Розмноження та розвиток папороті. Порядок справжні папороті - Filicales
Порядок справжні папороті - Filicales
Включає переважну більшість сучасних папоротей, понад 9000 видів. Найбільш різноманітно вони представлені у тропіках, де є й дерев'яні форми.
У помірній смузі справжні папороті - багаторічні трав'янисті рослини з підземним кореневищем. У більшості видів кореневища - з укороченими міжвузлями, на верхівці його навесні щорічно розвивається велике листя, в основі їх є зачатки листя наступних поколінь. Щоосені листя відмирає і від нього на кореневищі залишаються підземні частини черешків. В результаті кореневище покривається основами черешків відмерлого листя, що робить їх товстішими.
Деякі види папороті мають кореневище з подовженими міжвузлями, на якому поодинці, на деякій відстані один від одного, розвивається листя. Таке кореневище вільне від старих черешків.
На кореневищі, а також на черешках і листі часто бувають особливі бурі або жовтуваті лусочки. Це розширені сухі волоски, характерні для папороті.
Рослина папороті представляє її безстатеве покоління-спорофіт. Незважаючи на велику різноманітність цієї групи рослин, у циклі розвитку відзначається загальний план. На нижній стороні листя, вздовж жилок чи по їх краю, у великій кількості розвиваються дрібні спорангії, що розташовуються групами - сорусами. різних видівпапоротей різної формиі часто прикриті тонким безбарвним покривальцем – індузієм.
Спорангії переважно мають форму округлих коробочок, що сидять на довгих ніжках. У спорангіях чоловічої папороті, наприклад, утворюється по 48, а всього на одній рослині розвивається до 50 мільйонів суперечок. Стінка спорангія одношарова, у ній утворюється один ряд клітин з нерівномірним потовщенням оболонки так зване кільце, що полегшує розтин спорангія та розкидання спор.
Суперечки - з товстою горбкуватою оболонкою, забарвленою в темний колір. Потрапляючи у сприятливі умови, вони проростають із заснуванням статевого покоління папоротей - гаметофіту.
Заросток має вигляд невеликої зеленої платівки, частіше серцеподібної форми, величиною близько 1 см у поперечнику. Платівка в основному одношарова, тільки біля виїмки кілька шарів клітин. На нижній поверхні заростка, у витягнутій його частині, знаходиться велика кількість безбарвних одноклітинних ризоїдів, що прикріплюють його до ґрунту. Тут розташовуються органи статевого розмноження. Архегонії занурені в багатоклітинну тканину поблизу виїмки заростка, антеридії виступають над поверхнею серед ризоїдів. Сперматозоїди, які залучаються слизом, що виділяється з архегонія, проникають до яйцеклітини. Цьому сприяє контакт заростка з вологим ґрунтом.
З зиготи, що утворюється в результаті запліднення, розвивається зародок спорофита, який швидко розвивається, харчуючись спочатку за рахунок гаметофіту. Всмоктування поживних речовинздійснюється за допомогою спеціальної ніжки зародка, що впроваджується у його тканину. Після утворення корінця, стеблинки та першого листка зародок переходить на самостійне харчування. Первинний корінець незабаром замінюється підрядним корінням, що виникає в основі стебла. З нирки поступово формується доросла рослина. Заросток у своїй руйнується. Таким чином завершується цикл розвитку папороті.
Порядок справжніх папоротей поділяється на сімейства та пологи головним чином на підставі будови кільця на спорангії (повна, неповна, поперечна, поздовжня, верхівкова, коса тощо), будови покривала-індузія (форма, характер прикріплення), розташування сорусів на аркуші - Вайє (вздовж жилки, по краю листа і т. д.).
Найбільш поширене і численне сімейство багатоніжкове - Polypodiaceae, яке включає всі види папаротників, що зустрічаються на території Карелії.
Представники сімейства, поширені по всьому земній кулі, є травами з листям, згорнутим у ниркоскладанні спірально. У більшості видів багатоніжкового листя двічі перисті, тобто розчленовані на сегменти першого і другого порядків. Рідше вони одного разу-або тричіперисті, з сегментами трьох порядків.
Спороносне листя за величиною, формою та забарвленням у більшості видів не відрізняється від вегетативних. У поодиноких випадках подібні відмінності є тоді, коли спорангії розташовуються на особливих спороносних листках. Спорангії зібрані в округлі, овальні або лінійні соруси з покривальцями або без них. Соруси розташовуються на нижній поверхні вайї, уздовж жилок або краєм її. Спорангії - на довгих ніжках, мають вертикально-неповне кільце, що оточує спорангій на 2/3 його кола.
У Радянському Союзі налічується близько 100 видів багатоніжних. На території Карелії в різних місцеперебуваннях зустрічаються 28 видів цих папоротей, що належать до 14 родів. Серед них найбільш поширені лісові види, складові зазвичай більш-менш зімкнуті групи в трав'яних зеленомошних хвойних, а також дрібнолистяних лісах (щитовник голчастий, щитовник чоловічий, кочедижник жіночий, голокучник Ліннея, буковий телептерис). У сосняках на піщаних ґрунтахутворює зарості орляк звичайний.
Переважна більшість видів - рослини тінистих місцепроживання. Деякі представники пристосувалися до життя в посушливих умовах (вудзія ельбська, багатоніжка звичайна, бульбашка ламка). Папороті цієї групи поширені на відкритих, яскраво освітлених місцях із недостатнім водопостачанням та різкими коливаннями температури. Такі рослини відрізняються ознаками ксерофітів: невеликі розміри, шкірясте листя з восковим нальотом або опушенням з нижньої поверхні. При нестачі вологи вони скручуються, при цьому всередині виявляється неопушений бік, що оберігає рослину від зайвої втрати вологи. Після дощу лист знову розпрямляється.
Вудзія ельбська - Woodsia ilvensis (L.) R. Br.
Низькоросла, густо опушена папороть, що досягає висоти 10-20 см. Має товсте, коротке кореневище.
Листя тьмяно-зелене, з обох боків покрите бурими лусочками та довгими волосками з товстуватим, блискучим черешком. Листова пластинка, рівна черешку або довша, в контурі довгасто-ланцетна, двічі перисторозсічена.
Соруси розташовуються по краю кінцевих лопат близько один від одного і зливаються. Покривальце блюдцеподібне, хвилясте, розсічене на волосоподібні частки, прикріплене під сорусом. Соруси дозрівають у другій половині літа – на початку осені.
На території Карелії зустрічається рідко, частіше у південних районах у тріщинах скель.
Міхурник ламкий - Cystopteris filix-fragilis (L.) Bordas.
Низькоросла папороть, висотою 10-30 см, з коротким, товстим коричневим кореневищем, на якому пучком розташовується листя.
Листя голе, тонке, в обрисі довгато-ланцетове, загострене на верхівці, до підстави звужене, двічіперисторозсічене. Черешки ламкі, зазвичай більш короткі, ніж платівки.
Соруси округлі, розташовуються рядами вздовж жилки. Покривальце овальне, прикріплене краєм в одній точці, при дозріванні сорусу опадає. Спори шипуваті, дозрівають у середині літа.
Досить часто зустрічається на скельних оголеннях майже по всій території Карелії, на півночі - рідко.
Рослина отруйна, особливо суперечки, що містять синильну кислоту. Молоде листя має запах мигдалю.
Страусник звичайний - Matteuccia struthiopte-ris (L.) Tod.
Характерна особливість страусника - чіткий поділ вегетативного та спороносного листя. Навесні на кореневищі у воронкоподібній розетці розвивається велике зелене листя, а влітку в центрі вирви з'являються 2-3 бурі спороносні листи менших розмірів.
