вентральній частині ЛКТ нервові клітини більші і по-особливому реагують на зорові стимули. Нервові клітини дорсального ядра ЛКТ дрібніші, подібні один до одного гістологічно і за електрофізіологічними властивостями. У зв'язку з цим вентральні шари ЛКТ називають великоклітинними (магноцелюлярними), а дорсальні - дрібноклітинними (парвоцелюлярними).
Парвоцелюлярні структури ЛКТ представлені шарами 3, 4, 5, 6 (Р-клітини); магноцелюлярні шари - 1 та 2 (М-клітини). Закінчення аксонів магно- і парвоцелюлярних гангліозних клітин сітківки морфологічно різні, у зв'язку з чим у різних шарах нервових клітин ЛКТ є синапси, що відрізняються один від одного. Магно-аксонні терміналі радіально-симетричні, мають товсті дендрити та великі яйцеподібні закінчення. Парвоаксонні терміналі подовжені, мають тонкі дендрити та округлі кінцеві закінчення середнього розміру.
У ЛКТ є також аксонні закінчення з іншою морфологією, що належать до інших класів гангліозних клітин сітківки, зокрема системи синьочутливих колб. Ці закінчення аксонів створюють синапси в гетерогенній групі шарів ЛКТ із загальною назвою "коніоцелюлярні" або К-шари.
У зв'язку з перехрестем у хіазмі волокон зорового нерва від правого та лівого очей у ЛКТ з кожного боку надходять нервові волокна від сітківок обох очей. Закінчення нервових волокон у кожному із шарів ЛКТ розподілені відповідно до принципу ретинотопічної проекції та утворюють проекцію сітківки на шари нервових клітин ЛКТ. Цьому сприяє та обставина, що 1,5 млн. нейронів ЛКТ з їх дендритами забезпечують вельми надійний зв'язок синаптичної передачі імпульсу від 1 млн. аксонів гангліозних клітин сітківки.
У колінчастому тілі найбільш розгорнуто представлено проекцію центральної ямки жовтої плями. Проекція зорового шляху в ЛКТ сприяє розпізнаванню предметів, їх кольору, руху та стереоскопічного сприйняття глибини (первинний центр зору).
(module директ4)
У функціональному відношенні рецептивні поля нейронів ЛКТ мають концентричну форму і подібні з аналогічними полями гангліозних клітин сітківки, наприклад, центральна зона збудлива, а периферична, кільцева - гальмівна. Нейрони ЛКТ поділяються на два класи: з on-центром та з off-центром (затемнення центру активує нейрон). Нейрони ЛКТ виконують різну функцію.
Для патологічних процесів, що локалізуються в галузі хіазми, зорового тракту та ЛКТ, характерні симетричні бінокулярні випадання поля зору.
Це справжні геміанопсії, які в залежності від локалізації вогнища ураження можуть бути:
- гомонімними (одноіменними) право- та лівосторонніми,
- гетеронімними (різноіменними) - бітемпоральними або біназальними,
- альтитудинальними – верхніми або нижніми.
Гострота зору у таких неврологічних хворих знижується в залежності від ступеня ураження папіломакулярного пучка зорового шляху. Навіть при односторонньому ураженні зорового шляху в області ЛКТ (праворуч або ліворуч) страждає центральний зір обох очей. У цьому відзначається одна особливість, має важливе диференціально-діагностичне значення. Патологічні вогнища, розташовані периферичніше від ЛКТ, дають позитивні худоби в полі зору і відчуваються хворими як затемнення зору або бачення сірої плями. На відміну від цих уражень вогнища, розташовані вище ЛКТ, у тому числі і вогнища в корі потиличної частки головного мозку, зазвичай дають негативні скотоми, тобто не відчуваються хворими як порушення зору.
Зовнішнє колінчасте тіло (corpus genicu-latum laterale)є місцем розташування так званого другого нейрона зорового шляху. Через зовнішнє колінчасте тіло проходить близько 70% волокон зорового тракту. Зовнішнє колінчасте тіло являє собою височину, що відповідає місцю розташування одного з ядер зорового бугра (рис. 4.2.26-4.2.28). Містить воно близько 1800000 нейронів, на дендритах яких закінчуються аксони гангліозних клітин сітчастої оболонки.
Раніше припускали, що зовнішнє колінчасте тіло є лише «ретрансляційною станцією», що передає інформацію від нейронів сітківки через зорову променистість корі головного мозку. В даний час показано, що на рівні зовнішнього колінчастого тіла відбувається досить суттєва та різнопланова обробка зорової інформації. Про нейрофізіологічне значення цієї освіти йтиметься трохи нижче. Спочатку необхідно-
Мал. 4.2.26. Модель лівого зовнішнього колінчастого тіла (за Wolff, 1951):
а- вид ззаду та зсередини; б - вид ззаду та зовні (/ - зоровий тракт; 2 - Сідло; 3 - зорова променистість; 4 - Головка; 5 – тіло; 6 - перешийок)
димо зупинитися з його анатомічних особливостях.
Ядро зовнішнього колінчастого тіла є одним з ядер зорового бугра. Розташовується воно між вентропостериолатеральним ядром зорового бугра і подушкою зорового бугра (рис. 4.2.27).
Зовнішнє колінчасте ядро складається з дор-зального та філогенетично більш древнього вентрального ядер. Вентральне ядро у людини збережено у вигляді рудименту і складається з групи нейронів, розташованих ростральні дорзального ядра. У нижчих ссавців це ядро забезпечує найпримітивніші фотостатичні реакції. Волокна зорового тракту до цього ядра не підходять.
Дорзальне ядро становить основну частину ядра зовнішнього колінчастого тіла. Є багатошаровою структурою у вигляді сідла або асиметричного конуса з округленою верхівкою (рис. 4.2.25-4.2.28). На горизонтальному зрізі видно, що зовнішнє колінчасте тіло пов'язане спереду з зоровим трактом, з латерального боку - з ретролентіку-лярною частиною внутрішньої капсули, медіально - з середнім колінчастим тілом, ззаду з гіпокампальною звивиною, а постериолатерально - з нижньою. До ядра зовнішнього колінчастого тіла зверху прилягає подушка зорового бугра, антеріо-латерально – темпоропонтинні волокна та задня частина внутрішньої капсули, латерально – зона Верніке, а з внутрішньої сторони – медіальне ядро (рис. 4.2.27). Зона Верніке є самою внутрішньою частиноювнутрішньої капсули. Саме в ній і починається зорова променистість. Волокна зорової променистості розташовуються з дорзолатерального боку ядра зовнішнього колінчастого тіла, тоді як волокна слухового тракту - з дорзомедиальной.
| ■ .■. ■> |
Мал. 4.2.27. Зовнішнє колінчасте тіло та його відношення до структур головного мозку:
а- горизонтальний зріз мозку (/ - зовнішнє колінчасте тіло; 2 - Внутрішня капсула; 3 -подушка зорового бугра); б - сагітальний зріз мозку (гістологічний зріз, пофарбований гематоксиліном та еозином) (НКТ-зовнішнє колінчасте тіло)
Зовнішнє колінчасте тіло з'єднується з верхнім чотирипагорбом за допомогою зв'язки, що називається переднім плечем.
