Внутреннее коленчатое тело. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной коре

Анатомически ЛКТ относится к метаталамусу, его размеры 8,5 х 5 мм. Цитоархитектоника ЛКТ определяется его шестислойным строением, которое имеется только у высших млекопитающих, приматов и человека.
Каждое ЛКТ содержит два основных ядра: дорсальное (верхнее) и вентральное (нижнее). В ЛКТ имеется шесть слоев нервных клеток, четыре слоя в дорсальном ядре и два - в вентральном. В вентральной части ЛКТ нервные клетки крупнее и по-особому реагируют на зрительные стимулы. Нервные клетки дорсального ядра ЛКТ мельче, сходны друг с другом гистологически и по электрофизиологическим свойствам. В связи с этим вентральные слои ЛКТ называют крупноклеточными (магноцеллюлярными), а дорсальные - мелкоклеточными (парвоцеллюлярными).
Парвоцеллюлярные структуры ЛКТ представлены слоями 3, 4, 5, 6 (Р-клетки); магноцеллюлярные слои - 1 и 2 (М-клетки). Окончания аксонов магно- и парвоцеллюлярных ганглиозных клеток сетчатки морфологически различны, в связи с чем в разных слоях нервных клеток ЛКТ имеются отличающиеся друг от друга синапсы. Магно-аксонные терминали радиально-симметричны, имеют толстые дендриты и большие яйцевидные окончания. Парвоаксонные терминали удлинены, имеют тонкие дендриты и округлые концевые окончания среднего размера.
В ЛКТ есть также аксонные окончания с иной морфологией, принадлежащие к другим классам ганглиозных клеток сетчатки, в частности системе синечувствительных колбочек. Эти окончания аксонов создают синапсы в гетерогенной группе слоев ЛКТ с общим названием «кониоцеллюлярные» или К-слои.
В связи с перекрестом в хиазме волокон зрительного нерва от правого и левого глаз в ЛКТ с каждой стороны поступают нервные волокна от сетчаток обоих глаз. Окончания нервных волокон в каждом из слоев ЛКТ распределены в соответствии с принципом ретинотопической проекции и образуют проекцию сетчатки на слои нервных клеток ЛКТ. Этому способствует то обстоятельство, что 1,5 млн нейронов ЛКТ с их дендритами обеспечивают весьма надежную связь синаптической передачи импульса от 1 млн аксонов ганглиозных клеток сетчатки.
В коленчатом теле наиболее развернуто представлена проекция центральной ямки желтого пятна. Проекция зрительного пути в ЛКТ способствует распознаванию предметов, их цвета, движения и стереоскопическому восприятию глубины (первичный центр зрения).

{module директ4}

В функциональном отношении рецептивные поля нейронов ЛКТ имеют концентрическую форму и сходны с аналогичными полями ганглиозных клеток сетчатки, например центральная зона возбудительная, а периферическая, кольцевая - тормозная. Нейроны ЛКТ делятся на два класса: с on-центром и с off-центром (затемнение центра активирует нейрон). Нейроны ЛКТ выполняют различную функцию.
Для патологических процессов, локализующихся в области хиазмы, зрительного тракта и ЛКТ, характерны симметричные бинокулярные выпадения поля зрения.

Это истинные гемианопсии, которые в зависимости от локализации очага поражения могут быть:

• гомонимными (одноименными) право- и левосторонними,
• гетеронимными (разноименными) - битемпоральными или биназальными,
• альтитудинальными - верхними или нижними.

Острота зрения у таких неврологических больных понижается в зависимости от степени поражения папилломакулярного пучка зрительного пути. Даже при одностороннем поражении зрительного пути в области ЛКТ (справа или слева) страдает центральное зрение обоих глаз. При этом отмечается одна особенность, имеющая важное дифференциально-диагностическое значение. Патологические очаги, расположенные периферичнее от ЛКТ, дают положительные скотомы в поле зрения и ощущаются больными как затемнение зрения или видение серого пятна. В отличие от этих поражений очаги, расположенные выше ЛКТ, в том числе и очаги в коре затылочной доли головного мозга, обычно дают отрицательные скотомы, т. е. не ощущаются больными как нарушение зрения.

Наружное коленчатое тело (corpus genicu-latum laterale) является местом расположения так называемого «второго нейрона» зрительно­го пути. Через наружное коленчатое тело про­ходит около 70% волокон зрительного тракта . Наружное коленчатое тело представляет собой возвышенность, соответствующую месту расположения одного из ядер зрительного буг­ра (рис. 4.2.26-4.2.28). Содержит оно около 1 800 000 нейронов, на дендритах которых за­канчиваются аксоны ганглиозных клеток сет­чатой оболочки.

Ранее предполагали, что наружное коленча­тое тело представляет собой лишь «ретрансля­ционную станцию», передающую информацию от нейронов сетчатки через зрительную лучис­тость коре головного мозга. В настоящее время показано, что на уровне наружного коленчато­го тела происходит довольно существенная и разноплановая обработка зрительной инфор­мации . О нейрофизиоло­гическом значении этого образования речь пой­дет несколько ниже. Первоначально необхо-

Рис. 4.2.26. Модель левого наружного коленчатого тела (по Wolff, 1951):

а - вид сзади и изнутри; б - вид сзади и снаружи (/ - зри­тельный тракт; 2 - седло; 3 - зрительная лучистость; 4 - го­ловка; 5 - тело; 6 - перешеек)

димо остановиться на его анатомических осо­бенностях.

Ядро наружного коленчатого тела представ­ляет собой одно из ядер зрительного бугра. Располагается оно между вентропостериолате-ральным ядром зрительного бугра и подушкой зрительного бугра (рис. 4.2.27).

Наружное коленчатое ядро состоит из дор-зального и филогенетически более древнего вентрального ядер. Вентральное ядро у челове­ка сохранено в виде рудимента и состоит из группы нейронов, расположенных ростральней дорзального ядра . У низших млекопитаю­щих это ядро обеспечивает наиболее прими­тивные фотостатические реакции. Волокна зри­тельного тракта к этому ядру не подходят.