Вегетативне листя двічіперисторасечені, з коротким черешком, на верхівці загострені, до основи поступово звужуються.
Спороносне листя зимуюче, одного разу пір'ясте, з спрямованими вгору сегментами. Краї сегментів сильно загнуті на нижню сторону, майже середньої жилки. Під їх покривом розташовуються соруси спорангіїв, що сидять групами на бічних жилках. Суперечки дозрівають у серпні, і на той час спочатку зелений спороносний лист стає бурим.
Страусник має товсте повзуче (кореневище чорно-бурого забарвлення. Висота рослини 60-100 см.).
Зустрічається по всій Карелії місцями - у сирих тінистих лісах, частіше в ялинниках по берегах струмків, зазвичай утворюючи майже чисті зарості.
Відвар кореневища в народної медицинивикористовується як глистогінний засіб. Знаходить застосування як інсектицид. Як декоративна рослина може розлучатися для посадок у затінених та вологих місцях садів та парків.
Щитник чоловічий - Dryopteris filix mas (L.) Schott.
Порівняно товсте кореневище чоловічої папороті розташовується на незначній глибині у ґрунті. Верхівка його трохи височить над її поверхнею і щорічно виносить пучок, що містить 5-7 листків. Листя велике, двічі пір'ясте, висотою 40-80 см. Кінцеві сегменти - з тупими зубцями, ніколи не закінчуються голчасто. Черешки короткі, густо вкриті бурими плівками.
Вегетативне та спороносне листя не відрізняється за формою, величиною та забарвленням. Перше листя, що з'являється навесні, залишається вегетативним. Пізніше утворюється листя, що несуть органи спороношення. Соруси округлі, розташовуються двома рядами вздовж середньої жилки кінцевого сегмента листа. У молодому віцікожен сорус повністю прикритий добре помітним покривальцем округло-ниркоподібної форми. Покривальце прикріплено по радіальній борозенці, що йде від центру до краю.
Спорангій являє собою округлу, сплющену коробочку, що має форму двоопуклої лінзи. Під одношаровою стінкою в спорангії утворюються 64 суперечки. Одночасно з розвитком спор у стінці спорангія диференціюється кільце. Клітини кільця розташовуються по гребеню спорангія, оточуючи його приблизно на 2/3 кола, тобто кільце неповне. Суперечки темні, ниркоподібні. На поверхні їхньої оболонки є вирости у вигляді тупих горбків і гребінців. Дозрівання суперечка відбувається у липні - серпні.
Щитник чоловічий часто зустрічається в трав'яних листяних та хвойних лісах з вологим і багатим ґрунтом, а також у затінених умовах на скелях. На півночі республіки він рідкісний.
Щитовник іглистий-Dryopteris spinulosa (Mull.) О. Ktze.
за зовнішньої будовиі способу життя має багато подібного до попереднього віда.
Щитовник іглистий відрізняється насамперед тим, що листова пластинка його в нижній частині нерідко тричі перисторозсічена. Кінцеві сегменти довгасті, із зубчиками, витягнутими в м'яку голочку. Черешки довгі, одягнені світло-бурими плівками. Висота 30-60 см.
Соруси покриті щитовидним, прикріпленим у центрі покривальцем, яке не закриває повністю зрілий сорус. Суперечки дозрівають у липні – серпні.
Широко поширена біля Карелії папороть, що у різних типах лісу.
Кореневище отруйне. Як і чоловіча папороть, має глистогінну дію.
Голокучник трироздільний – Gynmocarpium dryopteris (L.) Newm. (Dryopteris Iinnaeana C. Christens)
Голокучник називають ще папороттю Ліннея. Листя у нього середньої величини, висотою 20-30 см, яскраво-зелене, ніжне, з тонкими черешками. Пластинка в обрисі трикутна, ширина її трохи перевищує довжину, розділена на три майже рівні частини, що сидять на черешках. Кожна частина трикутна, двічі перисторозсічена.
Кореневище тонке, чорно-буре, інтенсивно розгалужується і розростається, займаючи значні площі.
Соруси без покривальців, розташовані рядами поблизу краю сегментів, завжди чітко відокремлені один від одного. Спори ниркоподібні, з рідкими горбками. Дозрівають у липні – серпні.
Голокучник трироздільний звичайний по всій території Карелії. Рясно та широко поширений у тінистих, помірно зволожених хвойних та листяних лісах.
Теліптеріс буковий - Thelypteris phegopteris (L.) Sloss. (Dryopteris phegopteris (L.) C. Christens)
Рослина середньої величини, що досягає 30-40 см висоти. Має довге, тонке кореневище, на якому поодиноко, на деякій відстані один від одного, розташовується листя.
Листя двічі перисторозсічене, довгасте, з трикутною загостреною верхівкою і списоподібною основою. Черешок тонкий, рівний платівці або довжині її. Характерно, що листя по жилках з двох сторін опушене довгими волосками і має бурі плівки. Нижня пара супротивно розташованих сегментів по величані не більше вищерозташованих і відсунута від них; верхівки їх відхилені вниз. Інші сегменти зближені, із загнутими догори кінцями.
Соруси округлі, без покривальця, розташовані у два ряди на кінцевих сегментах. Суперечки дозрівають у липні – серпні.
Зустрічається у сирих тінистих лісах на всій території Карелії.
Кочедижник жіночий - Athyriuni filix femina (L.) Roth.
Має коротке, товсте, косе або майже вертикальне кореневище, на якому пучком зібрано численне листя. Листя велике, висотою 50-100 см, на черешках, в 2-3 рази короткі в порівнянні з пластинкою. Листова пластинка світло-зелена, м'яка, в контурі довгасто-еліптична, у верхній частині двічі-, в нижній тричі перисторозсічена.
Соруси довгасті, прямі або вигнуті, розташовані двома паралельними рядами вздовж середньої жилки сегментів другого порядку. Покривальце добре розвинене, повторює форму сорусу. Прикріплюється одним краєм біля жилки. Вільний край бахромчастий. Суперечки дозрівають у липні – серпні.
Один із найпоширеніших у Карелії папоротей, лише у північних районах зустрічається рідко. Росте в сирих тінистих лісах різного складу, у чагарниках.
Відвари кореневища використовуються як глистогінний засіб. У листі міститься до 120 мг/% вітаміну С. Може служити декоративною рослиноюдля посадки у тінистих місцях.
Орляк звичайний – Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.
У орляка у ґрунті горизонтально, на значній глибині розміщується довге, щільне кореневище чорного кольору. Воно рясно гілкується. Закінчення кожної гілки несе по одному листку. Тут же розташовується молоде, равликоподібно згорнуте листя, яке виходить на поверхню тільки на третій рік, свого розвитку.
Листя у орляка не зимуюче, велике, 50-100 см заввишки. Листова пластинка шкіряста, світло-зелена, двічі-, тричі перисторозсічена, відхилена під кутом від черешка. Черешок жолобчастий, довгий, приблизно дорівнює платівці.
Соруси не відокремлені один від одного, а розташовуються суцільною вузькою смугою вздовж краю листа. Лист при цьому загортається на нижню сторону і прикриває їх своїм війчастим краєм.
Будова спорангія, заростка та зародка – типова для папоротей. Суперечки дозрівають у серпні.
Звичайна і широко поширена в південній Карелії папороть. На північ від Онезького озера поступово зникає. Росте переважно в сухих сосняках на піщаних ґрунтах, а також у світлих дрібнолистих лісах, на узліссях, на вирубках. Нерідко утворює великі, зімкнуті зарості.