Навіть при макроскопічному дослідженні зовнішнього колінчастого тіла виявляється, що це утворення має шарувату будову. У мавп і людини чітко розрізняються шість смуг «сірої речовини» і розташовані між ними «білі» прошарки, що складаються з аксонів та дендритів (рис. 4.2.28). Першим шаром позначений шар, розташований з вентрального боку. Два внутрішніх шари складаються з клітин великого розміру (магноцелюлярні шари 1 і 2). Отримали вони таку назву
Мал. 4.2.28. Зовнішнє колінчасте тіло:
/ - гіпокамп; 2 - Субарохноїдальний простір; 3 - ніжка мозку; 4 - Шар 1; 5 - шар 2; 6 - нижній ріг бокового шлуночка; 7 - шар 3; 8 - Шар 4; 9 - Шар 5; 10 - шар 6. Зовнішнє колінчасте тіло є ядром зорового бугра. Чітко видно наявність шести темних шарів скупчення нейронів, розділених світлими шарами, які з нервових волокон. Шари 1 і 2 складаються з великих нейронів (магноцелюлярні), а шари 3-6 - з дрібних клітин (парвоцелюлярні)
тому що складаються з великих нейронів з ексцентрично розташованим ядром і великою кількістю в цитоплазмі речовини Ніссля. Аксони нейронів магноцелюлярного шару формують не тільки зорову променистість, але також спрямовуються до верхніх горбків четверогір'я. Чотири зовнішні шари складаються з невеликих і середнього розміру клітин (парвоцелюлярні шари, 3-6). Вони містять нейрони, які отримують інформацію від сітківки і передають її тільки зорової кори головного мозку (формують зорову променистість). Виявляються і нейрони, що забезпечують зв'язок між нейронами зовнішнього колінчастого тіла. Це звані «вставкові нейрони» (інтернейрони). Припускають, що два шари, що складаються з дрібних нейронів (парвоцелюлярні шари), утворюються у зв'язку з розвитком центрального зору.
Важливо, що у перелічені шари нейронів проектуються волокна, які від різних ділянок сітківки обох очей. Так, перехрещені волокна зорового тракту закінчуються в 1, 4 і 6-му шарах, а неперехрещені - у 2, 3 і 5-му (рис. 4.2.29). Це відбувається таким чином, що волокна від кореспондують частин двох половин сітківки (наприклад, права скронева і ліва назальна половини сітківки) закінчуються в сусідніх шарах. Наведені особливості проекції на зовнішнє колінчасте тіло встановлені на основі використання різноманітних методів
Розділ 4.ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОЧЕ
Мал. 4.2.29. Представництво сітчастої оболонки у зовнішньому колінчастому тілі:
Імпульси від кореспондуючих точок (а, б)двох сітківок проходять у зоровий тракт. Неперекриті волокна (а") закінчуються в 2, 3 і 5 шарах зовнішнього колінчастого тіла. Перехрещені волокна (б") закінчуються в шарах 1, 4 і 6. Імпульси після проходження НКТ(в") проектуються на кору головного мозку
дослідження. Так, у випадках руйнування контрлатерального зорового нерва або попереднього видалення очного яблука розвивається дегенерація нейронів 1, 4 і 6 шарів зовнішнього колінчастого тіла (рис. 4.2.30). При руйнуванні гомолатеральних волокон зорового нерва настає дегенерація нейронів 2, 3 та 5 шарів. Це явище називається транссинаптичною дегенерацією.Встановлено також, що при народженні кошеняті пошити повіки одного ока, то через три місяці настане дегенерація 25-40% нейронів зовнішнього колінчастого тіла. Подібною формою транссинаптичної дегенерації можна пояснити деякі механізми розвитку амбліопії, що розвивається при вродженій косоокості.
Про різну проекцію на зовнішнє колінчасте тіло перехрещених і неперехрещених волокон свідчать і експериментальні дослідження. У цих дослідженнях в одне з очних яблук вводиться радіоактивна амінокислота, що поширюється трансаксонально у напрямку зовнішнього колінчастого тіла і накопичується в його нейронах (рис. 4.2.31).
Мал. 4.2.31. Розподіл радіоактивної мітки у зовнішніх колінчастих тілах після введення в ліве очне яблуко мавпи радіоактивної амінокислоти:
а- ліве зовнішнє колінчасте тіло; б - праве зовнішнє колінчасте тіло. (Амінокислота поглинається гангліозними клітинами сітчастої оболонки і транспортується по аксонах через зоровий нерв, зоровий перехрест і зоровий тракт до зовнішнього колінчастого тіла. Ілюстрація вказує на те, що шари 2, 3 і 5 отримують інформацію від іпсилатерального ока, а 4 і 6 - від контрлатерального ока)
Мал. 4.2.30. Зміна мікроскопічної будови зовнішнього колінчастого тіла з двох сторін при видаленні одного очного яблука (По Alvord, Spence, 1997):
а- зовнішнє колінчасте тіло (НКТ), розташоване іпсилатерально щодо енуклейованого ока; б- НКТ, розташоване контрлатерально щодо енуклейованого ока. (Після смерті хворого, у якого задовго до смерті було видалено очне яблуко, мікроскопічно досліджено зовнішні колінчасті тіла. Після порушення нормальної проекції гангліозних клітин сітчастої оболонки на нейрони НКТ настає атрофія останніх. При цьому інтенсивність фарбування шарів зменшується. На малюнку видно, що 3- й і 5-й шари НКТ, розташовані іпсилатерально щодо віддаленого ока, значно слабше забарвлені гематоксиліном і еозином. , що шари 1 і 2 уражені найменшою мірою)
Функціональна анатомія зорової системи
Особливості проекції сітківки на зовнішнє колінчасте тіло.Останнім часом виявлено особливості проекції сітчастої оболонки на зовнішнє колінчасте тіло. Зводяться вони до того, кожна точка половини сітківки точно проектується на певну точку ядра зовнішнього колінчастого тіла («точка до точки») . Таким чином, просторове збудження у шарі гангліозних клітин сітківки «картується» просторовим розподілом збудження нейронів у різних шарах зовнішнього колінчастого тіла. Суворий топографічний порядок зв'язків спостерігається і між клітинами різних верств. Проекції кожної точки зору у всіх шарах знаходяться безпосередньо одна під іншою, так що можна виділити колонкоподібну ділянку, що перетинає всі шари зовнішнього колінчастого тіла і відповідний проекції локальної області поля зору.
Наведена закономірність проекції виявлено виходячи з експериментальних досліджень. Так, показано, що локальне точкове ушкодження сітківки призводить до розвитку транснейронної дегенерації невеликих, але чітко окреслених скупчень клітин у трьох шарах зовнішнього колінчастого тіла з обох боків. Фокальне пошкодження зорової кори або введення в неї радіоактивного трейсера призводить до «маркування» клітин або волокон, розташованих на лінії, що тягнеться поперек всіх шарів зовнішнього колінчастого тіла на тому самому рівні. Ці ділянки відповідають «рецептивним полям» зовнішнього колінчастого тіла та отримали назву «проекційна колонка» (рис. 4.2.32).
