Головна

Поради

Будова та функції цитоплазми. Ключові органели цитоплазми

Цитоплазма- обов'язкова частина клітини, укладена між плазматичною мембраною і ядром і є складним гетерогенним структурним комплексом клітини, що складається з:

Хімічний склад цитоплазми різноманітний. Її основу становить вода (60-90% усієї маси цитоплазми). Цитоплазма багата на білки (10-20%, іноді до 70% і більше сухої маси), які складають її основу. Крім білків, до складу цитоплазми можуть входити жири та жироподібні речовини (2-3%), різні органічні та неорганічні сполуки (по 1,5%). Цитоплазма має лужну реакцію

Одна з характерних рисцитоплазми - постійний рух ( циклоз). Воно виявляється, перш за все, переміщення органел клітини, наприклад хлоропластів. Якщо рух цитоплазми припиняється, клітина гине, оскільки, перебуваючи у постійному русі, може виконувати свої функції.

Основна речовина цитоплазми - гіалоплазма(основна плазма, матрикс цитоплазми) є безбарвним, слизовим, густим і прозорим колоїдним розчином. Саме в ній протікають усі процеси обміну речовин, вона забезпечує взаємозв'язок ядра та всіх органоїдів. Рідка частина гіалоплазми є справжнім розчином іонів і малих молекул, в якій у зваженому стані знаходяться великі молекули білків і РНК. Залежно від переважання в гіалоплазмі рідкої частини або великих молекул розрізняють дві форми гіалоплазми:

Між ними можливі взаємопереходи: гель легко перетворюється на золь і навпаки.

Органоїди (органели) - постійні клітинні структури, які забезпечують виконання клітиною специфічних функцій. Кожен органоїд має певну будову та виконує певні функції. Залежно від особливостей будови розрізняють:

¨ мембранні органоїди - мають мембранну будову, причому вони можуть бути:

¨ одномембранними (ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, лізосоми, вакуолі рослинних клітин);

¨ двомембранними (мітохондрії, пластиди);

¨ немембранні органоїди - не мають мембранної будови(хромосоми, рибосоми, клітинний центр та центріолі, вії та джгутики з базальними тільцями, мікротрубочки, мікрофіламенти).

Є органоїди, властиві всім клітинам - мітохондрії, клітинний центр, апарат Гольджі, рибосоми, ендоплазматичний ретикулум, лізосоми. Їх називають органоїдами загального значення . Є органоїди, характерні лише певних типів клітин, спеціалізованих до виконання певної функції (наприклад, міофібрили, які забезпечують скорочення м'язового волокна). Їх називають спеціальними органоїдами.

Одномембранний органоїд, що є системою мембран, що формують цистерни і канали, з'єднаних один з одним і обмежують єдиний внутрішній простір - порожнина ЕПР. Мембрани з одного боку пов'язані із зовнішньою цитоплазматичною мембраною, з іншого - із зовнішньою оболонкою ядерної мембрани. Найбільшого розвитку ЕПР досягає у клітинах з інтенсивним обміном речовин. У середньому він становить від 30 до 50% всього обсягу клітини.

Розрізняють три види ЕПР:

Функції ЕПР:

містить мультиферментні системи, що забезпечують поетапне протікання біосинтетичних процесів;

Пластинчастий комплекс, комплекс Гольджі (рис. 284). Одномембранний органоїд, зазвичай розташований біля клітинного ядра (у тваринних клітинах часто поблизу клітинного центру). Є стопкою сплощених цистернз розширеними краями, з якою пов'язана система дрібних одномембранних бульбашок (бульбашки Гольджі). Кожна стопка зазвичай складається з 4-6 цистерн. Число стосів Гольджі в клітці коливається від однієї до кількох сотень.

Бульбашки Гольджі в основному сконцентровані на боці, що примикає до ЕПР, та по периферії стосів. Вважають, що вони переносять в апарат Гольджі білки та ліпіди, молекули яких, пересуваючись з цистерни до цистерни, піддаються хімічній модифікації. Найважливіша функція комплексу Гольджі - виведення з клітин різних секретів (ферментів, гормонів), тому він добре розвинений в секреторних клітинах. У апарату Гольджі виділяють дві різні сторони:

Зовнішня частина апарату Гольджі постійно витрачається в результаті відшнурування бульбашок, а внутрішня - поступово формується за рахунок діяльності ЕПР.

Функції апарату Гольджі:

Найдрібніші одномембранні органоїди клітини, що являють собою бульбашки діаметром 0,2-0,8 мкм, містять близько 40 гідролітичних ферментів (протеази, ліпази, нуклеази, фосфотази), активних у слабокислому середовищі (рис. 285). Освіта лізосом відбувається в апараті Гольджі, куди з ЕПР надходять синтезовані у ньому ферменти. Розщеплення речовин за допомогою ферментів називають лізисом, звідси і назва органоїду.

Розрізняють:

рування і лізис речовин, що надійшли в клітину (тому часто їх називають травними вакуолями):

¨ Продукти перетравлення засвоюються цитоплазмою клітини, але частина матеріалу так і залишається неперетравленою. Вторинна лізосома, що містить цей неперетравлений матеріал, називається залишковим тільцем. Шляхом екзоцитозу неперетравлені частки видаляються із клітини.

¨ Вторинна лізосома, що перетравлює окремі складові частини клітини, називається автофагічною вакуоллю. Частини клітини, що підлягають знищенню, оточуються одинарною мембраною, що зазвичай відокремлюється від гладкого ЕПР, а потім утворений мембранний мішечок зливається з первинною лізосомою, в результаті чого і відбувається утворення автофагічної вакуолі.

Іноді за участю лізосом відбувається саморуйнування клітини. Цей процес називають автолізом. Зазвичай це відбувається при деяких процесах диференціювання (наприклад, заміна хрящової тканиникістковий, зникнення хвоста у пуголовка жаб).

Функції лізосом:

Двомембранні органоїди еукаріотичної клітини, які забезпечують організм енергією (рис. 286). Вони мають паличкоподібну, ниткоподібну, кулясту, спіральну, чашоподібну і т.д. форму. Довжина мітохондрій 1,5-10 мкм, діаметр – 0,25-1,00 мкм.

Кількість мітохондрій у клітині коливається в широких межах, від 1 до 100 тис., та залежить від її метаболічної активності. Число мітохондрій може збільшуватися шляхом поділу, оскільки ці органоїди мають власну ДНК.

Зовнішня мембрана мітохондрій гладка, внутрішня мембрана утворює численні вп'ячування (гребні) або трубчасті вирости - кристи, що мають строго специфічну проникність і системи активного транспорту. Число христ може коливатися від декількох де-

до кількох сотень і навіть тисяч, залежно від функцій клітини.

Вони збільшують поверхню внутрішньої мембрани, де розміщуються мультиферментні системи, що у синтезі молекул АТФ.

Внутрішня мембрана містить білки двох основних типів:

Зовнішня мембрана відокремлена від внутрішнього міжмембранного простору.

Внутрішній простір мітохондрій заповнений гомогенною речовиною. матриксом. У матриксі містяться кільцеві молекули мітохондріальної ДНК, специфічні іРНК, тРНК та рибосоми (прокаріотичного типу), що здійснюють автономний біосинтез частини білків, що входять до складу внутрішньої мембрани. Але більшість генів мітохондрії перейшла в ядро, і синтез багатьох мітохондріальних білків відбувається в цитоплазмі. Крім того, містяться ферменти, що утворюють молекули АТФ. Мітохондрії здатні розмножуватися шляхом поділу або відшнурування дрібних фрагментів.

Функції мітохондрій:

Немембранні органоїди, які у клітинах всіх організмів. Це дрібні органели, представлені глобулярними частинками діаметром близько 20 нм (рис. 287). Рибосоми складаються з двох субодиниць нерівного розміру - великої та малої, на які вони

можуть дисоціювати. До складу рибосом входять білки та рибосомальні РНК (рРНК). Молекули рРНК становлять 50-63% маси рибосоми та утворюють її структурний каркас. Більшість білків специфічно пов'язані з певними ділянками рРНК. Деякі білки входять до складу рибосом лише під час біосинтезу білка.