Кореневище є слабким глистогінним засобом. Листя має своєрідний запах і має протигнильний і відлякує комах властивостями. Крім того, кореневище містить до 46 відсотків крохмалю та може служити для приготування клею. Воно милиться з водою, тому за потреби використовується замість мила. Орляк містить значну кількість дубильних речовин. Є вказівки на отруйність його для свійських тварин. Але у молодому віці орляк містить багато протеїну і після відповідної обробки у деяких країнах використовується у їжу.
Багатоніжка звичайна – Polypodium vulgare L.
Кореневище багатоніжки повзуче, густо одягнене червоно-бурими плівками, солодкувате на смак. На ньому в два ряди розташоване чергове шкірясте листя на коротких черешках. Висота їх 15 30 см. Платівка довгаста, загострена, одного разу нерозривна.
Соруси без покривальців, округлі, розміщені рядами по обидва боки від жилки (зрілі зливаються). Суперечки дозрівають у липні – серпні.
У південних і центральних районах республіки багатоніжка часто зустрічається на оголених і заліснених скелях, але суцільних покривів не утворює.
У медицині іноді використовують кореневища при бронхіальних катарах.
амінокислот –
В. До складу входять підстави АУЦГ:
С. Їх мономерами є амінокислоти:
D.Властива не всім видам білків:
E. Має вигляд подвійної спіралі –
F.Одна з їх основних функцій – каталітична –
G. До складу входить рибоза –
H. До складу входять підстави: АТГЦ
I.Несуть спадкову інформацію –
J. Їх мономерами є нуклеотиди
K.Зазнають денатурації –
L.Утворює глобулу -
M.Вперше були виявлені в ядрі –
N. До складу входить дезоксирибоза –
2.нуклеїнові кислоти
3.первинна структура білка
4.вторинна структура білка
5.третинна структура білка
6.четвертична структура білка
1) Вкажіть особливості, характерні для артерійа) стінки товсті б) швидкість руху крові мінімальна в) тиск вкрай високий г) стінки одношарові
2) вкажіть особливості гортані
а) має вигляд трубки б) складається з хрящів 3) має вигляд воронки г) внизу переходить у бронхи
3) З якого епітелію складається слизова оболонка шлунка?
4) Прилад вимірювання життєвої ємності легких
мають неповне перетворення. На даний момент вивчено більш ніж 30 000 різних видівклопів, які поширені по всій сучасній земній кулі. Своєю назвою напівжорсткокрилі завдячують своєрідній будові своїх передніх крил, які мають різкі відмінності від задніх. Вони мають вигляд прозорих перетинок, що мають невелику кількість жилок. У цих комах на надкрила перетворилися передні крила, що мають неоднорідності за величиною їхньої хітинізації. У клопів основна частина надкрила має твердий хітин, а вершинна частина влаштована перетинчасто, на ній жилки добре помітні. Для деяких видів клопів відзначений так званий криловий диморфізм, який полягає в тій обставині, що крім повнокрилих особин, що мають розвинені крила, надкрила зустрічаються і у короткокрилих особин. Наприклад, самці, що належать до соснового підкорника, мають надкрила розвинені нормально, зате друга пара крил у них відсутня, самки можуть бути двох форм. Є довгокрила та короткокрила форма. У разі довгокрилої форми у самки розвиток отримали обидві пари крил, така самка пристосована до польоту. А ось короткокрила особина не може літати, оскільки має укорочені надкрила за відсутності крил. Значно рідше спостерігається, коли клопи повністю втрачають крила.
Останнє спостерігається у постільного клопа. В якості характерної ознаки, властивого всім тим, що належать до цього загону, крім структури надкрил, називають колюще-сисний їх ротовий апарат. Він має вигляд хоботка, який відходить від переднього краю голови комахи і не зростається з його передньогруддям. Основною частиною хоботка є витягнута нижня члениста губа. Цією губою утворюється глибокий жолобок на внутрішній стороні. У ньому містяться значно змінені нижні та верхні щелепи. Вони мають вигляд довгих тонких щетинок. А зверху хоботок прикриває відносно коротка верхня губа.
Якщо говорити про водяні клопи, то на відміну від жуків, їх личинки схожі на зменшений варіант імаго. Відрізняються відсутністю вони розвинених крил. У групі водяних клопів є комахи, які мають різноманітні формитіла. Істотно відрізняється і спосіб їхнього життя.
Заросток папороті (статеве покоління): 1- архегонії; 2 - Антеридії; 3 – ризоїди.
тонку зелену платівку серцеподібної форми – заросток.
Своєю нижньою поверхнею заросток щільно притискається до землі завдяки ризоидам, що всмоктують із ґрунту розчини мінеральних солей, Заросток папороті обох статей: на його нижній поверхні розташовані жіночі (архегонії) і чоловічі (антеридії) статеві органи. Заросток і є статевим поколінням папороті.
Під час дощу або рясної роси багатожгутикові сперматозоїди виходять з антеридії у воду і прямують до архегонія. Так відбувається процес запліднення, після чого виходить зигота – клітина з подвійним набором хромосом.
Архегонії та антеридії папороті: 1 - архегонії, я- яйцеклітина; 2 - антеридії під час виходу сперматозоїдів ( з).
Вона проростає тут же, на заростку і утворює зародок. Розростаючись дедалі більше, він утворює всі частини дорослої рослини: стебло, листя, коріння. Потім на нижній поверхні листа дорослої рослини знову утворюються соруси зі спорангіями.
Таким чином, у циклі розвитку папороті переважає безстате покоління, що формує спорангії зі спорами (сам папороть). Статеве покоління (заросток) має незначні розміри та існує недовго. Обидва покоління існують окремо, самостійно.
Подібним чином здійснюється розмноження хвощів і плаунів, які разом з папоротями об'єднують у клас папоротеподібних.
Інакше йде розмноження у насіннєвих рослин. Вони розсіюються не суперечки, а насіння. Однак і у цих рослин теж утворюються суперечки, а також двоякого роду клітини статевого розмноження: чоловічі та жіночі.
У голонасінних, наприклад у сосни, ялинки, утворюються чоловічі та жіночі шишки. Чоловічі шишки зібрані в тісні групи біля заснування пагонів, що розвиваються цього року. Жіночі шишки сидять поодинці спочатку на верхівці втечі, а потім внаслідок зростання втечі виявляються біля його основи.
Чоловіча шишка складається з лусочок, що тісно сидять на осі шишки. На нижній поверхні лусочок розташовані два спорангія. Усередині спорангія шляхом редукційного поділу розвивається величезна кількість суперечок (пилок). Вміст кожної порошинки складається з густої плазми та ядра. Порошинка одягнена оболонкою, що утворює два пухирчасті сітчасті повітряні мішки. Подібне пристосування сприяє рознесенню вітром порошинок, що висипалися з пилу, що лопнув.
Порошинка проростає в чоловічий заросток, спочатку укладений усередині порошинки. При цьому ядро її ділиться і утворюються дві клітини, що швидко руйнуються і дві зберігаються довше клітини - більша вегетативна і більш дрібна антеридіальна. У такому двоклітинному стані порошинка переноситься вітром і потрапляє на поверхню жіночої шишки, де відбувається процес запліднення.
Жіноча шишка складається з дрібних луски, що криють, у пазухах яких розвиваються великі м'ясисті насінні луски. У основа-
Папороть бачив кожен із нас. Ці трав'янисті рослини поширені в помірному кліматичному поясі. А який вигляд має заросток папороті? Відповідь на це запитання ви знайдете у нашій статті.
Загальна характеристика відділу
Папоротеподібні є представниками вищих спорових рослин. Це перші наземні рослини, котрим характерні такі ознаки:
- поява справжніх тканин та органів;
- трав'янисті життєві форми;
- розмноження за допомогою клітин безстатевого розмноження- суперечка;
- чергування поколінь у життєвому циклі.