У цьому місці викладення матеріалу доцільно зупинитися на особливостях рецептивних полів зовнішнього колінчастого тіла. Рецептивні поля зовнішнього колінчастого тіла нагадують такі ганглозних клітин сітчастої оболонки. Розрізняють декілька основних типів рецептивних полів. Перший тип характеризується наявністю ON-відповіді при збудженні центру та OFF-відповіді при збудженні периферії (ON/OFF-тип). Другий тип рецептивних полів характеризується зворотним ставленням – OFF/ON-тип. Для зовнішнього колінчастого тіла характерно також те, що в шарах 1 і 2 виявляється суміш рецептивних полів першого і другого типів. У той самий час у шарах 3-6 виявляється лише одне тип рецептивних полів (у двох шарах поля першого типу, а інших двох - другого типу). Виявляються також лінійні рецептивні поля з різним співвідношенням ON- та OFF-центрів (рис. 4.2.33). Використання електрофізіологічних методів дозволило виявити, що рецептивні поля зовнішнього колінчастого тіла мають більш виражену опонентну реакцію, ніж рецептивні поля гангліозних клітин сет-
Латеральна
Мал. 4.2.32. Схематичне зображення парасагіт-
ного зрізу зовнішнього колінчастого тіла. Проекція
зорового сигналу з формуванням рецептивного
| 1т*- Задня |
* * *Z* х
Мал. 4.2.33. Структура рецептивних полів зовнішнього колінчастого тіла (а, б)та первинної зорової кори (В-ж) (по Hubel, Weisel, 1962):
а- ON-центр рецептивне поле зовнішнього колінчастого тіла; б- OFF-центр рецептивне поле зовнішнього колінчастого тіла; в-ж- Різні варіанти будови простих рецептивних полів. (Хрестики відзначають поля, що відповідають ON-реакцією, а трикутники-OFF-реакцією. Вісь рецептивного поля відзначена суцільною лінією, що проходить через центр рецептивного поля)
чатки. Саме це визначає велике значеннязовнішнього колінчастого тіла у посиленні розмаїття. Виявлено також явища просторово-часової сумації сигналів, що надходять, аналізу спектральних характеристик сигналу і т.д.
Глава 4. ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОЧІ
Клітини «червоно-зеленого» та «синьо-жовтого» кольору. Як і для гангліозних клітин сітківки, для них характерна лінійна сумація колбочкових сигналів за площею сітківки. Магно-целюлярні шари також складаються з опонентних нейронів з просторово розподіленими в рецептивних полях входами від колб. різного типу. Необхідно відзначити, що анатомічна сегрегація нейронів з різними функціональними властивостями спостерігається вже в сітківці, де відростки біполярів та гангліозних клітин ON- та OFF-типів локалізуються у різних підшарах внутрішнього плексиформного шару. Таке «анатомічне відокремлення» нейронних систем, що утворюють різні канали передачі, є загальним принципом у побудові аналізаторних структур і найбільш виражено в колончастій структурі кори, на чому ми зупинимося трохи нижче.
Сітчаста оболонка
зовнішню частину зовнішнього колінчастого тіла (рис. 4.2.29). Макулярна область сітківки проектується на клиноподібний сектор, розташований у задніх двох третинах або трьох чвертях зовнішнього колінчастого тіла (рис. 4.2.34, 4.2.35).
Відзначено, що представництво зорових напівполів у зоровому тракті хіба що «повертається» лише на рівні зовнішнього колінчастого тіла в такий спосіб, що вертикальне перетин стає горизонтальним. При цьому верхня частина сітківки проектується на медіальну частину, а нижня на латеральну частину зовнішнього колінчастого тіла. Цей поворот повністю змінюється в зорової променистості таким чином, що коли волокна досягають зорової кори, квадрант верхньої частини сітківки розташовується у верхній частині тракту, а нижній квадрант - знизу.
Зовнішнє колінчасте тіло
Мал. 4.2.34. Проекція сітчастої оболонки на зовнішнє колінчасте тіло: / - макула; 2 - монокулярний півмісяць
 |
| зр Яа |
Продовжуючи опис особливостей проекції сітківки на зовнішнє колінчасте тіло, слід зазначити, що периферичні скроневі ділянки сітківки протилежного ока проектуються на шари 2, 3 і 5 і називаються монокулярним півмісяцем.
Найбільш повні дані про ретинотопічну організацію волокон зорового нерва, зорового перехрестя і ядер зовнішнього колінчастого тіла у людини і мавпи отримані Brouewer, Zeeman, Polyak, Hoyt, Luis. Спочатку ми опишемо проекцію немакулярних волокон. Неперехрещуються волокна, що йдуть від верхньо-скроневого сітківки, в зоровому перехресті розташовуються дорзо-медіально і проектуються на медіальну частину ядра зовнішнього колінчастого тіла. Неперехрещуються волокна, що йдуть від нижньо-скроневого квадранту сітківки, в зоровому перехресті розташовуються знизу і латерально. Вони проектуються на
Мал. 4.2.35. Схематичне зображення коронарного
зрізу через зовнішнє колінчасте тіло (вид ззаду)
(По Miller, 1985):
привертає увагу велике представництво у зовнішньому колінчастому теле макулярної області (1-6-номера шарів НКТ)
Функціональна анатомія зорової системи
Синаптичні взаємодії нейронів зовнішнього колінчастого тіла. Раніше припускали, що аксон гангліозної клітини контактує лише з одним нейроном зовнішнього колінчастого тіла. Завдяки електронній мікроскопії встановлено, що аферентні волокна утворюють синапси з кількома нейронами (рис. 4.2.36). У той самий час кожен нейрон зовнішнього колінчастого тіла отримує інформацію від кількох гангліозних клітин сітківки. На підставі ультраструктурних досліджень виявлено також різноманітні синаптичні контакти між ними. Аксони гангліозних клітин можуть закінчуватися як на тілі нейронів зовнішнього колінчастого тіла, так і на первинних або вторинних дендритах. При цьому формуються так звані «клубочкові» закінчення (рис. 4.2.37, див. цв. вкл.).У кішок «клубочки» відокремлені від навколишніх утворень тонкою капсулою, що складається з відростків гліальних клітин. Подібна ізоляція «клубочків» відсутня у мавп.
Синаптичні «клубочки» містять синапси аксонів гангліозних клітин сітківки, синапси нейронів зовнішнього колінчастого тіла та вставкових нейронів («інтернейронів»). Ці синаптичні утворення нагадують "тріади" сітчастої оболонки.
Кожен «клубочок» складається із зони щільно упакованих нейронів та їх терміналів. У центрі цієї зони розташований гангліозний аксон
Мал. 4.2.36. Схематичне зображення взаємодії терміналів аксонів гангліозних клітин сітківки з нейронами зовнішнього колінчастого тіла у мавпи (за Glees, Le Gros, Clark, 1941):
пучок волокон зорового нерва (а)входить у клітинний шар (б) зовнішнього колінчастого тіла (НКТ) праворуч. Деякі волокна віддають 5-6 гілок, підходять до тіла нейронів НКТ та утворюють синапс. Аксони клітин НКТ (в) залишають клітинний шар НКТ, проходять через волокнистий шар і формують зорову променистість
клітини сітківки, що є пресинаптичним. Він утворює синапси з нейроном зовнішнього колінчастого тіла та вставковими нейронами. Дендрити нейронів зовнішнього колінчастого тіла надходять у «клубочки» у вигляді шипа, який безпосередньо і утворює синапс з аксоном сітківки. Дендрит вставних нейронів (інтернейронів) утворює синапс із суміжним «клубочком», формуючи між ними послідовні синапси.