Розрізняють два основних типи рибосом: еукаріотичні (з константами седиментації цілої рибосоми - 80S, малої субодиниці - 40S, великий - 60S) і прокаріотичні (відповідно-

70S, 30S, 50S). До складу рибосом еукаріотів входить 4 молекули рРНК і близько 100 молекул білка, прокаріотів - 3 молекули рРНК і близько 55 молекул білка.

Залежно від локалізації у клітині, розрізняють

Під час біосинтезу білка рибосоми можуть «працювати» поодинці або об'єднуватися в комплекси. полірибосоми (полісоми). У таких комплексах вони пов'язані одна з одною однією молекулою іРНК.

Рибосоми еукаріотів утворюються в ядерці. Спочатку на ядерцевій ДНК синтезуються рРНК, які потім покриваються рибосомальними білками, що надходять з цитоплазми, розщеплюються до потрібних розмірів і формують субодиниці рибосом. Повністю сформованих рибосом у ядрі немає. Об'єднання субодиниць у цілу рибосому відбувається в цитоплазмі, як правило, під час біосинтезу білка.

Одною з відмінних рисеукаріотичної клітини є наявність у її цитоплазмі скелетних утворень у вигляді мікротрубочок та пучків білкових волокон. Елементи цитоскелета, тісно пов'язані із зовнішньою цитоплазматичною мембраною та ядерною оболонкою, утворюють складні переплетення в цитоплазмі.

Цитоскелет утворений мікротрабекулярною системою, мікротрубочками та мікрофіламентами.

Цитоскелет визначає форму клітини, бере участь у рухах клітини, у розподілі та переміщеннях самої клітини, у внутрішньоклітинному транспорті органоїдів та окремих сполук. Мікрофіламенти виконують також функцію арматури клітини.

Мікротрабекулярна система є мережею з тонких фібрил - трабекул (перекладин), в точках перетину або з'єднання кінців яких розташовуються рибосоми.

Мікротрабекулярна система - динамічна структура: за зміни умов вона може розпадатися і знову збиратися.

Функції мікротрабекулярної решітки:

Стінка мікротрубочок в основному побудована із спірально покладених субодиниць білка тубуліна. Вважають, що роль матриці (організатора мікротрубочок) можуть грати центріолі, базальні тільця джгутиків і вій, центроміри хромосом.

Функції мікротрубочок:

Центріоль являє собою циліндр (довжиною 0,3 мкм і діаметром 0,1 мкм), стінка якого утворена дев'ятьма групами з трьох мікротрубочок, що злилися (9 триплетів), з'єднаних між собою через певні інтервали поперечними зшивками. Часто центріолі об'єднані в пари, де вони розташовані під прямим кутом один до одного. Якщо центріоль лежить в основі вії чи джгутика, то її називають базальним тільцем.

Майже у всіх тваринних клітинах є пара центріолей, що є серединним елементом центросоми, або клітинного центру(Рис. 288). Перед поділом центріолі розходяться до протилежних полюсів та біля кожної з них

з'являється дочірня центріоль. Від центріолей, розташованих на різних полюсах клітини, утворюються мікротрубочки, що ростуть назустріч один одному. Вони формують мітотичне веретено, що сприяє рівномірному розподілу генетичного матеріалу між дочірніми клітинами, є центром організації цитоскелету. Частина ниток веретена прикріплюється до хромосом. У клітинах вищих рослин клітинний центр центріолей немає.

Центріолі відносяться до органів цитоплазми, що самовідтворюються. Вони виникають у результаті дуплікації наявних. Це відбувається при розбіжності центріолей. Незріла центріоль містить 9 одиночних мікротрубочок; мабуть, кожна мікротрубочка є матрицею при складанні триплетів, характерних для зрілої центріолі.

Це волосоподібні утворення товщиною близько 0,25 мкм, побудовані з мікротрубочок, у еукаріотів вони покриті вій тільки довжиною.

Вії та джгутики - органоїди руху клітин багатьох типів. Найчастіше вії та джгутики зустрічаються у бактерій, деяких найпростіших, зооспор та сперматозоїдів. Джгутики бактерій мають іншу будову, ніж джгутики еукаріотів.

Вії та джгутики утворені дев'ятьма здвоєними мікротрубочками, що утворюють стінку циліндра, покритого мембраною; у його центрі знаходяться дві одиночні мікротрубочки. Така структура типу 9+2 характерна для вій і джгутиків майже всіх еукаріотичних організмів, від найпростіших до людини.

Вії та джгутики укріплені в цитоплазмі базальними тільцями, що лежать на основі цих органоїдів. Кожне базальне тільце складається з дев'яти трійок мікротрубочок, у його центрі мікротрубочок немає.

Мікрофіламенти представлені нитками діаметром 6 нм, що складаються з білка актину, близького до актину м'язів. Актин становить 10-15% від загальної кількості білка клітини. У більшості тварин клітин утворюється густа мережа з актинових філаментів та пов'язаних з ними білків під плазматичною мембраною. Ця мережа надає поверхневому шару клітини механічну міцністьі дозволяє клітині змінювати свою форму та рухатися.

Крім актину, в клітці виявляються нитки міозину. Однак кількість їх значно менша. Завдяки взаємодії актину та міозину відбувається скорочення м'язів.

Мікрофіламенти пов'язані з рухом усієї клітини або її окремих структур усередині неї. У деяких випадках рух забезпечується лише актиновими філаментами, в інших – актином разом із міозином.

Включення - тимчасові компоненти цитоплазми, що виникають, то зникаючі. Як правило, вони містяться у клітинах на певних етапах життєвого циклу. Специфіка включень залежить від специфіки відповідних клітин тканин та органів. Включення зустрічаються переважно у рослинних клітинах. Вони можуть виникати у гіалоплазмі, різних органелах, рідше у клітинній стінці.

У функціональному відношенні включення є:

або тимчасово виведені з обміну речовин клітини сполуки (запасні речовини - крохмальні зерна, ліпідні краплі та відкладення білків);

або кінцеві продукти обміну (кристали деяких речовин).

Це найпоширеніші включення рослинних клітин. Крохмаль запасається у рослин виключно у вигляді крохмальних зерен.

Вони утворюються лише у стромі пластид живих клітин. У процесі фотосинтезу у зеленому листі утворюється асиміляційний, або первиннийкрохмаль. Асиміляційний крохмаль у листі не накопичується і, швидко гідролізуючи до цукрів, відтікає у частині рослини, в яких відбувається його накопичення. Там він знову перетворюється на крохмаль, який називають вторинним.Вторинний крохмаль утворюється безпосередньо в бульбах, кореневищах, насінні, тобто там, де він відкладається в запас. Тоді його називають запасним. Лейкопласти, що накопичують крохмаль, називають амілопластами.

Особливо багате крохмалем насіння, підземні пагони (полуниці, цибулини, кореневища), паренхіма провідних тканин коренів і стебел деревних рослин.

Трапляються практично у всіх рослинних клітинах. Найбільш багаті на них насіння та плоди. Жирні олії у вигляді ліпідних крапель – друга за значенням (після крохмалю) форма запасних поживних речовин. Насіння деяких рослин (соняшник, бавовник і т.д.) може накопичувати до 40% олії від маси сухої речовини.

Ліпідні краплі, як правило, накопичуються безпосередньо у гіалоплазмі. Вони є сферичні тіла зазвичай субмікроскопічного розміру.

Ліпідні краплі можуть накопичуватися і в лейкопластах, які називають елайопластами.

Білкові включення утворюються у різних органелах клітини як аморфних чи кристалічних відкладень різноманітної формита будівлі. Найбільш часто кристали можна зустріти в ядрі - в нуклеоплазмі, іноді в перинуклеарному просторі, рідше в гіалоплазмі, стромі пластид, розширення цистерн ЕПР, матриксі пероксисом і мітохондріях. У вакуолях зустрічаються як кристалічні, і аморфні білкові включення. У найбільшій кількості кристали білка зустрічаються в запасають клітинах сухого насіння у вигляді так званих алейроновихзеренабо білкових тілець.

Запасні білки синтезуються рибосомами під час розвитку насіння та відкладаються у вакуолі. При дозріванні насіння, що супроводжується зневодненням, білкові вакуолі висихають, і білок кристалізується. В результаті цього в зрілому сухому насінні білкові вакуолі перетворюються на білкові тільця (алейронові зерна).