Із сучасних видів, крім папоротей, до цієї систематичної групи відносять мохи, плауни та хвощі. У всіх цих рослин статеве і безстатеве покоління відрізняється способом розмноження та морфологічними особливостями. Так, спорофіт папороті є листостебельною рослиною. Це безстате покоління. А ось гаметофіт – заросток папороті, має зовсім іншу форму.
Особливості життєвого циклу
Рослина безстатевого покоління папоротей складається з кореня та втечі. На поверхні ми можемо бачити тільки сама ж втеча видозмінюється і розвивається під землею. Він називається кореневище. Зовні ця структура справді нагадує підземний орган. Але кореневище є втечею, оскільки складається з міжвузлів, вузлів та нирок.
На нижній стороні листя папороті неозброєним оком можна розглянути невеликі коричневі горбки. Це спорангії, у яких формуються клітини безстатевого розмноження. При дозріванні вони потрапляють у вологий ґрунт. Там вони проростають, утворюючи заросток папороті. Має ця структура зовсім інший вид – плоска платівка зеленого кольору. Розміри заростка дуже малі – лише кілька міліметрів. Тому розрізнити їх у густому покриві заростей рослини дуже складно.
Який вид має заросток папороті
Незважаючи на мікроскопічні розміри, будова та функції цієї стадії досить складні. На фото заростка папороті добре видно, що вона розвивається окремо від рослини безстатевого покоління. Переважно він має із хвилястими краями. У середині ця пластина масивна. Краї тонші, одношарові, злегка просвічуються.
Заросток папороті має вигляд серцеподібної пластини, у нижній частині якої формуються густі пучки ризоїдів. Від справжнього коріння ці структури відрізняються відсутністю тканин. Вони складаються з клітин, які поєднуються анатомічно, але кожна з них функціонує окремо. Ризоїди виконують функцію прикріплення гаметофіту до субстрату.
Важливе значення у розвиток спорофита має те, що клітини заростка містять хлорофіл. Це забезпечує процес фотосинтезу та наявність необхідних органічних речовин для формування рослини безстатевого розмноження, яке має більші розміри.
Розвиток гаметофіту
Спори папороті розвиваються лише у вологому ґрунті. Їх поширення відбувається за допомогою води, вітру, комах та птахів. Внаслідок проростання суперечки формується платівка. У поперечному перерізі її розмір ледве сягає 3 мм. Заросток папороті прикріплюється до землі за допомогою ризоїдів, що забезпечує додаткове харчування рослини.
На нижній стороні цієї структури розташовуються статеві органи – гаметангії. Ці структури також мають мікроскопічні розміри, які навіть важко уявити. Вони бувають двох типів. Чоловічі називаються антеридії. У них дозрівають сперматозоїди. Це статеві клітини, які мають джгутики. Але пересування сперматозоїдів можливе лише за наявності води. Тому наявність вологи є обов'язковою умовою для здійснення процесу запліднення у всіх спорових рослин. Жіночі статеві органи називаються архегонією. Вони формуються нерухомі яйцеклітини.
Для папоротей характерно це пояснюється тим, що дозрівання антеридіїв і архегоніїв відбувається в різний час. Тому злиття гамет зазвичай відбувається між різними проростками.
Спорофіт
З заплідненої яйцеклітини розвивається рослина безстатевого покоління, яке переважає у життєвому циклі папоротеподібних. Воно називається спорофіт. Якщо заросток папороті має вигляд пластини, то безстате покоління є трав'янистою рослиною. Воно має підземний – кореневище. З вегетативних бруньок, розташованих на ньому, розвивається листя. Вони бувають двох видів. Молоде листя називаються вайї. Вони спірально закручені і за своєю природою є втечею. Зріле листя папоротей складне, розлоге.
Між статевим і безстатевим поколінням папороті є ще одна істотна відмінність. Заросток папороті має ризоїди, а спорофіт – придаткове коріння.
Стародавні краєвиди
Сучасні папоротеподібні рослини відрізняються достатнім. видовою різноманітністю. З усіх спорових ця група найчисленніша. Це їх більш досконалим будовою. на сучасному етапіїх налічується понад 10 тисяч видів.
А ось стародавні папороті мали зовсім іншу зовнішній вигляд. Свого розквіту вони особливо досягли у кам'яновугільний період. На той час деревоподібні папороті досягали до 40 метрів заввишки. Значною була і ширина їх стовбурів. Вона становила 2 метри.
Поява цих рослин планеті датується палеозойської ерою. У ході еволюції вони походять від перших наземних рослин - рініофітів. Це було 400 млн. років тому. Стародавні папоротьподібні вимерли через зміну клімату. Вони є основою цінних паливних корисних копалин - кам'яного вугілля.
Отже, у нашій статті ми з'ясували, який вид має заросток папороті – гаметофіт. Це тонка мікроскопічна платівка зеленого кольору. Вона є статевим поколінням папороті. Заросток розвивається окремо від рослини безстатевого покоління, здатний до фотосинтезу, має ризоїди. На ньому розвиваються органи статевого розмноження, у яких утворюються гамети. В результаті їх злиття та подальшого розвиткузиготи утворюється спорофіт папороті, що має листостебельну будову.
Розмноження та розвиток папороті.
Влітку на нижній поверхні листя папороті утворюються групи бурих мішечків зі спорами, покриті особливими покривальцями. У суху спекотну погоду мішечки розтріскуються і суперечки за допомогою вітру розсіюються на далекі відстані. Потрапивши на вологий ґрунт, вони проростають. Спочатку розвивається зелена нитка. Її клітини діляться та утворюють зелену серцеподібну платівку. Це - заросток папороті. З нижньої його сторони утворюються ризоїди та статеві органи. У чоловічому статевому органі розвиваються сперматозоїди, а в жіночому – яйцеклітина. У вологу погоду багатожгутикові сперматозоїди проникають у жіночий органде і відбувається запліднення. Зигота, що утворилася, ділиться, і з неї розвивається молода папороть. Таким чином, папороть, що утворює суперечки, – це спорофіт, а заросток папороті – це гаметофіт. У процесі життя відбувається зміна двох поколінь – спорофіту та гаметофіту.
7. З яких причин мегафільний лист відрізняється від мікрофільного? Як ці листи з'являються? Для яких відділів є характерними.
Виникнення листя під час еволюції йшло двома шляхами. Вищі рослини листок як орган успадкували після сплощення і зрощення теломів – систем осей – вегетативного тіла, що гілкується, первинних наземних рослин – рініофітів. Це уявлення розвиває марфофільна теорія еволюції і розглядає лист як «плосковертку». Мегафільні листи характерні для папоротей як спорових судинних рослин. Лист покритий шкіркою з продихами на нижній поверхні і пронизаний жилками. У клітинах основної тканини листа перебувають хлоропласти, у яких здійснюється фотосинтез.
На відміну від плаунів і хвощів для папоротеподібних характерна макрофілія(великлистість). У деяких видів довжина листя може досягати 30 м і більше. Сучасні вчені вважають, що листя папоротей виникло в результаті зрощення та сплощення гілок (тіломів) стародавніх предкових форм. Цю гіпотезу підтверджує наявність у листя апікальної (верхівкової) меристеми, що дозволяє їм рости верхівкою. У всіх інших рослин верхівковий ріст листа дуже нетривалий, і листя росте основою. Листя папороті називають вайями. Молоді вайї згорнуті у вигляді равлика і покриті коричневими лусочками.
2. виникнення листка внаслідок поверхневих сплощених виростів первинної кори на осьовому органі– теломе, навів освіти мікрофільного листа і відповідає будові листа плаунів.