Lieberman виділяє пре-і постсинаптичні «інгібуючі» і «збуджуючі» дендритичні та «клубочкові» синапси. Вони є складним скупченням синапсів між аксонами і дендритами. Саме ці синапси структурно забезпечують феномен гальмування та збудження рецептивних полів зовнішнього колінчастого тіла.
Функції зовнішнього колінчастоготіла. Припускають, що до функцій зовнішнього колінчастого тіла відносяться: посилення розмаїття зображення, організація зорової інформації (колір, рух, форма), модуляція рівня обробки зорової інформації з їхньою активацією (за допомогою ретикулярної формації). Має зовнішнє колінчасте тіло і бінокулярними рецептивними полями. Важливо відзначити, що на функції зовнішнього колінчастого тіла впливають і більш розташовані центри мозку. Підтвердженням ролі зовнішнього колінчастого тіла в обробці інформації, що йде від вищих відділів мозку, є виявлення проекції на нього еферентних волокон,що виходять із кори головного мозку. Виникають вони в VI шарі зорової кори і проектуються на всі шари зовнішнього колінчастого тіла. З цієї причини незначне пошкодження зорової кори викликає атрофію нейронів у всіх шести шарах зовнішнього колінчастого тіла. Термінали цих волокон невеликого розмірута містять численні синаптичні бульбашки. Закінчуються вони як на дендрит нейронів зовнішнього колінчастого тіла, так і на вставкових нейронах («інтернейронах»). Припускають, що з цих волокон кора мозку модулює діяльність зовнішнього колінчастого тіла . З іншого боку, показано, що зміна активності нейронів зовнішнього колінчастого тіла вибірково активізують або гальмують нейрони зорової кори мозку.
Існують інші зв'язку зовнішнього колінчастого ядра. Це зв'язок із подушкою зорового бугра, вентральним та латеральним ядрами зорового бугра.
Кровопостачання зовнішнього колінчастого тілаздійснюється задньою мозковою та задньою ворсинчастою артеріями (рис. 4.2.38). Основною судиною, що кровопостачає зовнішнє колінчасте тіло, особливо зад-не-внутрішню його поверхню, є зад-
Глава 4. ГОЛОВНЕ МОЗОК І ОЧІ
| 90 80 70 60150 40 30 20-10 |
Мал. 4.2.38. Артеріальне кровопостачання поверхні зовнішнього колінчастого тіла:
/ - Передня ворсинчаста (хоріоїдальна) артерія; 2 - ворсинчасте сплетення; 3 - ніжка мозку; 4 - Ворота зовнішнього колінчастого тіла; 5 - зовнішнє колінчасте тіло; 6 - медіальне колінчасте тіло; 7 - окоруховий нерв; 8 - ядро окорухового нерва; 9 - Задня мозкова артерія; 10 - задня ворсинчаста артерія; // - Чорна субстанція
ня мозкова артерія. У ряді випадків від цієї артерії відходить гілка - задня ворсинчаста (хороїдальна) артерія. При порушенні кровообігу цієї артерії виявляються порушення поля верхнього гомонімного квадранта сітчастої оболонки.
Передня ворсинчаста (хоріоїдальна) артерія майже повністю кровопостачає передню та бічну поверхні зовнішнього колінчастого тіла. З цієї причини порушення кровообігу в ній призводить до ураження волокон, що виходять із нижнього квадранту сітківки (рис. 4.2.39). Ця артерія відходить від внутрішньої сонної артерії (іноді від середньої мозкової артерії) відразу дистальніше місця виходу задньої сполучної артерії. При досягненні передньої частини зовнішнього колінчастого тіла передня ворсинчаста артерія віддає різну кількість гілок перед вступом у нижній ріг бокового шлуночка.
Частина зовнішнього колінчастого тіла, на яку проектуються волокна, що виходять із жовтої плями, кровопостачається як передньою, так і задньою ворсинчастою артеріями. Крім того, від добре розвиненої системи анастомозів, розташованих у м'якій та павутинній оболонках мозку, відходять численні артеріоли, що проникають у зовнішнє колінчасте тіло. Там вони утворюють густу мережу капілярів у всіх його шарах.
^--^--^ Горизонтальний меридіан поля зору - - - - - Нижній косий меридіан поля зору
I IТериторія передньої ворсинчастої артерії ВІВ Територія зовнішньої ворсинчастої артерії
Мал. 4.2.39. Схема кровопостачання правого зовнішнього колінчастого тіла та особливості випадання поля зору (гомонімний дефект поля зору), що настає внаслідок порушення кровообігу у басейні ворсинчастої (хороїдальної) артерії. (за Frisen et al., 1978):
а- сітківка; б- зовнішнє колінчасте тіло (/-передня ворсинчаста артерія; 2 - Медіальна поверхня; 3 - Латеральна поверхня; 4 - задня ворсинчаста артерія; 5 - задня артерія мозку)
Функціональна анатомія зорової системи
4.2.6. Зорова променистість
Зорова променистість (Radiatio optica;Гра-сіолі, Gratiolet)є аналогом інших променів зорового бугра, таких як слухова, потилична, тім'яна і лобова. Всі перелічені променистості проходять через внутрішню капсулу, що з'єднує півкулі мозку та
стовбурову частину мозку, спинний мозок. Внутрішня капсула знаходиться латеральнішою зорового бугра і бічних шлуночків мозку і ме-діальні чечевицеподобного ядра (рис. 4.2.40, 4.2.41). Найбільш задня частина внутрішньої капсули містить волокна слухової та зорової променистості і низхідні волокна, що йдуть від потиличної кори до верхніх горбків чотирихолмия.
| 10 |
| і |
| 16 |
| 17 |
Мал. 4.2.41. Горизонтальний зріз мозку на рівні розташування зорової променистості:
/ - шпорна борозна; 2 - зорова променистість; 3 - Внутрішня капсула; 4 - Зовнішня капсула; 5 – четвертий шлуночок;
6 - Пластинка прозорої перегородки;
7 – передній ріг бокового шлуночка; 8
-
поздовжня щілина мозку; 9 - коліно мозо
листового тіла; 10
- порожнина прозорої пе
регородки; // - Головка хвостатого ядра;
12
- огорожа; 13
- Шкаралупа; 14
- Блідий
куля; 15
- зоровий бугор; 16
- гіппо-
камп; 17
- заднє коліно бічного желу
донька
Розділ 4.ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОЧІ
Зорова променистість поєднує зовнішнє колінчасте тіло з корою потиличної частки головного мозку. При цьому хід волокон, що виходять від різних відділів зовнішнього колінчастого тіла, досить суттєво відрізняється. Так, волокна, що йдуть від нейронів латерального відділу зовнішнього колінчастого тіла, огинають нижній ріг бокового шлуночка, розташований у скроневій частці, а потім, прямуючи дозаду, проходять під заднім рогом цього шлуночка, досягаючи нижніх відділів зорової кори, поблизу шпорної борозни (рис. 4). .40, 4.2.41). Волокна від медіального відділу зовнішнього колінчастого тіла йдуть дещо прямішим шляхом до первинної зорової кори (поле 17 за Бродманом), розташованої в медіальній частині потиличної частки. Волокна цього шляху відхиляються латерально, пройшовши безпосередньо вперед від входу в бічний шлуночок, а потім повертають кзади, йдуть у каутальному напрямку, огинаючи зверху задній ріг цього шлуночка і закінчуються в корі, розташованій уздовж верхнього краю борозни шпори.