Включення, що утворюються у вакуолях, зазвичай клітин листя або кори. Це або поодинокі кристали, або групи кристалів різноманітної форми.

Є кінцевими продуктами життєдіяльності клітин, що утворюються як пристосування для виведення з обміну речовин надлишків кальцію.

Крім оксалату кальцію, у клітинах можуть накопичуватися кристали карбонату кальцію та кремнезему.

Ядро

Найважливіший компонент еукаріотичних клітин. Без'ядерна клітина довго не існує. Ядро також не здатне до самостійного існування.

Більшість клітин має одне ядро, але зустрічаються і багатоядерні клітини (у ряду найпростіших, скелетних м'язаххребетних). Число ядер може досягати кількох десятків. Деякі високоспеціалізовані клітини втрачають ядро (еритроцити ссавців та клітини ситоподібних трубок у покритонасінних рослин).

Форма та розмір ядер клітин різноманітні. Зазвичай ядро має діаметр від 3 до 10 мкм. Форма здебільшого пов'язана з формою

клітини, але часто відрізняється від неї. Як правило, має кулясту або овальну форму, рідше може бути сегментованим, веретеноподібним.

Головними функціями ядра є:

контроль життєдіяльності клітини шляхом регуляції синтезу різних білків.

До складу ядра входять (рис. 289):

Ядро відмежовано від решти цитоплазми ядерною оболонкою, що складається з двох мембран типової будови. Між мембранами є вузька щілина, заповнена напіврідкою речовиною, - перинуклеарний простір. У деяких місцях обидві мембрани зливаються одна з одною, утворюючи ядерні пори, через які відбувається обмін речовин між ядром та цитоплазмою. З ядра в цитоплазму і обернено речовини можуть потрапляти також внаслідок відшнурування вп'ячування і виростів ядерної оболонки.

Незважаючи на активний обмін речовин, ядерна оболонка забезпечує відмінності в хімічному складі ядерного соку та цитоплазми, що необхідно для нормального функціонуванняядерних структур. Зовнішня ядерна мембрана з боку, зверненої в цитоплазму, покрита рибосомами, що надають їй шорсткості, внутрішня мембрана гладка. Ядерна оболонка – частина мембранної системи клітини. Вирости зовнішньої ядерної мембрани поєднуються з каналами ендоплазматичної мережі, утворюючи єдину систему сполучених каналів

Каріоплазма- Внутрішній вміст ядра. Є гелеподібним матриксом, в якому розташовуються хроматин і одне або кілька ядерців. До складу ядерного соку входять різні білки (у тому числі ферменти ядра), вільні нуклеотиди, а також продукти життєдіяльності ядерця та хроматину.

Третя характерна для ядра клітини структура ядерце, Що являє собою округле щільне тільце, занурене ядерний сік. Кількість ядерець залежить від функціонального стану ядра і може коливатися від 1 до 5-7 і більше (навіть в одній і тій же клітині). Ядра виявляються тільки в ядрах, що не діляться, під час мітозу вони зникають, а після завершення поділу виникають знову. Ядро не є самостійною структурою ядра. Воно утворюється в результаті концентрації у певній ділянці каріоплазми ділянок хромосом, що несуть інформацію про структуру рРНК. Ці ділянки хромосом називають Ядерними організаторами. Вони містять численні копії генів, що кодують рРНК. Оскільки в ядерці інтенсивно йде процес синтезу рРНК та формування субодиниць рибосом, можна говорити, що ядерце - це скупчення рРНК та рибосом на різних етапах формування.

Хроматиномназивають глибки, гранули і сетевидні структури ядра, що інтенсивно фарбуються деякими барвниками і відрізняються формою від ядерця. Хроматин є молекулами ДНК, пов'язані з білками - гістонами. Залежно від ступеня спіралізації розрізняють:

Хроматин є формою існування генетичного матеріалу в клітинах, що не діляться, і забезпечує можливість подвоєння та реалізації укладеної в ньому інформації.

У процесі поділу клітин ДНК спіралізується та хроматинові структури утворюють хромосоми.

Хромосомаминазиваються постійні компоненти ядра клітини, що мають особливу організацію, функціональну та морфологічну специфічність, здатні до самовідтворення та збереження властивостей протягом усього онтогенезу. Хромосоми - щільні структури, що інтенсивно забарвлюються (звідси і їх назва). Вперше їх було виявлено Флемінгом (1882) і Страсбургером (1884). Термін "хромосома" запропонував Вальдейєр у 1888 р.

Функції хромосом:

Головними хімічними компонентами хромосом є ДНК (40%) та білки (60%). Основним компонентом хромосом є ДНК, оскільки в її молекулах закодована спадкова інформація, проте білки виконують структурну та регуляторну функції.

Розрізняють дві основні форми хромосом, приурочені до певних фаз та періодів мітотичного циклу:

Реорганізація хромосом відбувається у процесі спіралізації (конденсації) чи деспіралізації (деконденсації). У клітинах, що не діляться, хромосоми знаходяться в деконденсованому стані, так як тільки в цьому випадку може зчитуватися закладена в них інформація. Під час поділу клітини спіралізацією досягається щільне пакування спадкового матеріалу, що важливо для переміщення хромосом під час мітозу. Загальна довжинаДНК клітини людини - 2 метри, сукупна ж довжина всіх хромосом клітини - лише 150 мкм.

Всі відомості про хромосоми отримані щодо метафазних хромосом. Кожна метафазна хромосома складається з двох хроматид, які є дочірніми хромосомами (рис. 290) У процесі мітозу вони розійдуться у дочірні клітини та стануть самостійними хромосомами. Хроматиди- сильно спіралізовані ідентичні молекули ДНК, образо-

ні в результаті реплікації. Вони з'єднуються між собою в області первинної перетяжки ( центроміри), до якої прикріплюються нитки веретена поділу. Фрагменти, на які первинна перетяжка ділить хромосому, називаються плечима, а кінці хромосоми - тіломірами. Теломери оберігають кінці хромосом від злипання, сприяючи цим збереженню цілісності хромосом. Залежно від місця розташування центроміри розрізняють (рис. 291):

Деякі хромосоми мають вторинні перетяжки, що виникають у ділянках неповної конденсації хроматину Вони є Ядерними організаторами. Іноді вторинна перетяжка дуже довга і відокремлює від основного тіла хромосоми. невелика ділянка - супутник. Такі хромосоми називають супутниковими.

Хромосоми мають індивідуальними особливостями: довжиною, положенням центроміру, формою.

Кожен вид живих організмів має у своїх клітинах певну та постійну кількість хромосом. Хромосоми ядра однієї клітини завжди парні. Кожна пара утворена хромосомами, що мають однаковий розмір, форму, положення первинної та вторинної перетяжок. Такі хромосоми називають гомологічними. У людини 23 пари гомологічних хромосом. Сукупність кількісних (число та розміри) та якісних (форма) ознак хромосомного набору соматичної клітини називається каріотипом. Число хромосом у каріотипі завжди парне, оскільки соматичні клітини мають дві однакові за формою та розміром хромосоми: одну – батьківську, іншу – материнську. Хромосомний набір завжди видоспецифічний, тобто характерний лише даного виду організмів. Якщо в ядрах клітин хромосоми утворюють гомологічні пари, такий набір хромосом називають диплоїдним(подвійним) та позначають - 2n. Кількість ДНК, що відповідає диплоїдному набору хромосом, позначають 2с. Диплоїдний набір хромосом характерний для соматичних клітин. У ядрах статевих клітин кожна хромосома представлена в однині. Такий набір хромосом називають гаплоїдним(одинарним) та позначають - n. Людина диплоїдний набір містить 46 хромосом, а гаплоїдний - 23.

У шкільному курсі вивчення біології перед учнями часто, як частокіл перед яблуневим садом, постає специфічна термінологія. Терміни «органели» та «включення» виникають у розділі цитології чи клітинної теорії, але що вони означають і яка між ними різниця? Запитання ці так і залишаються нез'ясованими для більшості школярів.

Визначення

Увімкнення- Це утворення, які можуть з'явитися в живій клітині у процесі її життєдіяльності.

Органели– це обов'язкові структури клітини, що забезпечують її функціонування.