Всі пагони плауновидних досить густо покриті дрібними простими листочками, форма яких може бути овальною, шиловидною, шиповидною, лінійною, ланцетоподібною. Розташовуються такі листочки на пагонах різних видів або по черзі, або супротивно, або кільчасто. Для цих плаунів характерна мікрофілія, тобто дрібнолиста. Листя на стеблі зазвичай розташовуються по спіралі і поділяються на вегетативне листя (трофофіли) і спороносне листя (спорофіли).
8. Накресліть схему еволюції стели у Плауновидних. Чому відбувається розподіл центрального циліндра?
Під стелою розуміємо сукупність провідних, механічних та паренхімних тканин, обмежених перициклом.
протостелою
гаплостела (грец. гаплос актиностелу (грец. актинос- промінь), що має радіальні виступи ксілеми у вигляді променів (на поперечному зрізі має вигляд зірки). При переході до актиностелі флоема і ксилема мають велику поверхню зіткнення з живими тканинами, що оточують, що сприяє кращому проведенню речовин.
Типи стели вищих рослин: 2 – протостела; б, в – актиностела; г – плектостела; 1 – первинна кора; 2 – ендодерма; 3 – перикл; 4 – флоема; 5 - протоксилему; 6 – метаксилема;
Вихідним типом стели, характерним для найдавніших вищих рослин - псилофітів (ринія), вважають протостелу, що має вигляд центр, тяжа, у внутрішній частині якого розташована ксилема, оточена нерізко відмежована від первинної кори флоемою. Удосконалення структури стели в еволюції рослин, на думку англійського ботаніка Ф. Боуера, йшло шляхом створення найбільш раціонального співвідношення між об'ємом і поверхнею провідних тканин, що досягалося змінами контурів стели і призвело до розчленування її на окремі тяжі.
У різних напрямках еволюції рослин виникали різні типи структурної організації стели. Так, зміни контурів ксилеми зумовили перетворення протостели в актиностелу та плектостелу. Актиностела, характерна для псилофітів (астероксилон), та якщо з сучасних рослин - для псилота, має лопатеві обриси поперечного перерізу екзархної ксилемы.
9. У чому переваги мегаспори у різноспорових рослин порівняно зі спорами рівноспорових?
Серед папоротеподібних існують рівноспорові та різноспорові рослини.
Більшість папоротей утворює однакові за розмірами та будовою суперечки, тобто є рівноспоровими. Однак нечисленна група водних папоротей (сальвінієвих) – різноспоровірослини.
У рівноспорових всі суперечки однакові, їх утворюються обоеполые заростки, що несуть і антеридії, і архегонии. У різноспорових рослин в одних спорангіях розвиваються мікроспори, в інших – мегаспори (макроспори). З мікроспор виростають редуковані чоловічі заростки з антеридіями, з мегаспор - більші жіночі заростки з архегоніями. Численні дво- або багатоджгутикові сперматозоїди, що утворюються в антеридії, виходять з нього і проникають в архегоній, де один з них зливається з яйцеклітиною. Утворюється диплоїдна зигота. Запліднення у папоротеподібних (як і у мохоподібних) можливе лише за наявності крапельно-рідкої води.
10. Чи можна стверджувати, що мегаспорофіл Селагенеллових та насіннєва луска Голосеменних є гомологічними органами? Доведіть.
Гомологічними називаються органи подібні до загальному планубудови, положення та виникнення у процесі онтогенезу. Але різні за функціями, що виконуються.
Селагенелла відноситься до відділу плауноподібних. Це наземна трав'яниста рослина, висотою 8-12 см. Стебла прямостоячі або лежачі. На верхівці деяких пагонів розвиваються спороносні колоски. Листя спороносного колоска – спорофіли – помітно відрізняється від вегетативних. У мікроспорангії – безліч суперечок. При різноспоровості найбільш радикальна редукція гаметофіту (заростка) – гаплоїда та розвиток гігантських розмірівспорофита – диплоїда. Різноспоровість викликала роздільну порожнину, тобто. дводомність заростків.
Розглянемо розмноження голонасінних з прикладу сосни звичайної. Порофіли зібрані в шишках 2-х видів: чоловічі представлені волотистими суцвіттями, жіночі - одиночними. Чоловіча шишка елепсовидної форми вона утворюється в пазусі лусочки, на місці вкороченої втечі і є втечею з добре розвиненою віссю, на якій спірально розташовані мікроспорофіли - редуковані спороносне листя (гомологи тичинок покритонасінних). В основі осі є низове листя у вигляді лусочок, що грають захисну функцію.
Жіночі шишки розвиваються на верхівках молодих пагонів. На головній осі розташовані дрібні безплідні лусочки, які називаються криючими. У пазухах цих лусочок утворюються великі товсті луски з двома сім'язачатками на верхній стороні. Їх називають насіннєвими лусками. Це редуковані спороносні пагони, що виникають у пазухах криючих лусок. Жіноча шишка – це група укорочених бічних пагонів, що знаходяться на спільній осі. Насіннєзачатки знаходяться біля основи насіннєвої луски. Молодий сім'язачаток є мегаспорангій.
Таким чином мегаспорофіл Селагенеллових та насіннєва луска голонасінних є гомологами. Т.к. вони подібні за загальним планом будови, становища та виникнення у процесі онтогенезу, але виконують різні функції.
У селагенелових – це освіта мегаспор, у насіннєва луска – місце. де розвиваються сім'язачатки.
11. Накресліть схему відтворення селагенелових та сальвінії. Вкажіть подібність та відмінність.
На верхівці деяких пагонів розвиваються спороносні колоски. Листя спороносного колоска – спорофіли – помітно відрізняється від вегетативних. У Пазухи спорофілів на короткій ніжці розвивається мега - і мікроспорангії.Спорофіли несуть язички, що ніколи не відвалюються. Важлива відмінність селагенелових від плаунових – їх різноспоровість: мегаспорангії містять 4 мегаспори,
Мал. Сальвінія плаваюча.
А – спорофіт; Б – аркуш. В – спорокарпії; Г – мікроспорангій із чоловічим гаметофітом; Д-завершальні стадії розвитку чоловічого гаметофіту з 8 сперматозоїдами; Е - мегаспорангій; Ж-мегаспорангій з жіночим гаметофітом; З - Архегогії; І - мегаспорангій з жіночим заростком і зародком спорофита, що розвивається; до – молодий спорофіт.
Органи спороношення розвиваються на нижній підводній стороні втечі, на сегментах зануреного листя. Спорангії знаходяться всередині спорокарпії. Зовні вони однакові за формою, розмірами, але на одних містяться чоловічі спорангії – мікроспорангії, на інших – жіночі – мегаспорангії. Стінка спорокарпія нагадує стінку листа сальвінії. Спорангії тонкостінні, чоловічі містять по 64 мікроспори, жіночі – по 32 мегаспори. Але лише одна з них – центральна – життєздатна і може дати початок гаметофіту. При дозріванні суперечки спорокарпії опускаються на дно водойми. Після їхнього руйнування спорангії спливають на поверхню. Мікро-і мегаспори, проростаючи утворюють відповідний гаметофіт. Обидва вони проростають усередині спорангіїв. Чоловічий сильно редукований, жіночий видно неозброєним оком. Архегоній із дуже короткою шийкою. Глибоко занурений у тканину заростка. Після статевого процесу зигота диференціюється на ніжку, перший лист і верхівку стебла.
У водяних папоротей спостерігається редукція гаметофіту. Вегетативна частина чоловічого гаметофіту представлена двома клітинами. Жіночий гаметофіт менш редукований, але все-таки настільки малий, що значна його частина вміщена всередині мегаспори. На перших фазах розвитку спорофіт харчується за рахунок зеленого жіночого гаметофіту.
12. У чому сенс редукції заростків (гаметофітів) у різноспорових плавуноподібних і папоротеподібних. Відповідь поясніть.