Верхні волокна, що залишають зовнішнє колінчасте тіло, прямують прямо до зорової кори. Нижні волокна роблять петлю навколо шлуночків мозку (петля Меєра) і прямують до скроневої частини. Нижні волокна щільно належать до чутливих та рухових волокон внутрішньої капсули. Навіть невеликий інсульт, що виникає у цій галузі, призводить до верхніх геміанопсичних дефектів поля зору та геміпарезу (контрлатерального).
Найбільш передні волокна виявляються приблизно 5 їжак позаду вершини скроневої частки. Зазначено, що лобектомія, при якій мозкову тканину січуть в 4 см відвершини скроневої частки, що не призводить до появи дефекту поля зору. При пошкодженні більшої області (глибоко розташовані пухлини, темпоральна декомпресія щодо травми або інфекційного захворювання) розвиваються гомонімні верхньоквадрантні геміанопсії. Найбільш типові форми дефекту поля зору при пошкодженні зорової променистості наведено на рис. 4.2.19, 4.2.43.
Як зазначено вище, зорова променистість містить 3 основні групи волокон. Верхня частина містить волокна, що обслуговують нижні поля зору, нижня частина – верхні поля. Центральна частина містить макулярні волокна.
Ретинотопічна організація волокон зовнішнього колінчастого тіла поширюється і зорову променистість, але з деякими змінами положенні волокон (рис. 4.2.42). Дорзальний пучок волокон, що представляє верхній периферичний квадрант сітківки, виходить з медіальної частини зовнішнього колінчастого тіла і проходить до губи дорзальної пти-
чиєї шпори. Вентральний пучок волокон представляє периферію нижнього квадранту сітківки. Проходить він у латеральній частині зовнішнього колінчастого тіла і підходить до вентральної губи пташиної шпори. Припускають, що ці проекції периферії сітківки лежать у зорової променистості медіальної проекції макулярних волокон. Макулярні волокна поширюють вперед, займаючи велику центральну частину зорової променистості як клина. Потім вони прямують назад і сходяться в області верхньої і більш низько розташованої губ пташиної шпори.
Внаслідок поділу периферичних та центральних проекцій пошкодження зорової променистості може призвести до квадрантних випадань поля зору з наявністю чіткої горизонтальної межі.
Розташовані найбільш периферично назальні проекції сітківки, що являють собою «монокулярний півмісяць», збираються поблизу верхніх і нижчих меж дор-зальних і вентральних пучків зорової променистості.
Порушення в області зорової променистості призводять до ряду специфічних порушень полів зору, частина яких наведена на рис. 4.2.43. Характер випадання поля зору багато чому визначається рівнем ушкодження. Причиною подібних порушень можуть бути раз-
Зовнішнє колінчасте тіло
 |
| (3(3 |
| оо |
Мал. 4.2.43. Схема поширення волокон у зоровому тракті, зовнішньому колінчастому тілі та зорової променистості. Порушення поля зору при пошкодженні ділянок, розташованих після зорового перехрестя:
/ - Здавлення зорового тракту - гомонімна геміанопсія з нечітким краєм; 2 - здавлення проксимальної частини зорового тракту, зовнішнього колінчастого тіла або нижньої частини зорової променистості; - гомонімна геміанопсія без збереження макулярного поля з чітким краєм; 3 - здавлення передньої петлі зорової променистості; - верхня квадрантна анопсія з нечіткими краями; 4 -здавлення верхньої частини зорової променистості - нижня квадрантна анопсія з нечіткими краями;
5 - здавлення середньої частини зорової променистості - гомонім
ня геміанопсія з нечіткими краями і випаданням центрально
го зору; 6 - здавлення задньої частини зорової променистості -
конгруентна гомонімна геміанопсія із збереженням централь
ного зору; 7 - здавлення передньої частини кори в області шпо
ри - темпоральне випадання поля зору з протилежної
сторони; 8
- Здавлення середньої частини кори в області шпори -
гомонімна геміанопсія зі збереженням центрального зору з
сторони поразки та збереженням темпорального поля зору з
протилежної сторони; 9 - здавлення задньої частини кори за
тилкової області - конгруентна гомонімна геміанопсичес-
яка скотома
ноподібні захворювання мозку. Найчастіше це порушення кровообігу (тромбоз, емболія при гіпертонічній хворобі, інсульт) та розвиток пухлини (гліома).
У зв'язку з тим, що порушення структури та функції зорової променистості нерідко пов'язане з порушенням кровообігу, важливо знати
06 особливості кровопостачання цієї області.
Кровопостачання зорової променистості
здійснюється на 3 рівнях (рис. 4.2.24):
1. Частина зорової променистості, проходячи
щей латерально і вище нижчого рога бічного
шлуночка, кровопостачається гілкою передньої
ворсинчастої (хоріоїдальної) артерії.
2. Частина зорової променистості
дружинної позаду та латеральній рога шлуночок
ка, кровопостачається глибокою очною гілкою
середньої мозкової артерії Остання прони-
кає у цю область через переднє перфороване речовина разом із латеральними полосчатыми артериями.
3. При підході зорової променистості до кори мозку кровопостачання здійснюється перфоруючими артеріями кори, головним чином, гілками артерії пташиної шпори. Артерія пташиної шпори відходить від задньої мозкової артерії, котрий іноді від середньої мозкової артерії.
Усі перфоруючі артерії відносяться до так званих кінцевих артерій.
Зорова кора
Як було зазначено вище, системи нейронів сітківки та зовнішнього колінчастого тіла аналізують зорові стимули, оцінюючи їх колірні характеристики, просторовий контраст та середню освітленість у різних ділянках поля зору. Наступний етап аналізу аферентних сигналів виконується системою нейронів первинної зорової кори. (Visul cortex).
Виявлення ділянок кори мозку, відповідальних за обробку зорової інформації, має досить тривалу передісторію. Ще 1782 р. студент-медик Francesco German описав білу смугу, що проходить через сіру речовину потиличної частки. Саме він вперше припустив, що кора може містити анатомічно різні ділянки. До відкриття Gennari анатоми припускали, що кора є однорідною пластиною тканини. Gennari навіть не уявляв, що він натрапив на первинну зорову кору. Минуло більше століття, поки Henschen довів, що смужка Gennari відповідає первинній зоровій корі.