Порівняння

Включення в живій клітині можуть бути, а можуть не з'явитися. Традиційно до включень належать:

трофічні включення, чи результат накопичень поживних речовин – білків, ліпідів та вуглеводів. Наприклад, у рослинних клітинах запасається полісахарид крохмалю як запасна форма вуглеводів. В ендоспермі деяких культур він утворює особливо великі гранули, які називають алейроновими зернами. У тваринних клітинах може накопичуватися «тваринний крохмаль» – глікоген. Найбільша кількістьцього включення спостерігається у клітинах печінки, у м'язах. При екстреній потребі у роботі тіла саме глікоген витрачається насамперед. Включення білка вітеліну в цитоплазмі яйцеклітини мають вигляд гранул;
екскреторні включення. Це скупчення продуктів обміну речовин, які з якихось причин були виведені межі клітини. До цієї групи відносяться сторонні агенти. З цими включеннями "розправляються" лізосоми, а залишки екскретуються - видаляються з клітини;
секреторні включення. Вони синтезуються у спеціалізованих клітинах та виділяються назовні спеціальними протоками або за допомогою крові, лімфи. Класичним прикладом секреторних включень є гормони;
пігментні включення. Це вузькоспеціалізовані пігментоцити, які присутні у клітинах дерми та в структурах ока та захищають «нутро» органів від інтенсивного сонячного світла. У цю групу входить гемоглобін, що забезпечує перенесення кисню, і пігмент ліпофусцин, що накопичується в старіючих соматичних клітинах.

Органели клітини можна порівняти із органами людини. Практично кожна клітина, крім вузькоспеціалізованих, має стандартний набір органел. До них відносяться:

клітинна мембрана, яка обмежує внутрішній вміст клітини, виконує захисну та пропускну функцію;
ендоплазматична сітка, яка транспортує поживні речовини та бере участь у синтезі білка;
рибосоми, які синтезують білки;
мітохондрії, в яких відбувається розщеплення органічних речовин та вивільнення енергії;
лейкопласти, хромопласти, хлоропласти присутні лише у рослинних клітинах. Беруть участь у процесі фотосинтезу, накопичують включення. Пластиди можуть переходити з однієї стадії в іншу, змінюючи колір та функції;
апарат Гольджі, який бере участь у процесі обміну речовин і управляє будовою клітинної мембрани;
клітинний центр, який організовує процес відтворення у нижчих рослин та примітивних тварин;
органоїди руху;
ядро та його структури – ядерна оболонка, ядерце, хромосоми та ядерний сік. Вони відповідають за розмноження клітини чи всього організму та передають генетичну інформацію потомству.

Органели клітини є структурами, без яких існування та відтворення клітини чи окремого організму неможливе.

Органели

Висновки сайт

Головна різниця між включеннями та органелами – у їхньому функціоналі. Без органел клітина буде недієздатною. Відсутність чи наявність включень більшість клітин не є життєстверджуючим чинником.
Органели присутні у клітині постійно, включення зникають і з'являються у процесі метаболізму.
Вузька спеціалізація деяких клітин пов'язана із включеннями. У той самий час вони можуть атрофуватися деякі органели.

До еукаріотів належать царства рослин, тварин, грибів.

Основні ознаки еукаріотів.

Клітина розділена на цитоплазму та ядро.
Більшість ДНК зосереджена в ядрі. Саме ядерна ДНК відповідає за більшу частину процесів життєдіяльності клітини та за передачу спадковості дочірнім клітинам.
Ядерна ДНК розчленована на нитки, не замкнуті у кільця.
Нитки ДНК лінійно витягнуті всередині хромосом, чітко видно у процесі мітозу. Набір хромосом в ядрах диплоїдних соматичних клітин.
Розвинена система зовнішніх та внутрішніх мембран. Внутрішні ділять клітину окремі відсіки – компартменти. Беруть участь у освіті органоїдів клітини.
Органоїдів багато. Деякі органоїди оточені подвійною мембраною: ядро, мітохондрії, хлоропласти. У ядрі, поряд з оболонкою та ядерним соком, виявляється ядерце та хромосоми. Цитоплазма представлена основною речовиною (матриксом, гіалоплазмою) в якій розподілені включення та органели.
Велика кількість органел обмежена одинарною мембраною (лізосоми, вакуолі тощо)
В еукаріотичній клітині виділяють органели загального та спеціального значення. Наприклад: загального значення – ядро, мітохондрії, ЕПС тощо; спеціального значення - мікроворсинки всмоктуючої поверхні епітеліальної клітини кишечника, вії епітелію трахеї та бронхів.
Характерний мітоз – механізм відтворення у поколіннях генетично подібних клітин.
Властивий статевий процес. Утворюються справжні статеві клітини – гамети.
Не здатні до фіксації вільного азоту.
Аеробне дихання відбувається у мітохондріях.
Фотосинтез проходить у хлоропластах, що містять мембрани, які зазвичай укладені в грани.
Еукаріоти представлені одноклітинними, нитчастими та багатоклітинними формами.

Основні структурні компоненти еукаріотичної клітини

органоїди

Ядро. Будова та функції.

У клітині виділяють ядро та цитоплазму. Клітинне ядроскладається з оболонки, ядерного соку, ядерця та хроматину. Функціональна роль ядерної оболонкиполягає в відокремленні генетичного матеріалу (хромосом) еукаріотичної клітини від цитоплазми з властивими їй численними метаболічними реакціями, а також регулювання двосторонніх взаємодій ядра і цитоплазми. Ядерна оболонка і двох мембран, розділених околоядерным (перинуклеарным) простором. Останнє може повідомлятися з канальцями цитоплазматичної мережі.

Ядерна оболонка пронизана порожню діаметром 80-90нм. Область пори або поровий комплекс з діаметром близько 120нм має певну будову, що вказує на складний механізм регулювання ядерно-цитоплазматичних переміщень речовин і структур. Кількість пір залежить від функціонального стану клітини. Що синтетична активність у клітині, то більше вписувалося їх число. Підраховано, що у нижчих хребетних тварин в еритробластах, де інтенсивно утворюється та накопичується гемоглобін, на 1мкм 2 ядерної оболонки припадає близько 30пор. У зрілих еритроцитах названих тварин, які зберігають ядра, на 1мк»г оболонки залишається до п'яти, тобто. у 6 разів менше.

В області перового комплексу починається так звана щільна платівка - білковий шар, що підстилає протягом усього внутрішню мембрану ядерної оболонки. Ця структура виконує передусім опорну функцію, оскільки за її наявності форма ядра зберігається у разі руйнації обох мембран ядерної оболонки. Припускають також, що закономірний зв'язок з речовиною щільної платівки сприяє упорядкованому розташуванню хромосом в інтерфазному ядрі.

Основу ядерного соку,або матриксу,становлять білки. Ядерний сік утворює внутрішнє середовище ядра, у зв'язку з чим він відіграє у забезпеченні нормального функціонування генетичного матеріалу. У складі ядерного соку присутні нитчасті,або фібрилярні, білки,з якими пов'язане виконання опорної функції: у матриксі знаходяться також первинні продукти транскрипції генетичної інформації - гетероядерні РНК (гя-РНК), які тут же піддаються процесингу, перетворюючись на м-РНК (див. 3.4.3.2).

Ядрішкоявляє собою структуру, в якій відбувається освіта та дозрівання рибосомальнихРНК (РРНК). Гени рРНК займають певні ділянки (залежно від виду тварини) однієї або кількох хромосом (у людини 13-15і 21-22пари) - ядерцеві організатори, в області яких і утворюються ядерця. Такі ділянки у метафазних хромосомах виглядають як звуження та називаються вторинними перетяжками. Здопомогою електронного мікроскопа в ядерці виявляють нитчастий та зернистий компоненти. Нитчастий (фібрилярний) компонент представлений комплексами білка та гігантських молекул РНК-попередниць, з яких потім утворюються дрібніші молекули зрілих рРНК. У процесі дозрівання фібрили перетворюються на рибонуклеопротеїнові зерна (гранули), якими представлений зернистий компонент.