В еволюції вищих рослин відбувається поступова редукція (зменшення та спрощення) гаметофіту та переважання в життєвому циклі спорофіту. Серед причин, які обумовили переважання спорофіту, можна назвати його диплоїдність. Вона порівняно з гаплоїдністю гаметофіту забезпечує більш високий рівень синтетичних процесів, а, з іншого боку, рецесивні мутації, що знижують життєздатність організму, при диплоїдному стані не виявляються у фенотипі, тобто генотипно диплоїдний організм можна вважати більш «стабільним».
Спорофити більшості відділів вищих рослин (плауноподібних, хвощевидних, папоротеподібних) являють собою великі багатоклітинні організми зі складною анатомічною будовою та розчленуванням тіла на органи – стебла, листя, коріння (справжні або придаткові). Коли ми уявляємо рослину плауна, хвоща, папороті, ми зазвичай маємо на увазі його спорофіт. На спорофітах утворюються органи спороношення – спорангії. У вищих рослин спорангій - багатоклітинний орган, що має одно-або багатошарову стінку. Усередині багатоклітинної спорангія формується освітня тканина – археспорій, з якого в результаті мейозу (редукційного поділу) утворюються гаплоїдні суперечки (спорогенез). Зі спор при проростанні виникає гаплоїдний організм – гаметофіт, не ідентичний диплоїдному материнському організму (спорофіту). У частини вищих рослин (мохи, хвощі, деякі плауни та папортники) всі суперечки однакові за розмірами та фізіологічними особливостями. Це рівноспорові організми.З їхньої суперечки виникають двостатеві гаметофіти. В інших вищих рослин суперечки розрізняються за розмірами та фізіологічними особливостями (мікроспори та мегаспори), - це різноспорові організми.
Дрібніші і зазвичай численніші мікроспори утворюються в мікроспорангіях, більші і нечисленні мегаспори – в мегаспорангіях. Мікроспори, проростаючи, дають початок одностатевого чоловічого гаметофіту, на якому виникають чоловічі статеві органи – антеридії. Мегаспорипри проростанні утворюють жіночий гаметофіт, що несе жіночі статеві органи – архегонії.Різноспоровість зустрічається у деяких плауновидних і папоротей, у всіх голонасінних і покритонасінних.
Гаметофіту плауноподібних, хвощеподібних та папортниковідних представлений заростком - маленьким (від кількох мм до 3 см), не розчленованим на органи рослинкою, яка живе кілька тижнів (у плаунів – кілька років) незалежно від спорофита. На заростках у чоловічих статевих органах (антеридиях) розвиваються чоловічі статеві клітини – сперматозоїди, які, плаваючи у краплях води, досягають жіночих статевих органів (архегоніїв) та зливаються з яйцеклітиною. Гаметофіти можуть бути однодомними, коли вони формують одночасно і антеридій, і архегоній, чи однодомними (зі статевими органами лише однієї типу). Завдяки крихітним розмірам гаметофітів процес запліднення у хвощів, плаунів та папоротей може відбуватися навіть при мізерно малих кількостях води у вигляді крапель роси, туману.та ін Зазвичай при обох статях гаметофіті сперматозоїди і яйцеклітини дозрівають неодночасно, що знижує ймовірність самозапліднення.
13. Селагенелові. Загальна характеристика. Особливості будови спорофита у зв'язку з умовами життя. Будова гаметофітів. Біологічне значеннярізноспорівості.
Селагенелові. Багаторічні трав'янисті багатоосьові рослини, подовжені стебла несуть лускоподібне листя. Латеральні меристеми (камбій, феллоген) відсутні.
Порядок представлений у сучасній флорі поліморфним родом селагінелла або плаунок. Це наземні трав'янисті рослини, рідше за ліану або епіфіти. Стебла не мають ознак вторинного зростання. В одних випадках рослини не перевищують 8-12 см, деякі ліани до 18-20 м. Стебла прямостоячі або лежачі. Від стебел, що лежать, відходять вертикальні пагони. Стебло покрите одношаровою епідермою. Продихання відсутні. Під епідермою розташована гіподерма, яка виконує функції епідерми та механічну функцію. Деревина із сходових трахеїд, луб із ситоподібних трубок. Усі коріння придаткові. Гаметофіти роздільностатеві, дрібні, симбіозу з грибами не утворюють. Загальна кількість видів 700. Поширені у вологих тропічних лісах.
На зовнішній будові селагінели різнорідні. На верхівці деяких пагонів розвиваються спороносні колоски. Листя спороносного колоска – спорофіли – помітно відрізняється від вегетативних. У Пазухи спорофілів на короткій ніжці розвивається мега - і мікроспорангії.Спорофіли несуть язички, що ніколи не відвалюються. Важлива відмінність селагенелових від плаунових – їх різноспорівість : мегаспорангії містять 4 мегаспори,мікроспорангії - безліч мікроспор. Звільнившись від спорангіїв мікро- та мегаспори проростають у сприятливих умов. Чоловічий та жіночий гаметофіти розвиваються у межах оболонок мікро- та мегаспори. Лише невеликі лопаті заростка висуваються назовні. На лопатях жіночого заростка розвиваються архегонії. З заплідненої яйцеклітини розвивається зародок. При різноспоровості найбільш радикальна редукція гаметофіту (заростка) – гаплоїда та розвиток до гігантських розмірів спорофіту – диплоїда. Різноспоровість викликала роздільну порожнину, тобто. дводомність заростків.
14. Порядок Хвощі. Особливості морфології та анатомії. Ознаки ксераморфної та гігроморфної організації у хвощів. Особливості будови епідерми та продихів. Стробіли. Цикл відтворення. Будова гаметофітів.
Хвощевидні – це найменший відділ серед папоротеподібних. Єдиний рід Хвощ включає 32 види, з яких 17 зустрічаються на території нашої країни. Хвощі ростуть на болотах, луках, у лісах та водоймах. Широко поширені по всій земній кулі, за винятком Австралії та Нової Зеландії.
Найбільшого розвитку хвощі досягали в кам'яновугільному періоді. Відмерлі залишки деревоподібних хвощів на той час сформували великі запаси кам'яного вугілля.
Сучасні представники відділу – багаторічні трав'янисті кореневищні рослини. Їхнє стебло висотою до кількох десятків сантиметрів розчленоване на довгі міжвузля та вузли, що визначило іншу назву цього відділу – Членисті. Від вузлів наземної втечі відходять мутовки бічних пагонів, які часто неправильно сприймають листя. Справжнє листя хвощів дрібне лускоподібне, дуже сильно редуковане і не має хлорофілу. Вони зростаються між собою, утворюючи трубку, яка охоплює міжвузля. Зростають бічні пагонипроривають цю трубку. Функцію фотосинтезу у хвощів перебирає стебло. Його хлорофілоносна тканина розташовується в периферичній частині первинної кори. Клітини епідерми та механічної тканини хвощів здатні накопичувати кремнезем, що надає рослинам підвищеної міцності. У центральній частині стебла молодих рослин розташовується серцевина, яка поступово руйнується. Тому у зрілих надземних пагонах у центрі знаходиться порожнина, заповнена повітрям. За характером надземних пагонів, за їхньою консистенцією та функціональною морфологією види хвоща можна розбити на 2 групи. В одних видів усі надземні пагони однотипної будови. Вони дуже жорсткі, зазвичай вічнозелені та розвивають верхівкові стробіли. У видів другої групи пагони двох типів – одні спороносні, бурі або зелені, а інші вегетативні, зелені. Пагони обох типів з'являються навесні, і вони ніжніші за своєю консистенцією та до зими відмирають.