Дорзальное ядро составляет основную часть ядра наружного коленчатого тела. Представ­ляет оно собой многослойную структуру в виде седла или асимметричного конуса с округлен­ной верхушкой (рис. 4.2.25-4.2.28). На гори­зонтальном срезе видно, что наружное коленча­тое тело связано спереди со зрительным трак­том, с латеральной стороны - с ретролентику-лярной частью внутренней капсулы, медиаль­но - со средним коленчатым телом, сзади с гиппокампальной извилиной, а постериолате-рально - с нижним рогом бокового желудоч­ка. К ядру наружного коленчатого тела сверху прилежит подушка зрительного бугра, антерио-латерально - темпоропонтинные волокна и зад­няя часть внутренней капсулы, латерально - зона Вернике, а с внутренней стороны - меди­альное ядро (рис. 4.2.27). Зона Вернике являет­ся самой внутренней частью внутренней капсу­лы. Именно в ней и начинается зрительная лу­чистость. Волокна зрительной лучистости рас­полагаются с дорзолатеральной стороны ядра наружного коленчатого тела, в то время как волокна слухового тракта - с дорзомедиальной.

■ .■. ■>

Рис. 4.2.27. Наружное коленчатое тело и его отноше­ние к структурам головного мозга:

а - горизонтальный срез мозга (/ - наружное коленчатое тело; 2 - внутрення капсула; 3 -подушка зрительного бугра); б - сагиттальный срез мозга (гистологический срез, окрашенный гематоксилином и эозином) (НКТ -наружное коленчатое тело)

Наружное коленчатое тело соединяется с верхним четверохолмием при помощи связки, называемой передним плечом.

Даже при макроскопическом исследовании наружного коленчатого тела выявляется, что это образование обладает слоистым строением. У обезьян и человека четко различается шесть полос «серого вещества» и расположенные между ними «белые» прослойки, состоящие из аксонов и дендритов (рис. 4.2.28). Первым слоем обозначен слой, расположенный с вент­ральной стороны. Два внутренних слоя состоят из клеток большого размера (магноцеллюляр-ные слои 1 и 2). Получили они такое название

Рис. 4.2.28. Наружное коленчатое тело:

/ - гиппокамп; 2 - субарохноидальное пространство; 3 - нож­ка мозга; 4 - слой 1; 5 - слой 2; 6 - нижний рог бокового желудочка; 7 - слой 3; 8 - слой 4; 9 - слой 5; 10 - слой 6. Наружное коленчатое тело является ядром зрительного бугра. Четко видно наличие шести темных слоев скопления нейронов, разделенных светлыми слоями, состоящими из нервных волокон. Слои 1 и 2 складываются из крупных нейронов (магноцеллю-лярные), а слои 3-6 - из мелких клеток (парвоцеллюлярные)

по той причине, что состоят из крупных нейро­нов с эксцентрично расположенным ядром и большим количеством в цитоплазме вещества Ниссля. Аксоны нейронов магноцеллюлярного слоя формируют не только зрительную лучис­тость, но также направляются к верхним бугор­кам четверохолмия. Четыре наружных слоя состоят из маленьких и среднего размера кле­ток (парвоцеллюлярные слои, 3-6). Они со­держат нейроны, получающие информацию от сетчатки и передающие ее только зрительной коре головного мозга (формируют зрительную лучистость). Обнаруживаются и нейроны, обес­печивающие связь между нейронами наружного коленчатого тела. Это так называемые «вста­вочные нейроны» (интернейроны). Предполага­ют, что два слоя, состоящие из мелких нейро­нов (парвоцеллюлярные слои), появляются в связи с развитием центрального зрения.

Важно отметить, что на перечисленные слои нейронов проецируются волокна, идущие от различных участков сетчатки обоих глаз. Так, перекрещенные волокна зрительного тракта за­канчиваются в 1, 4 и 6-м слоях, а неперекре-щенные - во 2, 3 и 5-м (рис. 4.2.29). Это про­исходит таким образом, что волокна от кор­респондирующих частей двух половин сетчатки (например, правая височная и левая назальная половины сетчатки) заканчиваются в соседних слоях. Приведенные особенности проекции на наружное коленчатое тело установлены на ос­новании использования разнообразных методов

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.2.29. Представительство сетчатой оболочки в наружном коленчатом теле:

Импульсы от корреспондирующих точек (а, б) двух сетчаток проходят в зрительный тракт. Неперекрешенные волокна (а") за­канчиваются во 2, 3 и 5-м слоях наружного коленчатого тела. Перекрещенные волокна (б") заканчиваются в слоях 1, 4 и 6. Импульсы после прохождения НКТ (в") проецируются на кору головного мозга

исследования. Так, в случаях разрушения контр­латерального зрительного нерва или предше­ствовавшего удаления глазного яблока разви­вается дегенерация нейронов 1, 4 и 6-го слоев наружного коленчатого тела (рис. 4.2.30). При разрушении гомолатеральных волокон зритель­ного нерва наступает дегенерация нейронов 2, 3 и 5-го слоев. Это явление называется транссинаптической дегенерацией. Установле­но также, что если при рождении котенку сшить веки одного глаза, то через три месяца насту­пит дегенерация 25-40% нейронов наружно­го коленчатого тела. Подобной формой транс­синаптической дегенерации можно объяснить некоторые механизмы развития амблиопии, раз­вивающейся при врожденном косоглазии.

О различной проекции на наружное коленча­тое тело перекрещенных и неперекрещенных волокон свидетельствуют и экспериментальные исследования. В этих исследованиях в одно из глазных яблок вводится радиоактивная амино­кислота, распространяющаяся трансаксонально по направлению наружного коленчатого тела и накапливающаяся в его нейронах (рис. 4.2.31).