Хроматинові структури у вигляді глибок,розсіяних у нуклеоплазмі, є інтерфазною формою існування хромосом клітини

цитоплазма

У цитоплазмірозрізняють основну речовину (матрикс, гіалоплазма), включення та органели. Основна речовина цитоплазмизаповнює простір між плазмалемою, ядерною оболонкою та іншими внутрішньоклітинними структурами. Звичайний електронний мікроскоп не виявляє в ньому будь-якої внутрішньої організації. Білковий склад гіалоплазми різноманітний. Найважливіші з білків представлені ферментами гаїколізу, обміну Сахаров, азотистих основ, амінокислот та ліпідів. Ряд білків гіалоплазми служить субодиницями, у тому числі відбувається складання таких структур, як микротрубочки.

Основна речовина цитоплазми утворює справжнє внутрішнє середовище клітини, яка поєднує всі внутрішньоклітинні структури та забезпечує взаємодію їх один з одним. Виконання матриксом об'єднуючої, а також каркасної функції може бути пов'язане з мікропотужної мережі, що виявляється за допомогою надпотужного електронного мікроскопа, утвореної тонкими фібрилами товщиною 2-3нм і пронизує всю цитоплазму. Через гіалоплазму здійснюється значний обсяг внутрішньоклітинних переміщень речовин та структур. Основну речовину цитоплазми слід розглядати так само, як складну колоїдну систему, здатну переходити із золеподібного (рідкого) стану в гелеподібний. У процесі таких переходів відбувається робота. Про функціональне значення таких переходів див. 2.3.8.

Увімкненнями(рис. 2.5) називають відносно непостійні компоненти цитоплазми, які служать запасними поживними речовинами (жир, глікоген), продуктами, що підлягають виведенню з клітини (гранули секрету), баластними речовинами (деякі пігменти).

Органели - це постійні структури цитоплазми, що виконують у клітині життєво важливі функції.

Виділяють органели загального значенняі спеціальні.Останні у значній кількості присутні у клітинах, спеціалізованих до виконання певної функції, але у незначній кількості можуть зустрічатися і в інших типах клітин. До них відносять, наприклад, мікроворсинки всмоктуючої поверхні епітеліальної клітини кишечника, вії епітелію трахеї та бронхів, синаптичні бульбашки, транспортуючі речовини-переносники нервового збудження з однієї нервової клітини на іншу або клітину робочого органу, міофібрили, від яких залежить скорочення м'язів. Детальний розгляд спеціальних органелвходить до завдання курсу гістології.

До органелів загального значення відносять елементи канальцевої та вакуолярної системи у вигляді шорсткої та гладкої цитоплазматичної мережі, пластинчастий комплекс, мітохондрії, рибосоми та полісоми, лізосоми, пероксисоми, мікрофібрили та мікротрубочки, центріолі клітинного центру. У рослинних клітинах виділяють також хлоропласту, у яких відбувається фотосинтез.

Канальцеваі вакуолярна системиутворені сполученими або окремими трубчастими або сплощеними (цистерна) порожнинами, обмеженими мембранами і клітини, що розповсюджуються по всій цитоплазмі. Нерідко цистерни мають міхурові розширення. У названій системі виділяють шорсткуі гладку цитоплазматичну мережу(див. рис. 2.3). Особливість будови шорсткої мережі полягає у прикріпленні до її мембран полісом. В силу цього вона виконує функцію синтезу певної категорії білків, переважно видаляються з клітини, наприклад секретуються клітинами залоз. В області шорсткої мережі відбувається утворення білків та ліпідів цитоплазматичних мембран, а також їх складання. Щільно упаковані в шарувату структуру цистерни шорсткої мережі є ділянками найбільш активного синтезу білка і називаються ергастоплазмою.

Мембрани гладкої цитоплазматичної мережі позбавлені полісу. Функціонально ця мережа пов'язана з обміном вуглеводів, жирів та інших речовин небілкової природи, наприклад стероїдних гормонів(У статевих залозах, кірковому шарі надниркових залоз). По канальцях і цистернах відбувається переміщення речовин, зокрема секретованого залізистою клітиною матеріалу, від місця синтезу в зону упаковки гранули. У ділянках печінкових клітин, багатих структурами гладкої мережі, руйнуються та знешкоджуються шкідливі токсичні речовини, деякі ліки (барбітурати). У бульбашках і канальцях гладкої мережі поперечно-смугастої мускулатури зберігаються (депонуються) іони кальцію, що відіграють важливу роль у процесі скорочення.

Рибосома - це округла рибонуклеопротеїнова частка діаметром 20-30нм. Вона складається з малої та великої субодиниць, об'єднання яких відбувається у присутності матричної (інформаційної) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК зазвичай поєднує кілька рибосом на кшталт нитки намиста. Таку структуру називають полісомою.Полісоми вільно розташовуються в основному речовині цитоплазми або прикріплені до мембран шорсткої цитоплазматичної мережі. В обох випадках вони є місцем активного синтезу білка. Порівняння співвідношення кількості вільних і прикріплених до мембран полісом в ембріональних недиференційованих і пухлинних клітинах, з одного боку, і в спеціалізованих клітинах дорослого організму з іншого, привело до висновку, що на полісомах гіалоплазми утворюються білки для власних потреб (для «домашнього» користування) цієї клітини, тоді як на полісомах гранулярної мережі синтезуються білки, що виводяться з клітини та використовуються на потреби організму (наприклад, травні ферменти, білки грудного молока).

Пластинчастий комплекс Гол'джіутворений сукупністю диктіосом числом від кількох десятків (зазвичай близько 20) до кількох сотень і навіть тисяч на клітину.

Диктіосома(Рис. 2.6, А) представлена чаркою з 3-12 сплощених дископодібних цистерн, від країв яких відшнуровуються бульбашки (везикули). Обмежені певною ділянкою (локальні) розширення цистерн дають більші бульбашки (вакуолі). У диференційованих клітинах хребетних тварин та людини диктіосоми зазвичай зібрані у навколоядерній зоні цитоплазми. У пластинчастому комплексі утворюються секреторні бульбашки або вакуолі, вміст яких складають білки та інші сполуки, що підлягають виведенню із клітини. При цьому попередник секрету (просекрет), що надходить у диктіосому із зони синтезу, піддається в ній деяким хімічним перетворенням. Він також відокремлюється (сегрегується) у вигляді «порцій», які відразу одягаються мембранною оболонкою. У пластинчастому комплексі утворюються лізосоми. У диктіосомах синтезуються полісахариди, а також їх комплекси з білками (глікопротеїни) та жирами (гліколіпіди), які потім можна виявити в глікоколіксі клітинної оболонки.

Оболонка мітохондрій складається з двох мембран, що відрізняються за хімічного складу, набору ферментів та функцій. Внутрішня мембрана утворює вп'ячування листоподібної (кристи) або трубчастої (тубули) форми. Простір, обмежений внутрішньою мембраною, становить матриксорганели. У ньому за допомогою електронного мікроскопа виявляються зерна діаметром 20-40нм. Вони накопичують іони кальцію та магнію, а також полісахариди, наприклад, глікоген.

У матриксі розміщено свій апарат біосинтезу білка органели. Він представлений 2-б копіями кільцевої та позбавленої гістонів (як у прокаріотів) молекули ДНК, рибосомами, набором транспортних РНК (тРНК), ферментами редуплікації ДНК, транскрипції та трансляції спадкової інформації. За основними властивостями: розмірами і структурою рибосом, організації власного спадкового матеріалу -цей апарат схожий з таким у прокаріотів і відрізняється від апарату біосинтезу білка цитоплазми еукаріотичної клітини (чим підтверджується симбіотична гіпотеза походження мітохондрій; див. §1. нуклеотидні послідовностімітохондріальні рРНК і тРНК, а також послідовності амінонокислот деяких білків органели, головним чином її внутрішньої мембрани. Амінокислотні послідовності (первинна структура) більшості білків мітохондрій закодовані в ДНК клітинного ядра і утворюються поза органелою в цитоплазмі.

Головна функція мітохондрій полягає в ферментативному вилученні з певних хімічних речовин енергії (шляхом їх окислення) і накопиченні енергії в формі, що біологічно використовується (шляхом синтезу молекул аденозинтрифосфату -АТФ). Загалом цей процес називається окисним(розформування.В енергетичній функції мітохондрій беруть активну участь компоненти матриксу та внутрішня мембрана. Саме з цією мембраною пов'язані ланцюг переносу електронів (окислення) та АТФ-синтетазу, що каталізує пов'язане з окисленням фосфорилювання АДФ в АТФ. Серед побічних функцій мітохондрій можна назвати участь у синтезі стероїдних гормонів та деяких амінокислот (глутамінова).