На кінці вегетативної втечі хвоща, що росте, під захистом молодих листових піхв розташована верхівкова клітина, що має вигляд тригранної піраміди, в результаті поділу на стеблі виникають кільцеподібні зачатки піхв, які зберігають здатність до поділу, утворюючи зону інтеркалярної меристеми. До складу оболонки клітин епідерми та інших тканинах, але меншою мірою, входить поруч із целюлозою кремнезем. На поверхні стебла хвоща в області міжвузля видно реберця (гребні) та улоговинки. Число гребенів пов'язане з діаметром стебла.
Анатомічна будова хвощів різних видів є досить однотипною. Уздовж стебел тягнуться більш менш виражені реберця і улоговинки. Під епідермою в реберцях, іноді в улоговинках, рідше кільцем розташовуються ділянки механічної тканини. Між механічною тканиною знаходиться паренхіма первинної кори, що містить хлоропласти та виконує функцію фотосинтезу. У внутрішній частині кори проходять повітроносні порожнини. Центральний осьовий циліндр нечітко відмежований від первинної кори, більша його частина посідає серцевину. У молодому стеблі вона складається з живої паренхіми, яка швидко руйнується і порожнина, що утворюється, заповнюється повітрям. Наявність великої кількості міжклітинників свідчить, мабуть, у тому, що древні види, як і багато сучасні видихвощів, жили в болотистих місцеперебуваннях. По периферії стели тягнуться закриті колатеральні пучки. Флоема складається з ситоподібних трубок та паренхіми. У ксилемі вся протоксилема і більшість метаксилеми руйнується. На місці утворюється вузька порожнину, якою переміщається вода. Залишки метаксилеми виявляються у вигляді кільчастих або спіральних трахеїдів. Пучки в міжвузлях йдуть паралельно один до одного. Входячи у вузол, серцевина якої заповнена паренхімою, кожен пучок розгалужується на 3. Середній пучок входить у лист, а кожне бічне відгалуження одного пучка зливається з бічним відгалуженням сусіднього пучка. Знову сформований пучок входить у наступне міжвузля. Таким чином, пучки одного міжвузля чергуються з пучками сусіднього міжвузля.
Продихи в міжвузлях приурочені до ділянок епідерми, які вистилають улоговинки. Листові піхви, що охоплюють основу кожного міжвузля, захищають зони вставної меристеми. По верхньому краю піхви сидять зубцеподібні листові пластинки. Форма піхви, колір, форма та час життя зубців є важливою діагностичною ознакою щодо видів.
Провідна система стебла Хвощевидних представлена актиностелою або артростелою, тобто членистою стелою, що складається з ділянок різної будови, що чергуються між собою протягом стебла. Проводять елементи ксілеми представлені трахеїдами різного типу, а у хвощів також і судинами; Флоема складається з ситоподібних елементів та паренхімних клітин. Характерною рисою Хвощевидних є наявність у них своєрідних несучих спорангії структур - спорангіофорів, відмінних за будовою від спорофілів інших рослин. Мутівки спорангіофорів або утворюють на стеблі спороносні зони, що чергуються із звичайним вегетативним листям, або сидять на кінцях осей, утворюючи чисті (тільки зі спорангіофорів) або змішані (зі стерильним листям) стробіли.
На підземному кореневищі утворюються придаткове коріння. Деякі укорочені міжвузля підземної втечі перетворюються на клубеньки, у клітинах яких у великій кількості відкладається крохмаль
Сучасні хвощі не здатні до вторинного потовщення стебла, тому деревоподібних форм нині серед них немає. Великі хвощі, що мешкають у вологих тропічних лісах, хоч і досягають висоти до 10 м, змушені використовувати як опору дерева.
У більшості видів на вершині головного, а іноді і на бічних пагонах формуються спороносні колоски стробіли, у яких розвиваються спорангії. Спори утворюються в результаті редукційного поділу, як правило, мають кулясту формута містять хлоропласти. Усі сучасні хвощі – рівноспорові рослини.
Потрапивши у сприятливі умови, суперечка проростає у зелений заросток ( гаметофіт) розміром кілька міліметрів. У хвощів зустрічаються двостатеві, чоловічі та жіночі заростки. Формування всіх типів заростків із морфологічно однакових суперечок є результатом так званої фізіологічної гетероспорії. Який тип заростка утворюється зі суперечки, в основному визначається умовами зовнішнього середовища, зокрема освітленістю.
В антеридіях розвиваються багатожгутикові сперматозоїди, в архегоніях – яйцеклітини. Запліднення здійснюється за наявності краплинно-рідкої води (за дощової погоди або під час рясної роси). Зигота починає ділитися без періоду спокою, утворюючи зародок, з якого виростає нове безстатеве покоління – спорофіт.
Розмножуються хвощі та вегетативно – кореневищами, утворюючи великі чагарники.
Це багаторічна кореневищна рослина, що зустрічається на полях та луках. Щорічно з нирок,
15. Порядок сальвінієві. Загальна характеристика, життєвий цикл
Порядок Сальвінієві характеризується різноспоровістю та наявністю кулястих сорусів, що відкрито сидять на підводному листі. Воно включає один рід сальвінію з 8 видами прісноводних рослин. З них 6 видів поширені в тропіках та субтропіках, 2 види зустрічаються в помірних областях; у Росії - у середній смузі, у Сибіру, на Далекому Сході, на Кавказі та в Середній Азії. За час свого тривалого існування у водному середовищі (сальвінієві відомі з крейдяного періоду) сальвінію набула безліч спеціалізованих ознак. Всі види сальвінії - невеликі папороті, розміром до 15-20 см, що живуть у стоячих або повільно поточних водах. Тропічні види багаторічні рослини, а види помірних областей – однолітники. Вони мають пагони, що стелиться по поверхні води, з каламутним листорозташуванням. Коріння відсутнє.
У кожному мутовке з 3 листя 2 листи плаваючі, з цільною листовою пластинкою, а третій - підводний. Плаваючі листя овальної або округлої форми; вони вкриті восковим нальотом і мають на поверхні сосочки та волоски, що робить їх незмочуваними. Підводний лист майже повністю розсічений на безліч ниткоподібних часток, густо покритих жорсткими волосками. Вуглекислого газу, що виділяються при диханні, затримуються між волосками, зменшуючи питома вагарослини. Підводне листя своїми ниткоподібними частками дуже нагадує коріння. На коротких черешках підводного листя формуються кулясті соруси. Таким чином, підводне листя виконує функції спороношення, всмоктування води та роль поплавця. Усі частини рослини забезпечені густою мережею повітроносних порожнин. У стеблі розташована сифоностела з тонким циліндром ксилеми; механічні тканини дуже слабо розвинені. Види сальвінії мають здатність до вегетативному розмноженнюза рахунок бруньок, які можуть формуватися між листям. Бічні пагони, що розвиваються з нирок, легко відламуються і дають початок новим рослинам, в результаті чого великі водні території можуть бути суцільно покриті сальвінією. Це часто заважає судноплавству та риболовлі.
У сальвінії плаваючої (Salvinia natans) соруси мають кулясту форму. У них на плаценті, що розрослася, розташовуються або мікроспорангії, або мегаспорангії. З поверхні соруси покриті двошаровим індузіумом, його шари стикаються тільки в основі і на самій вершині, а на решті вони розділені повітроносною порожниною, що зменшує питому вагу сорусів.Спорангії мають одношарову стінку, позбавлену кільця. Вистилаючий шар - тапетум, що формується з периферичних археспоріальних клітин, на момент дозрівання суперечка розпливається і стає пінистим. Після його затвердіння утворюється легка пориста маса на кшталт пінопласту, яка називається масулою. У масулу занурені суперечки. У мікроспорангіях утворюються 64 мікроспори, а мегаспорангиях повного розвитку сягає лише 1 мегаспора. До осені рослини відмирають, а важкі соруси, багаті на крохмаль, опускаються на дно і там зимують. Навесні стінки сорусів згнивають, крохмаль витрачається на проростання спор, і легені через масулу спорангії спливають поверхню води. Мікроспори при проростанні розвивають чоловічий гаметофіт-заросток (проталіум); він складається з 2 вегетативних клітин, що відповідають вегетативному тілу гаметофіту. На ньому утворюються 2 антеридіальні клітини, кожна з яких формує сильно редукований антеридій.