Рис. 4.2.31. Распределение радиоактивной метки в на­ружных коленчатых телах после введения в левое глаз­ное яблоко обезьяны радиоактивной аминокислоты:

а - левое наружное коленчатое тело; б - правое наружное ко­ленчатое тело. (Аминокислота поглощается ганглиозными клет­ками сетчатой оболочки и транспортируется по аксонам через зрительный нерв, зрительный перекрест и зрительный тракт к наружному коленчатому телу. Иллюстрация указывает на то, что слои 2, 3 и 5 получают информацию от ипсилатераль-ного глаза, а слои 1, 4 и 6 - от контрлатерального глаза)

Рис. 4.2.30. Изменение микроскопического строения наружного коленчатого тела с двух сторон при удале­нии одного глазного яблока (по Alvord, Spence, 1997):

а - наружное коленчатое тело (НКТ), расположенное ипсилате-рально относительно энуклеированного глаза; б - НКТ, распо­ложенное контрлатерально относительно энуклеированного гла­за. (После смерти больного, у которого задолго до смерти было удалено глазное яблоко, микроскопически исследованы наруж­ные коленчатые тела. После нарушения нормальной проекции ганглиозных клеток сетчатой оболочки на нейроны НКТ наступа­ет атрофия последних. При этом интенсивность окрашивания слоев уменьшается. На рисунке видно, что 3-й и 5-й слои НКТ, расположенные ипсилатерально относительно удаленного глаза, значительно слабее окрашены гематоксилином и эозином. В то же время слои 3 и 5 НКТ, расположенные контрлатерально от­носительно удаленного глаза, окрашены более интенсивно, чем слои 4 и 6. Можно также отметить, что слои 1 и 2 поражены в наименьшей степени)

Функциональная анатомия зрительной системы

Особенности проекции сетчатки на наруж­ное коленчатое тело. В последнее время выяв­лены особенности проекции сетчатой оболочки на наружное коленчатое тело. Сводятся они к тому, что каждая точка половины сетчатки точ­но проецируется на определенную точку ядра наружного коленчатого тела («точка к точке») . Таким образом, пространственное возбуждение в слое ганглиозных клеток сетчат­ки «картируется» пространственным распреде­лением возбуждения нейронов в разных слоях наружного коленчатого тела. Строгий топогра­фический порядок связей наблюдается и между клетками различных слоев. Проекции каждой точки поля зрения во всех слоях находятся не­посредственно одна под другой, так что можно выделить колонкообразный участок, пересека­ющий все слои наружного коленчатого тела и соответствующий проекции локальной области поля зрения.

Приведенная закономерность проекции вы­явлена на основании экспериментальных ис­следований. Так, показано, что локальное то­чечное повреждение сетчатки приводит к раз­витию транснейронной дегенерации небольших, но четко очерченных скоплений клеток в трех слоях наружного коленчатого тела с обеих сто­рон . Фокальное повреждение зрительной коры или введение в нее радио­активного трейсера приводит к «маркировке» клеток или волокон, расположенных на линии, простирающейся поперек всех слоев наружно­го коленчатого тела на том же самом уровне. Эти участки соответствуют «рецептивным по­лям» наружного коленчатого тела и получили название «проекционная колонка» (рис. 4.2.32).

В этом месте изложения материала целесо­образно остановиться на особенностях рецеп­тивных полей наружного коленчатого тела. Ре­цептивные поля наружного коленчатого тела напоминают таковые ганглозных клеток сетча­той оболочки. Различают несколько основных типов рецептивных полей. Первый тип характе­ризуется наличием ON-ответа при возбуждении центра и OFF-ответа при возбуждении пери­ферии (ON/OFF-тип). Второй тип рецептив­ных полей характеризуется обратным отноше­нием - OFF/ON-тип. Для наружного коленча­того тела характерно также и то, что в слоях 1 и 2 обнаруживается смесь рецептивных по­лей первого и второго типов. В то же время в слоях 3-6 обнаруживается только один тип рецептивных полей (в двух слоях поля первого типа, а в других двух - второго типа). Обнару­живаются также линейные рецептивные поля с различным соотношением ON- и OFF-центров (рис. 4.2.33). Использование электрофизиологи­ческих методов позволило выявить, что рецеп­тивные поля наружного коленчатого тела обла­дают более выраженной оппонентной реакцией, чем рецептивные поля ганглиозных клеток сет-

Латеральная

Рис. 4.2.32. Схематическое изображение парасагит-

тального среза наружного коленчатого тела. Проекция

зрительного сигнала с формированием рецептивного

1т*- Задняя

* * *Z* х

Рис. 4.2.33. Структура рецептивных полей наружно­го коленчатого тела (а, б) и первичной зрительной коры {в-ж) (по Hubel, Weisel, 1962):

а - ON-центр рецептивное поле наружного коленчатого тела; б - OFF-центр рецептивное поле наружного коленчатого тела; в -ж - различные варианты строения простых рецептивных по­лей. (Крестики отмечают поля, отвечающие ON-реакцией, а тре­угольники- OFF-реакцией. Ось рецептивного поля отмечена сплошной линией, проходящей через центр рецептивного поля)

чатки. Именно это предопределяет большое значение наружного коленчатого тела в усиле­нии контраста. Выявлены также явления про­странственно-временной суммации поступаю­щих сигналов, анализа спектральных харак­теристик сигнала и т. д. Нейроны наружного коленчатого тела, участвующие в кодировании цвета, локализуются в парвоцеллюлярных сло­ях, где сконцентрированы цветооппонентные

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Клетки «красно-зеленого» и «сине-желтого» цвета. Как и для ганглиозных клеток сетчатки, для них характерна линейная суммация колбоч-ковых сигналов по площади сетчатки. Магно-целлюлярные слои также состоят из оппонент-ных нейронов с пространственно распределен­ными в рецептивных полях входами от колбочек разного типа. Необходимо отметить, что анато­мическая сегрегация нейронов с различными функциональными свойствами наблюдается уже в сетчатке, где отростки биполяров и ганглиоз­ных клеток ON- и OFF-типов локализуются в разных подслоях внутреннего плексиформного слоя. Такое «анатомическое обособление» ней­ронных систем, образующих разные каналы передачи информации, является общим принци­пом в построении анализаторных структур и наиболее выражено в колончатой структуре коры, на чем мы остановимся несколько ниже.