Лізосоми(Рис. 2.6, У) є бульбашки діаметром зазвичай 0,2-0,4мкм, які містять набір ферментів кислих гідролаз, що каталізують при низьких значеннях рН гідролітичне (у водному середовищі) розщеплення нуклеїнових кислот, білків, жирів, полісахаридів. Їхня оболонка утворена одинарною мембраною, покритою іноді зовні волокнистим білковим шаром (на електронограмах «окаймлені» бульбашки). Функція лізосом - внутрішньоклітинне перетравлення оазличних хімічних сполук та структур.

Первинними лізосомами(діаметр 100нм) називають неактивні органели, вторинними - органели, у яких відбувається процес перетравлення. Побічні лізосоми утворюються з первинних. Вони поділяються на гетеролізоми(фаголізосоми) та аутолізосоми(Цитолизосоми). По-перше (рис. 2.6, Г) перетравлюється матеріал, що надходить у клітину ззовні шляхом піноцитозу і фагоцитозу, по-друге руйнуються власні структури клітини, які завершили свою функцію. Вторинні лізосоми, в яких процес перетравлення завершено, називають залишковими тільцями(Телолізоми). Вони відсутні гідролази і міститься неперетравлений матеріал.

Мікротельця складають збірну групу органел. Це обмежені однією мембраною бульбашки діаметром 0,1-1,5мкм з дрібнозернистим матриксом і часто кристалоїдними або аморфними білковими включеннями. До цієї групи відносять, зокрема, пероксисоми.Вони містять ферменти оксидази, що каталізують утворення пероксиду водню, який, будучи токсичним, потім руйнується під дією ферменту пероксидази. Ці реакції включені в різні метаболічні цикли, наприклад, в обмін сечової кислоти в клітинах печінки та нирок. У печінковій клітині число пероксисом досягає 70-100.

До органел загального значення відносять також деякі постійні структури цитоплазми, позбавлені мембран. Мікротрубочки(Рис.2.6, Д) - трубчасті утворення різної довжини із зовнішнім діаметром 24нм, шириною просвіту 15нм та товщиною стінки близько 5нм. Зустрічаються у вільному стані у цитоплазмі клітин або як структурні елементиджгутиків, вій, мітотичного веретена, центріолей. Вільні мікротрубочки і мікротрубочки вій, джгутиків і центріолей мають різну стійкість до руйнівних впливів, наприклад хімічних (колхіцин). Мікротрубочки будуються із стереотипних субодиниць білкової природи шляхом їх полімеризації. У живій клітині процеси полімеризації протікають одночасно з процесами деполімеризації. Співвідношенням цих процесів визначається кількість мікротрубочок. У вільному стані микротрубочки виконують опорну функцію, визначаючи форму клітин, і навіть є чинниками спрямованого переміщення внутрішньоклітинних компонентів.

Мікрофіламентами(Рис. 2.6, Е) називають довгі, тонкі утворення, що іноді утворюють пучки і виявляються по всій цитоплазмі. Існує декілька різних типівмікрофіламентів. Актинові мікрофіламентизавдяки присутності в них скоротливих білків (актин) розглядають як структури, що забезпечують клітинні форми руху, наприклад, амебоїдні. Їм приписують також каркасну роль та участь в організації внутрішньоклітинних переміщень органел та ділянок гіалоплазми.

По периферії клітин під плазмалемою, а також у навколоядерній зоні виявляються пучки мікрофіламентів завтовшки 10нм. проміжні філстенти.В епітеліальних, нервових, гліальних, м'язових клітинах, фібробластах вони збудовані з різних білків. Проміжні філаменти виконують, мабуть, механічну, каркасну функцію.

Актинові мікрофібрили та проміжні філаменти, як і мікротрубочки, побудовані із субодиниць. Внаслідок цього їх кількість залежить від співвідношення процесів полімеризації та деполімеризації.

Для тварин клітин, частини клітин рослин, грибів та водоростей характерний клітинний центр,до складу якого входять центріолі. Центріол(Під електронним мікроскопом) має вигляд «порожнистого» циліндра діаметром близько 150нм і довжиною 300-500нм. Її стінка утворена 27мікротрубочками, згрупованими в 9триплетів. До функції центріолей входить утворення ниток мітотичного веретена, які також утворені мікротрубочками. Центріолі поляризують процес поділу клітини, забезпечуючи розбіжність сестринських хроматид (хромосом) в анафазі мітозу.

Еукаріотична клітина має клітинний скелет (цитоскелет) із внутрішньоклітинних волокон (Кільців) – початок ХХ століття, наприкінці 1970 року знову відкритий. Ця структура дозволяє клітині мати свою форму, іноді змінюючи її. Цитоплазма перебуває у русі. Цитоскелет бере участь у процесі перенесення органоїдів, бере участь у регенерації клітин.

Мітохондрії – складні утворення з подвійною мембраною (0,2-0,7 мкм) та різною формою. Внутрішня мембрана має кристи. Зовнішня мембрана проникна практично всім хімічних речовин, внутрішня – лише активний транспорт. Між мембранами – матрикс. Мітохондрії розташовуються там, де потрібна енергія. Мітохондрії мають систему рибосом, молекулу ДНК. Можливе виникнення мутацій (66 захворювань). Як правило, вони пов'язані з недостатньою енергією АТФ, часто пов'язані із серцево-судинною недостатністю, патологіями. Кількість мітохондрій різна (у клітині трипаносоми-1 мітохондрія). Кількість залежить від віку, функції, активності тканини (печінка – понад 1000).

Лізосоми – тільця, оточені елементарною мембраною. Містять 60 ферментів (40 лізосомальних, гідролітичних). Усередині лізосоми – нейтральне середовище. Активізуються низькими значеннями рН, виходячи в цитоплазму (самоперетравлення). Мембрани лізосом захищають цитоплазму та клітину від руйнування. Утворюються в комплексі Гольджі (внутрішньоклітинний шлунок, можуть переробляти клітини, що відпрацювали своє структури). Є 4 види. 1-первинні, 2-4 – вторинні. За допомогою ендоцитозу у клітину потрапляє речовина. Первинна лізосома (запасаюча гранула) з набором ферментів, поглинає речовину та утворюється травна вакуоль (при повному перетравленні розщеплення йде до низькомолекулярних сполук). Неперетравлені залишки залишаються в залишкових бичках, які можуть накопичуватися (лізосомні хвороби накопичення). Залишкові тільця, що накопичуються в ембріональному періоді, призводять до гаргалеїзму, каліцтв, мукополісахаридозів. Аутофагуючі лізосоми знищують власні структури клітини (непотрібні структури). Можуть утримувати мітохондрії, частини комплексу Гольджі. Часто утворюються при голодуванні. Можуть виникати за впливу інших клітин (еритроцити).

Органоїди та включення

Немембранні органоїди:

МИТОХОНДРІЇ

(Мітос - нитка; хондр - зерно)

Відкрито наприкінці минулого століття. За допомогою електронного мікроскопа з'ясовано їхню структуру.

Покрита двома мембранами, між якими знаходиться міжмембранний простір. Зовнішня пориста мембрана. На внутрішній мембрані знаходяться кристи, у яких розташовані АТФ-соми (особливі структури – частки з ферментами) де відбувається синтез АТФ. Усередині знаходиться матрикс, де виявляються нитки ДНК, гранули рибосом, і-РНК, т-РНК та електроннощільні частинки, де розташовуються катіони Ca та Mg.

У матриксі знаходяться ферменти, що розщеплюють продукти гліколізу (анаеробні окиснення) до СО 2 і Н. Іони водню надходять до АТФ-сом і з'єднуються з киснем, утворюючи воду. Звільнена при цьому енергія використовується у реакції фосфорилювання з утворенням АТФ. АТФ здатна розпадатися до АДФ та фосфорного залишку, а також енергія, яка використовується для здійснення синтетичних процесів.