Зовнішнє колінчасте тіло
Аксони зорового тракту підходять до одного з чотирьох центрів, що сприймають і інтегрують, другого порядку. Ядра латерального колінчастого тіла і верхніх горбків четверохолмия - це структури-мішені, найважливіші реалізації зорової функції. Колінчасті тіла утворюють «коліноподібний» вигин, і одне з них - латеральне (тобто лежить далі від серединної площини мозку) - пов'язане із зором. Горбики чотирихолмія - це два парних піднесення на поверхні таламуса, з яких верхні мають справу із зором. Третя структура - супрахіазмові ядра гіпоталамуса (вони розташовані над зоровим перехрестом) - використовують інформацію про інтенсивність світла для координації наших внутрішніх ритмів. І нарешті, окорухові ядра координують рухи очей, коли ми дивимося на предмети, що рухаються.
Латеральне колінчасте ядро. Аксони гангліозних клітин утворюють синапси з клітинами латерального колінчастого тіла таким чином, що відновлюється відображення відповідної половини поля зору. Ці клітини своєю чергою посилають аксони до клітин первинної зорової кори - зони в потиличній частці кори.
Верхні горбки четверогір'я. Багато аксони гангліозних клітин розгалужуються, перш ніж досягти латерального колінчастого ядра. У той час як одна гілка з'єднує сітківку з цим ядром, інша йде до одного з нейронів вторинного рівня у верхньому горбку четверогір'я. В результаті такого розгалуження створюються два паралельні шляхи від гангліозних клітин сітківки до двох різних центрів таламуса. При цьому обидві гілки зберігають свою ретинотопічну специфіку, тобто приходять до пунктів, що у сукупності утворюють упорядковану проекцію сітківки. Нейрони верхнього горбка, які отримують сигнали від сітківки, посилають свої аксони до великого ядра в таламусі, що називається подушкою. Це ядро стає все більшим у ряді ссавців у міру ускладнення їх мозку і досягає найбільшого розвитку у людини. Великі розміри цього освіти дозволяють думати, що він виконує в людини якісь особливі функції, проте справжня його роль поки що залишається незрозумілою. Поряд з первинними зоровими сигналами нейрони верхніх горбків отримують інформацію про звуки, що виходять від певних джерел, і про положення голови, а також перероблену зорову інформацію, що повертається по петлі зворотнього зв'язкувід нейронів первинної зорової кори. На цій підставі вважають, що горбики є первинними центрами інтегрування інформації, що використовується нами для просторової орієнтації в світі, що змінюється.
Зорова кора
Кора має шарувату структуру. Шари відрізняються один від одного будовою і формою нейронів, що їх утворюють, а також характером зв'язку між ними. За своєю формою нейрони зорової кори діляться на великі та малі, зірчасті, кущоподібні, веретеноподібні.
Відомий нейропсихолог Лоренте де Але в 40-х роках. двадцятого століття виявив, що зорова кора ділиться на вертикальні елементарні одиниці, що є ланцюгом нейронів, розташованих у всіх шарах кори .
Синаптичні зв'язки в зоровій корі дуже різноманітні. Крім звичайного поділу на аксосоматичні та аксодендричні, кінцеві та колатеральні, їх можна поділити на два типи: 1) синапси з великою протяжністю та множинними синаптичними закінченнями та 2) синапси з малою протяжністю та одиночними контактами.
Функціональне значення зорової кори надзвичайно велике. Це доводиться наявністю численних зв'язків не лише зі специфічними та неспецифічними ядрами таламуса, ретикулярною формацією, темною асоціативною областю тощо.
З електрофізіологічних і нейропсихологических даних можна стверджувати, що у рівні зорової кори здійснюється тонкий, диференційований аналіз найскладніших ознак зорового сигналу (виділення контурів, обрисів, форми об'єкта тощо.). На рівні вторинної та третинної областей, мабуть, відбувається найбільш складний інтегративний процес, який готує організм до пізнання зорових образів та формування сенсорноперцептивної картини світу.
мозок сітківка потиличний зоровий
Це підкірковий центр, який забезпечує передачу інформації вже у зорову кору.
У людини ця структура має шість шарів клітин, як і в зоровій корі. Волокна від сітківки надходять перехрещені та неперехрещені в chiasma opticus. 1-й, 4-й, 6-й шари одержують перехрещені волокна. 2-й, 3-й, 5-й шари одержують неперехрещені.
Вся інформація, що надходить до зовнішнього колінчастого тіла від сітківки, упорядкована та зберігається ретинотопічна проекція. Оскільки волокна входять у зовнішнє колінчасте тіло на кшталт гребінки, у НКТ немає таких нейронів, які отримують інформацію від двох сітківок одночасно. З цього випливає, що у нейронах НКТ відсутня бінокулярна взаємодія. До НКТ надходять волокна від M-клітин та P-клітин. M-шлях, що повідомляє інформацію від великих клітин, передає інформацію про рухи об'єктів і закінчується в 1-му та 2-му шарах. P-шлях пов'язаний з колірною інформацією і волокна закінчуються в 3-му, 4-му, 5-му, 6-му шарах. У 1-му та 2-му шарах НКТ рецептивні поля високочутливі до руху і не розрізняють спектральні характеристики (колір). Такі рецептивні поля у невеликій кількості присутні й інших шарах НКТ. У 3-му та 4-му шарах переважають нейрони з OFF-центром. Це синьо-жовта або синьо-червона + зелена. У 5-му та 6-му шарах представлені нейрони з ON-центрами в основному червоно-зелені. Рецептивні поля клітин зовнішнього колінчастого тіла мають такі ж рецептивні поля, як і гангліозні клітини.
Відмінність цих рецептивних полів від гангліозних клітин:
1. У розмірі рецептивних полів. Клітини зовнішнього колінчастого тіла мають менші розміри.
2. У деяких нейронів НКТ з'являється додаткова гальмівна зона, що оточує периферію.
Для клітин з ON-центром така додаткова зона матиме знак реакції, що збігається з центром. Ці зони тільки у деяких нейронів, що утворюються за рахунок посилення латерального гальмування між нейронами НКТ. Ці верстви – основа виживання конкретного виду. У людини – шість шарів, у хижаків – чотири.
Детекторна теоріяз'явилася наприкінці 1950-х років. У сітківці жаби (у гангліозних клітинах) було виявлено реакції, які були пов'язані з поведінковими реакціями. Порушення певних гангліозних клітин сітківки призводило до поведінкових реакцій. Цей факт дозволив створити концепцію, за якою зображення, представлене на сітківці, обробляється специфічно налаштованими на елементи зображення гангліозними клітинами. Такі гангліозні клітини мають специфічне розгалуження дендритів, що відповідає певній структурі рецептивного поля. Було виявлено кілька типів таких гангліозних клітин. Надалі нейрони, які мають таку властивість, стали називати детекторними. Таким чином, детектор - це нейрон, що реагує на певне зображення або його частину. Виявилося, що й інші, більш високорозвинені тварини мають можливість виділяти специфічний символ.