Сетчатая оболочка

наружную часть наружного коленчатого тела (рис. 4.2.29). Макулярная область сетчатки проецируется на клиновидный сектор, располо­женный в задних двух третях или трех четвер­тях наружного коленчатого тела (рис. 4.2.34, 4.2.35).

Отмечено, что представительство зритель­ных полуполей в зрительном тракте как бы «поворачивается» на уровне наружного колен­чатого тела таким образом, что вертикальное сечение становится горизонтальным. При этом верхняя часть сетчатки проецируется на меди­альную часть, а нижняя на латеральную часть наружного коленчатого тела. Этот поворот пол­ностью изменяется в зрительной лучистости таким образом, что, когда волокна достигают зрительной коры, квадрант верхней части сет­чатки располагается в верхней части тракта, а нижний квадрант - снизу.

Наружное коленчатое тело

Рис. 4.2.34. Проекция сетчатой оболочки на наружное коленчатое тело: / - макула; 2 - монокулярный полумесяц

з р Яа

Продолжая описание особенностей проек­ции сетчатки на наружное коленчатое тело, не­обходимо отметить, что периферические височ­ные участки сетчатки противоположного глаза проецируются на слои 2, 3 и 5 и называются монокулярным полумесяцем.

Наиболее полные данные о ретинотопичес-кой организации волокон зрительного нерва, зрительного перекреста и ядер наружного ко­ленчатого тела у человека и обезьяны получе­ны Brouewer, Zeeman , Polyak , Hoyt, Luis . Первоначально мы опишем проек­цию немакулярных волокон. Неперекрещиваю-щиеся волокна, идущие от верхне-височного квадранта сетчатки, в зрительном перекресте располагаются дорзо-медиально и проецируют­ся на медиальую часть ядра наружного колен­чатого тела. Неперекрещивающиеся волокна, идущие от нижне-височного квадранта сетчат­ки, в зрительном перекресте располагаются снизу и латерально. Они проецируются на

Рис. 4.2.35. Схематическое изображение коронарного

среза через наружное коленчатое тело (вид сзади)

(по Miller, 1985):

обращает на себя внимание большое представительство в на­ружном коленчатом теле макулярной области (1-6-номера слоев НКТ)

Функциональная анатомия зрительной системы

Синаптические взаимодействия нейронов наружного коленчатого тела. Ранее предпола­гали, что аксон ганглиозной клетки контакти­рует только с одним нейроном наружного ко­ленчатого тела. Благодаря электронной микро­скопии установлено, что афферентные волокна образуют синапсы с несколькими нейронами, (рис. 4.2.36). В то же время каждый нейрон наружного коленчатого тела получает информа­цию от нескольких ганглиозных клеток сетчат­ки . На основании ультраструктурных ис­следований выявлены также разнообразные си­наптические контакты между ними . Аксоны ганглиозных клеток могут заканчиваться как на теле нейронов наружного коленчатого тела, так и на первичных или вторичных их дендритах. При этом формируются так называемые «клу-бочковые» окончания (рис. 4.2.37, см. цв. вкл.). У кошек «клубочки» отделены от окружающих образований тонкой капсулой, состоящей из от­ростков глиальных клеток . Подобная изоляция «клубочков» отсутствует у обезьян.

Синаптические «клубочки» содержат синап­сы аксонов ганглиозных клеток сетчатки, си­напсы нейронов наружного коленчатого тела и вставочных нейронов («интернейронов»). Эти синаптические образования напоминают «триа­ды» сетчатой оболочки.

Каждый «клубочек» состоит из зоны плотно упакованных нейронов и их терминалов. В цент­ре этой зоны расположен аксон ганглиозной

Рис. 4.2.36. Схематическое изображение взаимодейст­вия терминалов аксонов ганглиозных клеток сетчатки с нейронами наружного коленчатого тела у обезьяны (по Glees, Le Gros, Clark, 1941):

пучок волокон зрительного нерва (а) входит в клеточный слой (б) наружного коленчатого тела (НКТ) справа. Некоторые волок­на отдают 5-6 ветвей, подходят к телу нейронов НКТ и обра­зуют синапс. Аксоны клеток НКТ (в) покидают клеточный слой НКТ, проходят через волокнистый слой и формируют зритель­ную лучистость

клетки сетчатки, являющийся пресинаптичес-ким. Он образует синапсы с нейроном наруж­ного коленчатого тела и вставочными нейрона­ми. Дендриты нейронов наружного коленчатого тела поступают в «клубочки» в виде шипа, ко­торый непосредственно и образует синапс с аксоном сетчатки. Дендрит вставочных нейро­нов (интернейронов) образует синапс со смеж­ным «клубочком», формируя между ними по­следовательные синапсы.

Lieberman выделяет пре- и постсинап-тические «ингибирующие» и «возбуждающие» дендритические и «клубочковые» синапсы. Они представляют собой сложное скопление си­напсов между аксонами и дендритами. Именно эти синапсы структурно обеспечивают феномен торможения и возбуждения рецептивных полей наружного коленчатого тела .