Таким чином, мітохондрії пов'язані з виробленням енергії шляхом синтезу АТФ, тому вони вважаються енергетичними станціями клітин. Наявність ДНК та рибосом свідчить про автономний синтез деяких білків. Тривалість життя мітохондрій у нейронах від 6 до 30 днів. Новоутворення мітохондрій відбувається за рахунок брунькування та утворення перетяжок з наступним поділом на дві. Кількість мітохондрій - від 1000 до 3000, а в яйцеклітинах до 300.000 (зменшення їх поповнюється за рахунок розподілу та брунькування).

ЕНДОПЛАЗМАТИЧНА МЕРЕЖА

Являє собою систему сплощених цистерн, трубочок і везикул, що створюють разом мембранну мережу цитоплазми клітин. Якщо до зовнішньої поверхні прикріплені рибосоми, то гранулярна мережа (шорстка), без рибосом – агранулярна. Основна функція ендоплазматичної мережі - накопичення, ізоляція та транспорт речовин, що утворюються. У гранулярній мережі відбувається синтез білків, в агранулярній – синтез та розщеплення глікогену, синтез стероїдних гормонів (ліпідів), знешкодження токсинів, концерогенних речовин та ін. У м'язових волокнах та клітинах гладкої м'язової тканини ендоплазматична мережа є депо Са. Речовини, що утворюються в мережі, надходять до комплексу Гольджі.

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖІ

Було відкрито 1898 року. Вчені дійшли висновку, що цей органоїд вибірково концентрує речовини, які синтезуються в клітині. Комплекс Гольджі складається із сплощених цистерн або мішечків; транспортних бульбашок, що приносять з ендоплазматичної мережі білковий секрет; вакуолей, що конденсують секрет, які відокремлюються від мішечків та цистерн. Секрет у вакуолях ущільнюється і вони перетворюються на секреторні гранули, які потім виводяться з клітини.

Формується комплекс Гольджі знизу на поверхні, що формує, з фрагментів (транспортних бульбашок) ендоплазматичної мережі, що знаходиться під ним. Фрагменти відокремлюються, з'єднуються та формують мішечки або цистерни. У цистернах комплексу Гольджі відбувається синтез глікопротеїдів, тобто. модифікації білків, шляхом з'єднання полісахаридів з білками та формування лізосом. Бере участь у формуванні мембран, розпочатої в ендоплазматичній мережі.

ЛІЗОСОМИ

Були відкриті 1955 року. Мають вигляд бульбашок, обмежених мембраною. Виявили їх за наявності гідролітичних ферментів (кислої фосфатази). Основна їх функція - розщеплення речовин, що потрапили ззовні, а також органел і включень в ході оновлення або при зниженні функціональної активності (а також і всієї клітини в умовах інволюції органу - наприклад, інволюції матки після пологів). Таким чином, лізосоми – це система травлення клітини.

Розрізняють 4 форми лізосом:

1. Первинні - гранула, що запасає.

2. Вторинні (фаголізосоми), у яких відбувається активація ферментів та лізис речовин.

3. Аутофагосоми – гідроліз внутрішньоклітинних структур.

4. Залишкові тільця, вміст яких виводиться із клітини шляхом екзоцитозу.

Перетравлені речовини надходять (дифундують) в гіалоплазму і включаються до обмінних процесів.

ПЕРОКИСОМИ

Це сферичні структури діаметром 03-15 мкм. Їх матрикс може бути аморфним, зернистим та кристалічним. Вони походять з ендоплазматичної мережі та нагадують лізосоми, тільки менш електроннощільні. Вони містяться фермент каталаза, руйнуючий перекису, що утворюються при розщепленні ліпідів, які токсичні для клітини, порушуючи функції мембран.

Немембранні органоїди:

РИБОСОМИ

Це структури, пов'язані із синтезом білка. Вони утворюються в ядерці і складаються з рибосомного білка, що надходить з цитоплазми, та рибосомної РНК, що синтезується в ядерці. У структурі рибосом розрізняють велику та малу субодиниці, пов'язані іонами Мg. Рибосоми або вільно розташовуються в цитоплазмі або у вигляді невеликих скупчень (полісом), або пов'язані з ендоплазматичною мережею.

Вільні рибосоми та полісоми зустрічаються в молодих клітинах та синтезують білок для зростання самої клітини, а рибосоми на ендоплазматичній мережі синтезують білок «на експорт». Для синтезу білка необхідно: 1) амінокислоти (їх 20); 2) Інф-РНК (утворюється в ядрі, на ній існують тринуклеотиди, які формують код; 3) транспортна РНК та 4) ряд ферментів.

Цитоскелет

Довгий часвчені не знали, що підтримує порядок у клітині і не дозволяє збитися в купу її вмісту, що змушує цитоплазму переміщатися, змінювати форму, доки не було винайдено електронний мікроскоп. Стало зрозуміло, що простір між ядром та внутрішньою поверхнею плазмолеми має впорядковану структуру. По-перше, він перегороджений і розбитий на відсіки за допомогою внутрішніх мембран і, по-друге, внутрішньоклітинний простір заповнений різними філаментами – ниткоподібними білковими волокнами, що становлять скелет. По діаметру ці волокна розділили на мікротрубочки, мікрофібрилиі проміжні філаменти. Виявилося, що мікротрубочки - це порожнисті циліндри, що складаються з білка тубуліна; мікрофібрили - довгі фібрилярні структури, що складаються з білків актину та міозину; а проміжні – з різних білків (в епітелії – кератин та ін.) Мікротрубочки та мікрофібрили забезпечують рухові процеси в клітині та беруть участь в опорній функції. Проміжні філаменти виконують лише опорну функцію.

Останнім часом вчені виявили четвертий компонент цитоскелета – тонкі філаменти, які забезпечують зв'язок основних компонентів цитоскелета. Вони пронизують всю цитоплазму, формуючи грати і, можливо, беруть участь у передачі сигналів від клітини до ядра.

Мікротрубочки беруть участь в освіті центріолейпредставлених у вигляді двох циліндрів, перпендикулярних один одному. Циліндри складаються з 9 триплетів мікротрубочок (9 x 3) +0. З центріолями пов'язані сателіти, що є центрами збирання веретена поділу. Навколо центріолей радіально розташовані тонкі фібрили, що утворюють центросферу. Усі разом називаються клітинним центром.

Під час підготовки до поділу відбувається подвоєння центріолей. Дві центріолі розходяться, і біля кожної формується по одній новій дочірній. Пари розходяться по полюсах. При цьому стара мережа мікротрубочок зникає і змінюється мітотичним веретеном, який також складається з мікротрубочок, але з одинарних неподвоєних (9 x1) +0. Усім цим займається клітинний центр.

Мікротрубочки беруть участь у формуванні вій і джгутиків. Формула вій і аксонеми хвоста сперматозоїдів (9 x 2)+2, а базального тільця біля основи вій (9 x 3)+0. У віях і джгутиках крім тубуліна знаходиться денеїн . Якщо немає його або двох центральних трубочок, то вії та джгутики не рухаються. З цим може бути пов'язане чоловіче безпліддя та хронічний бронхіт.

Проміжні філаментинайчастіше розташовуються у тих місцях тканини, які зазнають механічного навантаження. Завдяки своїй міцності вони продовжують служити і після загибелі клітини (волосся).

ВКЛЮЧЕННЯ

Постійні структури цитоплазми. Вони можуть бути ліпідами, вуглеводами, білками, вітамінами та використовуватися клітинами як джерела енергії та поживних речовин. Можуть виділятися з клітини та використовуватися організмом (секреторні включення). Включення є крапельки жиру, глікогену, ферменти, пігментні включення.

ЯДРО

Є обов'язковим компонентом повноцінної клітини. Воно забезпечує дві функції:

1. Зберігання та передачу генетичної інформації.

2. Реалізацію інформації із забезпеченням синтезу білка.

Спадкова інформація зберігається як постійних структур ДНК. В ядрі відбувається відтворення або редуплікація молекул ДНK (подвоєння), що дає можливість двом дочірнім клітинам при мітозі отримати однакові обсяги генетичної інформації.

На молекулах ДНК відбуваєтьсятранскрипція різних РНК-інформаційних, транспортних та рибосомних.

У ядрі відбуваєтьсяутворення суб'єдениць рибосом шляхом з'єднання рибосомних РНК з рибосомними білками, що синтезуються в цитоплазмі та перенесеними в ядро. Клітини без ядра не можуть синтезувати білок (наприклад, еритроцити). Порушення будь-якої функції ядра призводить до загибелі клітини.