1. Детектори опуклого краю – клітина активувалася з появою великого об'єкта у зору;
2. Детектор рухомого дрібного розмаїття - його збудження призводило до спроби захоплення цього об'єкта; за контрастом відповідає захоплюваним об'єктам; ці реакції пов'язані з харчовими реакціями;
3. Детектор затемнення – викликає оборонну реакцію (поява великих ворогів).
Ці гангліозні клітини сітківки налаштовані виділяти певні елементи. довкілля.
Група дослідників, які працювали над цією темою: Летвін, Матурано, Моккало, Піц.
Детекторні властивості мають і нейрони інших сенсорних систем. Більшість детекторів зорової системи пов'язані з виділенням руху. У нейронів посилюються реакції зі збільшенням швидкості руху об'єктів. Детектори були виявлені і у птахів, і у ссавців. Детектори інших тварин безпосередньо пов'язані з навколишнім простором. У птахів було виявлено детектори горизонтальної поверхні, що з необхідністю приземлення на горизонтальні об'єкти. Також було виявлено детектори вертикальних поверхонь, які забезпечують власні рухи птахів у бік цих об'єктів. Виявилося, що вища тварина в еволюційної ієрархії, то вище перебувають детектори, тобто. ці нейрони можуть перебувати у сітківці, а й у вищих відділах зорової системи. У вищих ссавців: у мавп та людини – детектори знаходяться у зоровій корі. Це важливо, оскільки специфічний спосіб, який забезпечує реакції на елементи зовнішнього середовища, переноситься на рівні мозку, при цьому кожному виду тварин притаманні власні специфічні види детекторів. Надалі виявилося, що у онтогенезі детекторні властивості сенсорних систем формуються під впливом довкілля. Для демонстрації цієї властивості були зроблені експерименти дослідниками, Нобелівськими лауреатами, Х'юбелом та Візелом. Були проведені експерименти, які довели, що формування детекторних властивостей відбувається у ранньому онтогенезі. Наприклад, використовували три групи кошенят: одна контрольна та дві експериментальні. Перша експериментальна була поміщена в умови, де були присутні переважно горизонтально орієнтовані лінії. Друга експериментальна була вміщена в умови, де в основному були горизонтальні лінії. Дослідники перевіряли, які нейрони сформувалися в корі кошенят кожної групи. У корі цих тварин виявилося по 50% нейронів, які активувалися і горизонтальними, + 50% вертикальними. Тварини, виховані в горизонтальному середовищі, мали у корі значну кількість нейронів, які активувалися горизонтальними об'єктами, практично не було нейронів, що активувалися при сприйнятті вертикальних об'єктів. У другій експериментальній групі була аналогічна ситуація з горизонтальними об'єктами. У кошенят обох горизонтальних груп виникли певні недоліки. Кошенята горизонтального середовища могли чудово стрибати по сходах та горизонтальних поверхнях, але погано проводили рухи щодо вертикальних об'єктів (ніжка столу). У кошенят другої експериментальної групи була відповідна ситуація для вертикальних об'єктів. Цей експеримент довів:
1) формування нейронів у ранньому онтогенезі;
2) тварина неспроможна адекватно взаємодіяти.
Зміна поведінки тварин у середовищі, що змінюється. Кожне покоління має власний набір зовнішніх стимулів, які виробляють новий набір нейронів.
Специфічні особливості зорової кори
Від клітин зовнішнього колінчастого тіла (має 6-шарову структуру) аксони надходять до 4 шарів зорової кори. Основна маса аксонів зовнішнього колінчастого тіла (НКТ) розподіляється в четвертому шарі та його підшарах. Від четвертого шару інформація надходить до інших верств кори. Зорова кора зберігає принцип ретинотопічної проекції як і, як і НКТ. Вся інформація від сітківки надходить до нейронів зорової кори. Нейрони зорової кори, як і нейрони рівнів нижче, мають рецептивні поля. Структура рецептивних полів нейронів зорової кори відрізняється від рецептивних полів НКТ та клітин сітківки. Х'юбел та Візел також займалися вивченням зорової кори. Їхня робота дозволила створити класифікацію рецептивних полів нейронів зорової кори (РПНЗрК). Х. та В. Виявили, що РПНЗрК мають не концентричну, а прямокутну форму. Вони можуть бути орієнтовані під різними кутамимати 2 або 3 антагоністичні зони.
Таке рецептивне поле може виділяти:
1. зміна освітленості, контраст – такі поля були названі простими рецептивними полями;
2. нейрони зі складними рецептивними полями- можуть виділяти ті ж об'єкти, що і прості нейрони, але при цьому ці об'єкти можуть знаходитися в будь-якому місці сітківки;
3. надскладні поля- можуть виділяти об'єкти, які мають розриви, межі чи зміну форми об'єкта, тобто. надскладні рецептивні поля можуть виділяти геометричні форми.
Гештальти - нейрони, що виділяють подобрази.
Клітини зорової кори можуть лише формувати деякі елементи зображення. Звідки з'являється константність, де з'являється зоровий образ? Відповідь було знайдено в асоціативних нейронах, які також пов'язані із зором.
Зорова системаможе виділяти різні колірні характеристики. Поєднання опонентних кольорів дозволяє вирізняти різні відтінки. Обов'язково бере участь латеральне гальмування.
Рецептивні поля мають антогоністичні зони. Нейрони зорової кори здатні порушуватись периферично на зелений у той час, як середина збуджується на дію червоного джерела. Дія зеленого викликатиме гальмівну реакцію, дія червоного викликатиме збуджуючу реакцію.
Зорова система сприймає не лише чисті спектральні кольори, а й будь-які поєднання відтінків. Багато областей кори великих півкуль мають не тільки горизонтальну, а й вертикальну будову. Це було виявлено в середині 1970-х років. Це було показано для соматосенсорної системи. Вертикальна чи колончаста організація. Виявилося, що зорова кора має, крім шарів, ще й вертикально орієнтовані колонки. Удосконалення техніки реєстрації призвело до більш тонких експериментів. Нейрони зорової кори, крім шарів, мають ще й горизонтальну організацію. Було проведено мікроелектрод строго перпендикулярно поверхні кори. Усі основні зорові поля в медіальній частині потиличної кори. Оскільки рецептивні поля мають прямокутну організацію, точки, плями, будь-які концентричні об'єкти не викликають жодної реакції в корі.
Колонка - вид реакції, сусідня колонка теж виділяє нахил лінії, але від попередньої він відрізняється на 7-10 градусів. Подальші дослідження показали, що поряд розташовуються колонки, які мають кут змінюється з рівним кроком. Близько 20-22 сусідніх колонок виділятимуть усі нахили від 0 до 180 градусів. Сукупність колонок, здатних виділити всі градації цієї ознаки, назвали макроколонкою. Це були перші дослідження, які показали, що зорова кора може виділяти не лише одиничну властивість, а й комплекс – все можливі зміниознаки. У подальших дослідженнях було показано, що поряд з макроколонками, що фіксують кут, розташовуються макроколонки, здатні виділяти й інші властивості зображення: кольори, напрямок руху, швидкість руху, а також макроколонки, пов'язані з правою або лівою сітківкою (колонки оководомінантності). Таким чином, всі макроколонки компактно розташовуються на поверхні кори. Було запропоновано сукупності макроколонок називати гіперколонками. Гіперколонки можуть аналізувати набір ознак зображень, що у локальній ділянці сітківки. Гіперколонки – модуль, який виділяє набір ознак у локальній ділянці сітківки (1 та 2 ідентичні поняття).