Функции наружного коленчатого тела. Предполагают, что к функциям наружного ко­ленчатого тела относятся: усиление контраста изображения, организация зрительной инфор­мации (цвет, движение, форма), модуляция уровня обработки зрительной информации с их активацией (посредством ретикулярной форма­ции) . Обладает наружное коленчатое тело и бинокулярными рецептивными полями . Важно отметить, что на функции наруж­ного коленчатого тела влияют и более высо­ко расположенные центры мозга. Подтвержде­нием роли наружного коленчатого тела в обра­ботке информации, идущей от высших отделов мозга, является обнаружение проекции на него эфферентных волокон, исходящих из коры го­ловного мозга. Возникают они в VI слое зри­тельной коры и проецируются на все слои на­ружного коленчатого тела. По этой причине не­значительное повреждение зрительной коры вызывает атрофию нейронов во всех шести слоях наружного коленчатого тела . Терминалы этих волокон небольшого размера и содержат многочисленные синаптические пу­зырьки. Оканчиваются они как на дендритах нейронов наружного коленчатого тела, так и на вставочных нейронах («интернейронах») . Предполагают, что посредством этих во­локон кора головного мозга модулирует дея­тельность наружного коленчатого тела . С другой стороны, показано, что из­менение активности нейронов наружного колен­чатого тела избирательно активизируют или тормозят нейроны зрительной коры мозга.

Существуют и другие связи наружного ко­ленчатого ядра. Это связь с подушкой зритель­ного бугра, вентральным и латеральным ядрами зрительного бугра .

Кровоснабжение наружного коленчатого тела осуществляется задней мозговой и задней ворсинчатой артериями (рис. 4.2.38) . Основным сосудом, кровоснабжаю-щим наружное коленчатое тело, особенно зад-не-внутреннюю его поверхность, является зад-

Глава 4. ГОЛОВНОМ МОЗГ И ГЛАЗ

90 80 70 60150 40 30 20-10

Рис. 4.2.38. Артериальное кровоснабжение поверхности наружного коленчатого тела:

/ - передняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия; 2 - вор­синчатое сплетение; 3 - ножка мозга; 4 - ворота наружного ко­ленчатого тела; 5 - наружное коленчатое тело; 6 - медиальное коленчатое тело; 7 - глазодвигательный нерв; 8 - ядро глазо­двигательного нерва; 9 - задняя мозговая артерия; 10 - задняя ворсинчатая артерия; // - черная субстанция

няя мозговая артерия. В ряде случаев от этой артерии отходит ветвь - задняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия. При нарушении кро­вообращения в этой артерии обнаруживаются нарушения поля верхнего гомонимного квадран­та сетчатой оболочки.

Передняя ворсинчатая (хориоидальная) ар­терия почти полностью кровоснабжает перед­нюю и боковую поверхности наружного колен­чатого тела. По этой причине нарушение крово­обращения в ней приводит к поражению воло­кон, исходящих из нижнего квадранта сетчатки (рис. 4.2.39). Эта артерия отходит от внутренней сонной артерии (иногда от средней мозговой артерии) сразу дистальней места вы­хода задней соединительной артерии. При до­стижении передней части наружного коленча­того тела передняя ворсинчатая артерия отдает различное число ветвей перед вступлением в нижний рог бокового желудочка.

Часть наружного коленчатого тела, на ко­торую проецируются волокна, исходящие из желтого пятна, кровоснабжается как перед­ней, так и задней ворсинчатой артериями . Кроме того, от хорошо развитой системы анастомозов, расположен­ных в мягкой и паутинной оболочках мозга, отходят многочисленные артериолы, проникаю­щие в наружное коленчатое тело. Там они обра­зуют густую сеть капилляров во всех его слоях .

^--^--^ Горизонтальный меридиан поля зрения - - - - - Нижний косой меридиан поля зрения

I I Территория передней ворсинчатой артерии ВИВ Территория наружной ворсинчатой артерии

Рис. 4.2.39. Схема кровоснабжения правого наружного коленчатого тела и особенности выпадения поля зрения (гомонимный дефект поля зрения), наступающего в ре­зультате нарушения кровообращения в бассейне ворсин­чатой (хориоидальной) артерии (по Frisen et al., 1978):

а - сетчатка; б - наружное коленчатое тело (/-передняя вор­синчатая артерия; 2 - медиальная поверхность; 3 - латераль­ная поверхность; 4 - задняя ворсинчатая артерия; 5 - задняя артерия мозга)

Функциональная анатомия зрительной системы

4.2.6. Зрительная лучистость

Зрительная лучистость (radiatio optica; Гра-сиоле, Gratiolet) является аналогом других лу-чистостей зрительного бугра, таких как слухо­вая, затылочная, теменная и лобная. Все пере­численные лучистости проходят через внутрен­нюю капсулу, соединяющую полушария мозга и

стволовую часть мозга, спинной мозг. Внутрен­няя капсула находится латеральней зритель­ного бугра и боковых желудочков мозга и ме-диальней чечевицеподобного ядра (рис. 4.2.40, 4.2.41). Наиболее задняя часть внутренней кап­сулы содержит волокна слуховой и зрительной лучистости и нисходящие волокна, идущие от затылочной коры к верхним бугоркам четверо­холмия .

10

и

16

17

Рис. 4.2.41. Горизонтальный срез моз­га на уровне расположения зритель­ной лучистости:

/ - шпорная борозда; 2 - зрительная лу­чистость; 3 - внутренняя капсула; 4 - на­ружная капсула; 5 - четвертый желудочек;

6 - пластинка прозрачной перегородки;

7 - передний рог бокового желудочка; 8 -
продольная щель мозга; 9 - колено мозо­
листого тела; 10 - полость прозрачной пе­
регородки; // - головка хвостатого ядра;
12 - ограда; 13 - скорлупа; 14 - бледный
шар; 15 - зрительный бугор; 16 - гиппо-
камп; 17 - заднее колено бокового желу­
дочка

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Зрительная лучистость соединяет наружное коленчатое тело с корой затылочной доли го­ловного мозга. При этом ход волокон, исходя­щих от различных отделов наружного коленча­того тела, довольно существенно отличается. Так, волокна, идущие от нейронов латерального отдела наружного коленчатого тела, огибают нижний рог бокового желудочка, расположен­ный в височной доле, а затем, направляясь кза­ди, проходят под задним рогом этого желудоч­ка, достигая нижних отделов зрительной коры, вблизи шпорной борозды (рис. 4.2.40, 4.2.41). Волокна от медиального отдела наружного ко­ленчатого тела идут несколько более прямым путем к первичной зрительной коре (поле 17 по Бродману), расположенной в медиальной части затылочной доли. Волокна этого пути отклоня­ются латерально, пройдя непосредственно кпе­реди от входа в боковой желудочек, а затем поворачивают кзади, идут в каудальном направ­лении, огибая сверху задний рог этого желу­дочка и оканчиваются в коре, расположенной вдоль верхнего края шпорной борозды.