Форма ядер у більшості округла, але є паличкоподібна та сегментована. У ядрі розрізняють ядерну оболонку, каріоплазму (ядерний матрикс), хроматин та ядерце. Ядерна оболонка - каріолема складається з двох ліпопротеїдних мембран, між якими знаходиться перинуклеарний простір.

В оболонці є ядерні пори (поровий комплекс) діаметром 80-90 нм. В ділянці пори мембрани зливаються. Усередині пори є три ряди гранул (білкових глобул) по 8 штук. У центрі також є гранула і з кожною з 24 гранул вона з'єднана тонкими нитками (фібрилами), утворюючи сіточку. Через неї проходять мікромолекули з ядра та в ядро. Число пір може варіювати в залежності від активності ядра.

На зовнішній ядерній мембрані, зверненої до цитоплазми клітини, розміщені полірибосоми, і вона може переходити до мембран ендоплазматичної мережі.

Внутрішня мембрана має зв'язок із щільною пластинкою, яка представляє густу мережу білкових фібрил, що з'єднуються з фібрилами каріоплазми. Платівка та фібрилярна система виконують опорну функцію. Щільна платівка за допомогою спеціальних білків пов'язана з ділянками хромосом і забезпечує порядок їхнього розташування в період інтерфази.

Таким чином, ядерна оболонка є бар'єром, що відокремлює вміст ядра від цитоплазми, обмежуючи вільний доступ до ядра великих агрегатів і регулюючи транспорт мікромолекул між ядром і цитоплазмою, а також фіксує хромосоми в ядрі.

Каріоплазма- безструктурна речовина, що містить різні білки (нуклеопротеїди, глікопротеїди, ферменти та сполуки, що беруть участь у процесі синтезу нуклеїнових кислот, білків та інших речовин). Під великим збільшенням видно рибонуклепротеїдні гранули. Виявлено продукти білкового обміну, гліколітичні ферменти та інші.

Хроматин– щільна речовина, що добре фарбується. Він представлений сукупністю хромосом. Хромосоми постійно присутні, але видно лише під час мітозу, оскільки сильно спіралізуються та потовщуються. В інтерфазному ядрі вони деспіралізуються та не видно. конденсовані ділянки, Що Збереглися, називаються гетерохроматином, а деконденсовані - еухроматином, в якому йде активна роботаіз синтезу речовин. Багато еухроматин зазвичай у молодих клітинах.

Хроматин складається з ДНК (30-40%), білків (60-70%) та невеликої кількості РНК (тобто дезоксирибонуклеопротеїд). Молекула ДНК є подвійною спіралью, з різними азотистими основами Білки представлені гістонами та негістонами. Гістони (основні) виконують структурну функцію, забезпечуючи укладання ДНК. Негістони утворюють матрикс в інтерфазному ядрі та регулюють синтез нуклеїнових кислот.

Ядрішко- Тільце округлої форми всередині ядра. Це місце утворення рибосомних РНК та формування рибосом. Ядерними організаторами є ділянки хромосоми (або ДНК), які містять гени, що кодують синтез рибосомних РНК. Ці ділянки прилягають до поверхні ядерця як конденсованого хроматину, де синтезується попередник РНК. У зоні ядерця попередник одягається білком, утворюючи субодиниці рибосоми. Виходячи в цитоплазму, вони закінчують своє формування та беруть участь у процесі синтезу білка.

У складі ядерця розрізняють: ядерцевий хроматин, фібрилярні (філаменти РНК) і гранулярні (гранули РНК-рибосоми) структури, що складаються з нуклеопротеїдів. Фібрилярні та гранулярні компоненти утворюють ядерцеву нитку (нуклеолонему).

Клітини як рослин, і тварин відокремлені від свого оточення плазматичної мембраною. Кожна клітина і двох найважливіших, нерозривно пов'язаних між собою частин – ядра і цитоплазми.

Клітинне ядро складається з оболонки, ядерного соку (нуклеоплазми), ядерця та хроматину. Функціональна роль ядерної оболонки полягає у відокремленні генетичного матеріалу (хромосом) клітини від цитоплазми та у регуляції двосторонніх взаємодій ядра та цитоплазми. Основу ядерного соку становлять білки. Ядерний сік утворює внутрішнє середовище ядра, у зв'язку з чим він відіграє у забезпеченні функціонування генетичного матеріалу.

Ядрішко є щільне округле тільце, що знаходиться в ядерному соку. У ядрі клітини в залежності від її функціонального стану число ядер коливається від 1 до 5-7 і більше. Ядро не є самостійним органоїдом клітини. Воно позбавлене мембрани та утворюється навколо ділянки хромосоми, в якій закодовано структуру рибосомних рибонуклеїнових кислот (рРНК). Ця ділянка носить назву ядерця організатора; у ньому синтезується рРНК. Крім накопичення рРНК, у ядерці формуються рибосоми, які потім переміщуються до цитоплазми.

Хроматин представлений у вигляді глибок, гранул і сетевидних структур, що добре забарвлюються деякими барвниками. Хроматин містить дезоксирибонуклеїнові кислоти (ДНК) та білки і являє собою спіралізовані та ущільнені ділянки хромосом.

У цитоплазмі розрізняють основну речовину (матрикс), органели та включення. Основна речовина цитоплазми заповнює простір між клітинною оболонкою, ядерною оболонкою та іншими внутрішньоклітинними структурами. Воно утворює внутрішнє середовище клітини, яка поєднує всі внутрішньоклітинні структури та забезпечує їхню взаємодію.

Органели – це постійні структури цитоплазми, що виконують у клітині життєво важливі функції. Існують органели, властиві всім клітинам, - це мітохондрії, клітинний центр, апарат Гольджі, ендоплазматична мережа, рибосоми, лізосоми, пероксисоми, і є органели, властиві тільки певним типам клітин, наприклад, що відповідають за фарбування м'язів, за вії епітелію трахеї.

Включення називають відносно непостійні компоненти цитоплазми, які служать запасними поживними речовинами (жир, глікоген) і є продуктами, що підлягають виведенню з клітини (гранули секрету), баластними речовинами (деякі пігменти).

51. Клітинний цикл

Закономірні зміни структурно-функціональних характеристик клітини у часі становлять зміст життєвого циклу клітини (клітинного циклу). Клітинний цикл - Це період існування клітини від моменту її утворення шляхом поділу материнської клітини до власного поділу або загибелі. Важливим компонентом клітинного циклу є мітотичний цикл – комплекс взаємопов'язаних і узгоджених у часі подій, що відбуваються у процесі підготовки клітини до поділу та протягом самого поділу. Крім того, до життєвого циклу включається період виконання клітиною специфічних функцій, а також періоди спокою. У періоди спокою найближча доля клітини не визначена: вона може розпочати підготовку до мітозу, або приступити до спеціалізації в певному функціональному напрямку.

Мітоз - спосіб поділу клітин, що забезпечує тотожний розподіл генетичного матеріалу між дочірніми клітинами та наступність хромосом у ряді клітинних поколінь.

Після завершення мітозу клітина може вступити у період підготовки до синтезу ДНК. Протягом цього періоду в клітині посилено синтезуються РНК та білки, підвищується активність ферментів, що беруть участь у біосинтезі ДНК. Після завершення фази підготовки клітина починає синтез ДНК або її редуплікації - подвоєння. Тривалість синтезу ДНК – S-фази мітотичного циклу – у різних клітинах неоднакова: від кількох хвилин у бактерій до 6-12 годин у клітинах ссавців.

Після завершення синтезу ДНК клітина, зазвичай, починає ділитися не відразу. У цей час завершується підготовка клітини до мітозу. Для здійснення мітотичного поділу клітини потрібні й інші підготовчі процеси, у тому числі подвоєння центріолей, синтез білків, з яких будується ахроматинове веретено, завершення зростання клітини. При вступі клітини в мітоз змінюється її функціональна активність: припиняється амебоідальний рух у найпростіших і лейкоцитів вищих тварин; поглинання рідини та діяльність скорочувальних вакуолей у амеб; часто зникають специфічні структури клітини (наприклад, вії епітеліальних клітин).

Розділи