Антеридій має стінку з 2 клітин і 1 сперматогенну клітину, що дає 4 сперматозоїди. Мегаспора при проростанні утворює менш редукований жіночий гаметофіт, що складається з багатьох вегетативних, тобто. проталійних, клітин. Під тиском заростка оболонка мегаспори лопається і заросток виступає її межі. Частина заростка, що звільнилася, зеленіє, і на ній формується 3-5 архегоніїв. Після запліднення, яке відбувається за руйнуванням стінки мегаспорангія, із зиготи розвивається зародок. Завдяки гаусторії він довго зберігає зв'язок із гаметофітом. Перший лист, що виникає, має щиткоподібну форму, наступні 2 листи округлі, густо вкриті волосками, і вже пізніше формується мутовка з 3 листя.
Сімейство азоллові (Azollaceae) містить 1 рід азоллу (Azolla) з 6 видами, поширеними в тропіках та помірних областях Північної Америки. Це маленькі ніжні папороті, схожі на германнієві печіночники.
Сальвінієві та азолові виявляють багато спільного і у своєму поході пов'язані, мабуть, із давніми вимерлими гіменофіловими.
16. Стелярна теорія. Концепція стела. Основні типи стел у мікрофільній лінії еволюції спорових рослин.
Вже наприкінці минулого століття в результаті праць фон Моля, де Барі і, головним чином, Сакса склалося уявлення про те, що стебло рослини складається із трьох систем тканин: покривні тканини, основна перенхіма і занурені в паренхіму пучки, що проводять.
Але з позицій такого членування важко було описати та систематизувати різноманітні типи будови стебла, неможливо було сформулювати і чітку концепцію їхнього еволюційного становлення.
Ці труднощі були подолані стелярною теорією , Сформульованій в основних рисах французьким ботаніком Ваном-Тігемом. Під стелою Ван-Тігель позначив сукупність провідних, арматурних та паренхімних тканин, обмежених перициклом. Спочатку це поняття було введено для кореня, згодом його поширили і на стебло.
Вивчення різних типівСтелярна організація представляє великий інтерес для розуміння шляхів еволюції вищих рослин.
Найбільш примітивним типом стели є та, в якій провідна тканина утворює суцільну масу, і центральне ядро, що складається з ксилеми, повністю оточене флоемою. Така стела називається протостелою . Протостела не тільки проста за структурою, але і є вихідним типом, від якого в процесі еволюції відбулися всі інші типи стели. Вона була характерна для рініофітів та багатьох інших вимерлих форм. У сучасній флорі протостелу мають деякі плауни та папороті.
Найбільш примітивною формою протостели є гаплостела
(грец. гаплос- Простий), що складається з центрального пучка первинної ксілеми, оточеного циліндром флоеми. Більш просунутою формою є актиностелу
(грец. актинос- промінь), що має радіальні виступи ксилеми у вигляді 
променів (на поперечному зрізі має вигляд зірки). При переході до актиностелі флоема і ксилема мають велику поверхню зіткнення з живими тканинами, що оточують, що сприяє кращому проведенню речовин.
У процесі еволюції протостела дала початок сифоностелі (Від грец. сифон≈ трубка). Сифоностела має трубчасту будову, у ній з'являється серцевина. Виникнення сифоностели уможливило існування більших організмів. Ксилема, що грає ще й роль арматурної тканини, переміщається на периферію стебла, утворення такої трубчастої конструкції робить стебло ще міцнішим. Різні типисифоностели характерні для багатьох папоротей.
Подальше ускладнення стели пов'язане з появою у папороті великого листя (макрофільна лінія еволюції). Сифоностела хіба що дробиться окремі ділянки. В результаті дроблення виникає диктіостела (грец. диктіон- мережа) папоротей та еустела (справжня стела) насіннєвих рослин. Остання ланка в еволюції стели стебла представляє атактостела (грец. а≈ заперечення, тактос≈ порядок). Вона й у однодольних рослин. Від еустели відрізняється відсутністю у провідних пучках камбію. Самі ж провідні пучки безладно розкидані по всьому поперечному перерізу зрізу.
Виявляючи суттєві відмінності між основними відділами вищих рослин з архітектоніки їх провідної системи, Стелярна теоріямає велике значенняне тільки для анатомії рослин, але і для пізнання філогенезу рослин загалом
17. Порядок багатоножковий. Загальна характеристика. Морфологічні різноманітності. Життєві форми. Варіанта будови та розташування сорусів та спорангіїв. Ж ц.
18. Загальна характеристика та класифікація насіннєвих рослин. Особливості морфологічного та анатомічної будовинасіннєвих рослин.
Насіннєві рослини в порівнянні зі споровими є більш високим рівнем організації, оскільки головним зачатком для розселення виду є якісно нова освіта – насіння. Еволюційна перевага насіннєвих рослин перед споровими полягає в тому, що статевий процес у них не залежить від краплинно-рідкої води. Завдяки такій незалежності насіння рослини отримали можливість розселятися по всій Землі і стали прогресивною групою.
На відміну від вищих спорових, у яких суперечки одноклітинні, у насіннєвих рослин насіння багатоклітинне і містить у собі сформований зародок та запас поживних речовин для його розвитку.
У насіннєвих рослин спостерігається подальше вдосконаленняі ще більша перевага в циклі розвитку спорофита та редукція гаметофіту, існування якого повністю розвитку спорофіту та редукція гаметофіту.
Насіннєві рослини, що з'явилися близько 360 млн років тому, – панівна нині група вищих рослин. Насіннєві рослини поділяють на 2 відділи: голонасінні розмножуються насінням, але не утворюють плодів, і покритонасінні мають насіння, укладені в плоди. Еволюція йшла у напрямку редукції гаметофіту та подальшого розвитку спорофіту. Насіння - новий орган, що виник у процесі еволюції для розмноження рослин. Насіння містить зародок майбутньої рослини – спорофіту. До складу зародка входять зародковий корінець, стеблинка, нирка та зародкове листя (сім'ядолі). Зародок захищений насіннєвою шкіркою та має запас поживних речовин; на відміну від цього в одноклітинній суперечці запас поживних речовин невеликий і вона швидко втрачає схожість. Насіння має пристосування для розселення, минає період спокою під час проростання, тобто. процес проростання настає за сприятливіших умов. Спорофіт отримав повне панування у циклі розвитку над гаметофітом. Гаметофіт вкрай редукований, втратив самостійне існування і залежить від спорофита, у якому він утворюється і формується. Статевий процес у насіннєвих рослин не пов'язаний з крапельнорідким середовищем. Завдяки такій незалежності вони здобули можливість розселитися по всій поверхні Землі та стати панівною групою рослин. Важливим прогресивним пристосуванням, яке виключає залежність процесу запліднення від водного середовища, стало виникнення в процесі еволюції пилкової трубки, що доставляє чоловічі гамети до яйцеклітини.
Голосонасінні - стародавня група рослин, що з'явилася ще в девоні. Голосонасінні являють собою рослини з більш високим рівнеморганізації, ніж вищі спорові, оскільки засобом їхнього розселення є насіння.
1) різноспорові рослини;
2) розмноження насінням;