Верхние волокна, покидающие наружное коленчатое тело, направляются прямо к зри­тельной коре. Нижние волокна делают петлю вокруг желудочков мозга (петля Меера) и на­правляются к височной доле. Нижние волокна плотно прилежат к чувствительным и двига­тельным волокнам внутренней капсулы. Даже небольшой инсульт, возникающий в этой об­ласти, приводит к верхним гемианопсическим дефектам поля зрения и гемипарезу (контр­латеральному).

Наиболее передние волокна обнаруживают­ся приблизительно в 5 еж позади вершины височной доли. Отмечено, что лобэктомия, при которой мозговую ткань иссекают в 4 см от вершины височной доли, не приводит к появ­лению дефекта поля зрения. При поврежде­нии более обширной области (глубоко распо­ложенные опухоли, темпоральная декомпрес­сия по поводу травмы или инфекционного заболевания) развиваются гомонимные верхне­квадрантные гемианопсии . Наиболее ти­пичные формы дефекта поля зрения при по­вреждении зрительной лучистости приведены на рис. 4.2.19, 4.2.43.

Как указано выше, зрительная лучистость содержит 3 главные группы волокон. Верх­няя часть содержит волокна, обслуживающие нижние поля зрения, нижняя часть - верхние поля. Центральная часть содержит макулярные волокна.

Ретинотопическая организация волокон на­ружного коленчатого тела распространяется и на зрительную лучистость, но с некоторыми из­менениями в положении волокон (рис. 4.2.42). Дорзальный пучок волокон, представляющий верхний периферический квадрант сетчатки, исходит из медиальной части наружного колен­чатого тела и проходит к дорзальной губе пти-

чьей шпоры. Вентральный пучок волокон пред­ставляет периферию нижнего квадранта сетчат­ки. Проходит он в латеральной части наружно­го коленчатого тела и подходит к вентральной губе птичьей шпоры. Предполагают, что эти проекции периферии сетчатки лежат в зритель­ной лучистости медиальней проекции макуляр-ных волокон . Макулярные волокна рас­пространяют вперед, занимая большую цент­ральную часть зрительной лучистости в виде клина. Затем они направляются кзади и сходят­ся в области верхней и более низко располо­женной губ птичьей шпоры.

В результате разделения периферических и центральных проекций повреждение зритель­ной лучистости может привести к квадрантным выпадениям поля зрения с наличием четкой горизонтальной границы.

Расположенные наиболее периферически на­зальные проекции сетчатки, представляющие собой «монокулярный полумесяц», собираются вблизи верхних и более низких границ дор-зальных и вентральных пучков зрительной лу­чистости .

Нарушения в области зрительной лучисто­сти приводят к ряду специфических наруше­ний полей зрения, часть которых приведена на рис. 4.2.43. Характер выпадения поля зрения во многом определяется уровнем повреждения. Причиной подобных нарушений могут быть раз-

Наружное коленчатое тело

(3(3

оо

Рис. 4.2.43. Схема распространения волокон в зри­тельном тракте, наружном коленчатом теле и зритель­ной лучистости. Нарушение поля зрения при поврежде­нии участков, расположенных после зрительного пере­креста:

/ - сдавление зрительного тракта - гомонимная гемианопсия с нечетким краем; 2 - сдавление проксимальной части зрительно­го тракта, наружного коленчатого тела или нижней части зри­тельной лучистости - гомонимная гемианопсия без сохранения макулярного поля с четким краем; 3 - сдавление передней пет­ли зрительной лучистости - верхняя квадрантная анопсия с не­четкими краями; 4 -сдавление верхней части зрительной лу­чистости - нижняя квадрантная анопсия с нечеткими краями;

5 - сдавление средней части зрительной лучистости - гомоним­
ная гемианопсия с нечеткими краями и выпадением центрально­
го зрения; 6 - сдавление задней части зрительной лучистости -
конгруентная гомонимная гемианопсия с сохранением централь­
ного зрения; 7 - сдавление передней части коры в области шпо­
ры - темпоральное выпадение поля зрения с противоположной
стороны; 8 - сдавление средней части коры в области шпоры -
гомонимная гемианопсия с сохранением центрального зрения со
стороны поражения и сохранением темпорального поля зрения с
противоположной стороны; 9 - сдавление задней части коры за­
тылочной области - конгруентная гомонимная гемианопсичес-

кая скотома

нообразные заболевания мозга. Наиболее часто это нарушение кровообращения (тромбоз, эм­болия при гипертонической болезни, инсульт) и развитие опухоли (глиома) .

В связи с тем, что нарушение структуры и функции зрительной лучистости нередко связа­но с нарушением кровообращения, важно знать

06 особенностях кровоснабжения этой области.
Кровоснабжение зрительной лучистости

осуществляется на 3 уровнях (рис. 4.2.24):

1. Часть зрительной лучистости, проходя­
щей латерально и выше нижего рога бокового
желудочка, кровоснабжается ветвью передней
ворсинчатой (хориоидальной) артерии.

2. Часть зрительной лучистости, располо­
женной позади и латеральней рога желудоч­
ка, кровоснабжается глубокой глазной ветвью
средней мозговой артерии. Последняя прони-

кает в эту область через переднее перфориро­ванное вещество совместно с латеральными полосчатыми артериями.

3. При подходе зрительной лучистости к коре головного мозга кровоснабжение осущест­вляется перфорирующими артериями коры, главным образом, ветвями артерии птичьей шпоры. Артерия птичьей шпоры отходит от задней мозговой артерии, а иногда и от средней мозговой артерии.