Таким чином, зорова кора складається з набору модулів, які аналізують властивості зображень та створюють підобрази. Зорова кора – не кінцевий етап переробки зорової інформації.
Властивості бінокулярного зору (стереозріння)
Ці властивості полегшують і тварині, і людині сприйняття віддаленості об'єктів та глибини простору. Для того щоб ця здатність виявлялася, обов'язкові рухи очей (конвергентно-дивергентні) на центральну ямку сітківки. При розгляді віддаленого об'єкта відбувається розведення (дивергенція) оптичних осей та зведення для близько розташованих (конвергенція). Така система бінокулярного зору представлена у різних видів тварин. Найбільш досконала ця система у тих тварин, у яких очі розташовуються на передній поверхні голови: у багатьох хижих тварин, птахів, приматів, більшість хижих мавп.
В іншій частині тварин очі розташовуються латерально (копитні, ссавці тощо). Для них дуже важливо мати великий обсяг сприйняття простору.
Це з середовищем проживання та його місцем у харчової ланцюжку (хижак - жертва).
За такого способу сприйняття пороги сприйняття знижуються на 10-15%, тобто. в організмів, що мають цю властивість, з'являється перевага в точності власного рухів і співвіднесенні їх з рухами мети.
Також є монокулярні ознаки глибини простору.
Властивості бінокулярного сприйняття:
1. Фузія - злиття повністю ідентичних зображень двох сітківок. При цьому об'єкт сприймається двомірним, площинним.
2. Злиття двох неідентичних зображень сітківок. У цьому об'єкт сприймається об'ємно, тривимірно.
3. Суперництво полів зору. Від правої та лівої сітківки надходять два різні зображення. Мозок не може поєднати два різні зображення, тому вони сприймаються по черзі.
Інші точки сітківки – диспаратні. Ступінь диспаратності і визначатиме, чи сприймається об'єкт тривимірно чи сприйматиметься при суперництві полів зору. Якщо диспаратність невелика, зображення сприймається тривимірно. Якщо диспаратність дуже висока, об'єкт не сприймається.
Такі нейрони виявлено не в 17-му, а о 18-му та 19-муполях.
Чим відрізняються рецептивні поля таких клітин: для таких нейронів у зоровій корі рецептивні поля або прості, або складні. У цих нейронах спостерігається відмінність рецептивних полів від правої та лівої сітківки. Диспаратність рецептивних полів таких нейронів може бути або вертикальною, або горизонтальною (див. сторінку):
Ця властивість дозволяє краще адаптуватись.
(+) Зорова кора не дозволяє говорити про те, що в ній формується зоровий образ, то константність відсутня у всіх областях зорової кори.
Подібна інформація.
Зарубіжжя або метаталамус
Метаталамус (лат. Metathalamus) – частина таламічної області головного мозку ссавців. Утворений парними медіальним та латеральним колінчастими тілами, що лежать позаду кожного таламуса.
Медіальне колінчасте тіло знаходиться позаду подушки таламуса, воно, поряд з нижніми пагорбами платівки даху середнього мозку (четверохолмія), є підкірковим центром слухового аналізатора. Латеральне колінчасте тіло розташоване донизу від подушки. Разом із верхніми пагорбами пластинки даху воно є підкірковим центром зорового аналізатора. Ядра колінчастих тіл пов'язані провідними шляхами з кірковими центрамизорового та слухового аналізаторів.
У медіальній частині таламуса розрізняють медіодорсалне ядро і групу ядер середньої лінії.
Медіодорсальне ядро має двосторонні зв'язки з нюхової корою лобової частки та поясною звивиною великих півкуль, мигдалеподібним тілом та переднемедіальним ядром таламуса. Функціонально воно тісно пов'язане також з лімбічною системою і має двосторонні зв'язки з корою тім'яною, скроневою та острівцевою часткою мозку.
Медіодорсальне ядро бере участь у реалізації вищих психічних процесів. Його руйнація призводить до зниження занепокоєння, тривожності, напруженості, агресивності, усунення нав'язливих думок.
Ядра середньої лінії численні і займають найбільше медіальне становище в таламусі. Вони отримують аферентні (тобто висхідні) волокна від гіпоталамуса, від ядер шва, блакитної плями ретикулярної формації стовбура мозку та частково від спинно-таламічних шляхів у складі медіальної петлі. Еферентні волокна від ядер середньої лінії направляються до гіпокампу, мигдалеподібного тіла і поясної звивині великих півкуль, що входять до складу лімбічної системи. Зв'язки із корою великих півкуль двосторонні.
Ядра середньої лінії відіграють важливу роль у процесах пробудження та активації кори великих півкуль, а також у забезпеченні процесів пам'яті.
У латеральній (тобто бічній) частині таламуса розташовуються дорсолатерал'на, вентролатеральна, вентральна задньомедіальна та задня групи ядер.
Ядра дорсолатералної групи відносно мало вивчені. Відомо, що вони причетні до системи сприйняття болю.
Ядра вентролатералної групи анатомічно і функціонально різняться між собою. Задні ядра вентролатеральної групи часто сприймаються як одне вентролатеральне ядро таламуса. Ця група отримує волокна висхідного шляху загальної чутливості у складі медіальної петлі. Сюди приходять також волокна смакової чутливостіта волокна від вестибулярних ядер. Еферентні волокна, що починаються від ядер вентролатеральної групи, спрямовуються в кору тім'яної часткивеликих півкуль, куди проводять соматосенсорну інформацію від тіла.
До ядр задньої групи (ядра подушки таламуса) йдуть аферентні волокна від верхніх горбків четверохолмия і волокна у складі зорових трактів. Еферентні волокна широко поширюються в корі лобової, тім'яної, потиличної, скроневої та лімбічної часткою великих півкуль.
Ядерні центри подушки таламуса причетні до комплексного аналізу різних сенсорних подразників. Вони відіграють значну роль у перцептивній (пов'язаній із сприйняттям) та когнітивній (пізнавальній, розумовій) діяльності мозку, а також у процесах пам'яті - зберігання та відтворення інформації.
Інтраламінарна група ядер таламуса лежить у товщі вертикального Y-подібного прошарку білої речовини. Інтраламінарні ядра взаємопов'язані з базальними ядрами, зубчастим ядром мозочка і корою великих півкуль.
Ці ядра відіграють важливу роль у активаційній системі мозку. Пошкодження інтраламінарних ядер в обох таламусах призводить до різкого зниження рухової активності, а також апатії та руйнування мотиваційної структури особистості.
Кора великих півкуль завдяки двостороннім зв'язкамз ядрами таламуса здатна надавати регулюючий вплив на їхню функціональну активність.
Таким чином, основними функціями таламуса є:
переробка сенсорної інформації від рецепторів та підкіркових перемикаючих центрів з подальшою передачею її корі;
участь у регуляції рухів;
забезпечення зв'язку та інтеграції різних відділів мозку