Все перфорирующие артерии относятся к так называемым концевым артериям.

Зрительная кора

Как было указано выше, системы нейронов сетчатки и наружного коленчатого тела анали­зируют зрительные стимулы, оценивая их цве­товые характеристики, пространственный конт­раст и среднюю освещенность в различных участках поля зрения. Следующий этап анализа афферентных сигналов выполняется системой нейронов первичной зрительной коры (visul cortex).

Выявление участков коры головного мозга, отвечающих за обработку зрительной инфор­мации, имеет свою довольно длительную пре­дысторию. Еще в 1782 г. студент-медик Fran­cesco German описал белую полосу, проходя­щую через серое вещество затылочной доли. Именно он впервые предположил, что кора мо­жет содержать анатомически отличающиеся об­ласти. До открытия Gennari анатомы предпола­гали, что кора представляет собой однородную пластину ткани. Gennari даже не представлял, что он наткнулся на первичную зрительную кору. Прошло более столетия, пока Henschen доказал, что полоска Gennari соответствует первичной зрительной коре.

Наружное коленчатое тело

Аксоны зрительного тракта подходят к одному из четырех воспринимающих и интегрирующих центров второго порядка. Ядра латерального коленчатого тела и верхних бугорков четверохолмия -- это структуры-мишени, наиболее важные для осуществления зрительной функции. Коленчатые тела образуют «коленоподобный» изгиб, и одно из них -- латеральное (т.е. лежащее дальше от срединной плоскости мозга) -- связано со зрением. Бугорки четверохолмия -- это два парных возвышения на поверхности таламуса, из которых верхние имеют дело со зрением. Третья структура -- супрахиазменные ядра гипоталамуса (они расположены над зрительным перекрестом) -- используют информацию об интенсивности света для координации наших внутренних ритмов. И наконец, глазодвигательные ядра координируют движения глаз, когда мы смотрим на движущиеся предметы.

Латеральное коленчатое ядро. Аксоны ганглиозных клеток образуют синапсы с клетками латерального коленчатого тела таким образом, что там восстанавливается отображение соответствующей половины поля зрения. Эти клетки в свою очередь посылают аксоны к клеткам первичной зрительной коры -- зоны в затылочной доле коры.

Верхние бугорки четверохолмия. Многие аксоны ганглиозных клеток ветвятся, прежде чем достичь латерального коленчатого ядра. В то время как одна ветвь соединяет сетчатку с этим ядром, другая идет к одному из нейронов вторичного уровня в верхнем бугорке четверохолмия. В результате такого ветвления создаются два параллельных пути от ганглиозных клеток сетчатки к двум различным центрам таламуса. При этом обе ветви сохраняют свою ретинотопическую специфику, т. е. приходят в пункты, в совокупности образующие упорядоченную проекцию сетчатки. Нейроны верхнего бугорка, получающие сигналы от сетчатки, посылают свои аксоны к крупному ядру в таламусе, называемому подушкой. Это ядро становится все крупнее в ряду млекопитающих по мере усложнения их мозга и достигает наибольшего развития у человека. Крупные размеры этого образования позволяют думать, что оно выполняет у человека какие-то особые функции, однако истинная его роль пока остается неясной. Наряду с первичными зрительными сигналами нейроны верхних бугорков получают информацию о звуках, исходящих от определенных источников, и о положении головы, а также переработанную зрительную информацию, возвращающуюся по петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры. На этом основании полагают, что бугорки служат первичными центрами интегрирования информации, используемой нами для пространственной ориентации в меняющемся мире.

Зрительная кора

Кора имеет слоистую структуру. Слои отличаются друг от друга строением и формой образующих их нейронов, а также характером связи между ними. По своей форме нейроны зрительной коры делятся на большие и малые, звездчатые, кустовидные, веретенообразные .

Известный нейропсихолог Лоренте де Но в 40-х гг. двадцатого столетия обнаружил, что зрительная кора делится на вертикальные элементарные единицы, представляющие собой цепь нейронов, расположенных во всех слоях коры .

Синаптические связи в зрительной коре весьма многообразны. Кроме обычного деления на аксосоматические и аксодендрические, концевые и коллатеральные, их можно подразделить на два типа: 1) синапсы с большой протяженностью и множественными синаптическими окончаниями и 2) синапсы с малой протяженностью и одиночными контактами .

Функциональное значение зрительной коры чрезвычайно велико. Это доказывается наличием многочисленных связей не только со специфическими и неспецифическими ядрами таламуса, ретикулярной формацией, темной ассоциативной областью и т.д.

На основании электрофизиологических и нейропсихологических данных можно утверждать, что на уровне зрительной коры осуществляется тонкий, дифференцированный анализ наиболее сложных признаков зрительного сигнала (выделение контуров, очертаний, формы объекта и т.д.). На уровне вторичной и третичной областей, по-видимому, происходит наиболее сложный интегративный процесс, подготавливающий организм к опознанию зрительных образов и формированию сенсорноперцептивной картины мира.

мозг сетчатка затылочный зрительный

Это подкорковый центр, который обеспечивает передачу информации уже в зрительную кору.

У человека эта структура имеет шесть слоёв клеток, как и в зрительной коре. Волокна от сетчатки поступают перекрещенные и неперекрещенные в chiasma opticus. 1-й, 4-й, 6-й слои получают перекрещенные волокна. 2-й, 3-й, 5-й слои получают неперекрещенные.

Вся информация, поступающая к наружному коленчатому телу от сетчатки, упорядочена и сохраняется ретинотопическая проекция. Поскольку волокна входят в наружное коленчатое тело по типу гребёнки, в НКТ нет таких нейронов, которые получают информацию от двух сетчаток одновременно. Из этого следует, что в нейронах НКТ отсутствует бинокулярное взаимодействие. К НКТ поступают волокна от M-клеток и P-клеток. M-путь, сообщающий информацию от крупных клеток, передаёт информацию о движениях объектов и оканчивается в 1-м и 2-м слоях. P-путь связан с цветовой информацией и волокна оканчиваются в 3-м, 4-м, 5-м, 6-м слоях. В 1-м и 2-м слоях НКТ рецептивные поля высокочувствительны к движению и не различают спектральные характеристики (цвет). Такие рецептивные поля в небольшом количестве присутствуют и в других слоях НКТ. В 3-м и 4-м слоях преобладают нейроны с OFF-центром. Это сине-жёлтая или сине-красная + зелёная. В 5-м и 6-м слоях представлены нейроны с ON-центрами в основном красно-зелёные. Рецептивные поля клеток наружного коленчатого тела обладают такими же рецептивными полями, как и ганглиозные клетки.

Отличие этих рецептивных полей от ганглиозных клеток:

1. В размерах рецептивных полей. Клетки наружного коленчатого тела имеют меньшие размеры.

2. У некоторых нейронов НКТ появляется дополнительная тормозная зона, окружающая периферию.

Для клеток с ON-центром такая дополнительная зона будет иметь знак реакции, совпадающий с центром. Эти зоны только у некоторых нейронов, образуются за счёт усиления латерального торможения между нейронами НКТ. Эти слои – основа выживания конкретного вида. У человека – шесть слоёв, у хищников – четыре.

Детекторная теория появилась в конце 1950-х гг. В сетчатке лягушки (в ганглиозных клетках) были обнаружены реакции, которые непосредственно были связаны с поведенческими реакциями. Возбуждение определённых ганглиозных клеток сетчатки приводило к поведенческим реакциям. Этот факт позволил создать концепцию, согласно которой изображение, представленное на сетчатке, обрабатывается специфически настроенными на элементы изображения ганглиозными клетками. Такие ганглиозные клетки имеют специфическое ветвление дендритов, которое соответствует определённой структуре рецептивного поля. Были обнаружены несколько типов таких ганглиозных клеток. В дальнейшем нейроны, обладающие таким свойством, стали называть детекторными. Таким образом, детектор – это нейрон, реагирующий на определённое изображение или его часть. Оказалось, что и у других, более высокоразвитых животных есть возможность выделять специфический символ.

1. Детекторы выпуклого края – клетка активировалась при появлении крупного объекта в поле зрения;

2. Детектор движущегося мелкого контраста – его возбуждение приводило к попытке захвата это объекта; по контрасту соответствует захватываемым объектам; эти реакции связаны с пищевыми реакциями;

3. Детектор затемнения – вызывает оборонительную реакцию (появление крупных врагов).

Эти ганглиозные клетки сетчатки настроены выделять определённые элементы окружающей среды.

Группа исследователей, работавших над этой темой: Летвин, Матурано, Моккало, Питц.

Детекторными свойствами обладают и нейроны других сенсорных систем. Большинство детекторов зрительной системы связано с выделением движения. У нейронов усиливаются реакции при увеличении скорости движения объектов. Детекторы были обнаружены и у птиц, и у млекопитающих. Детекторы других животных непосредственно связаны с окружающим пространством. У птиц были обнаружены детекторы горизонтальной поверхности, что связано с необходимостью приземления на горизонтальные объекты. Также были обнаружены детекторы вертикальных поверхностей, которые обеспечивают собственные движения птиц в сторону этих объектов. Оказалось, что чем выше животное в эволюционной иерархии, тем выше находятся детекторы, т.е. эти нейроны уже могут находиться не только в сетчатке, но и в высших отделах зрительной системы. У высших млекопитающих: у обезьян и человека – детекторы находятся в зрительной коре. Это важно, поскольку специфический способ, который обеспечивает реакции на элементы внешней среды, переносится на вышележащие уровни мозга, и при этом каждому виду животных присущи собственные специфические виды детекторов. В дальнейшем оказалось, что в онтогенезе детекторные свойства сенсорных систем формируются под влиянием окружающей среды. Для демонстрации этого свойства были проделаны эксперименты исследователями, Нобелевскими лауреатами, Хьюбелом и Визелом. Были проделаны эксперименты, доказавшие, что формирование детекторных свойств происходит в самом раннем онтогенезе. Например, использовали три группы котят: одна контрольная и две экспериментальные. Первая экспериментальная была помещена в условия, где в основном присутствовали горизонтально ориентированные линии. Вторая экспериментальная была помещена в условия, где в основном были горизонтальные линии. Исследователи проверяли, какие нейроны сформировались в коре у котят каждой группы. В коре у этих животных оказалось по 50% нейронов, которые активировались и горизонтальными, + 50% вертикальными. Животные, воспитанные в горизонтальной среде, имели в коре значительное количество нейронов, которые активировались горизонтальными объектами, практически не было нейронов, активировавшихся при восприятии вертикальных объектов. Во второй экспериментальной группе была аналогичная ситуация с горизонтальными объектами. У котят обеих горизонтальных групп появились определённые дефекты. Котята горизонтальной среды могли прекрасно прыгать по ступеньками и горизонтальными поверхностям, но плохо проводили движения относительно вертикальных объектов (ножка стола). У котят второй экспериментальной группы была соответствующая ситуация для вертикальных объектов. Данный эксперимент доказал:

1) формирование нейронов в раннем онтогенезе;

2) животное не может адекватно взаимодействовать.

Изменение поведения животных в изменяющейся среде. Каждое поколение имеет свой набор внешних стимулов, которые вырабатывают новый набор нейронов.

Специфические особенности зрительной коры

От клеток наружного коленчатого тела (имеет 6-слойную структуру) аксоны поступают к 4 слоям зрительной коры. Основная масса аксонов наружного коленчатого тела (НКТ) распределяется в четвёртом слое и его подслоях. От четвёртого слоя информация поступает к другим слоям коры. Зрительная кора сохраняет принцип ретинотопической проекции так же, как и НКТ. Вся информация от сетчатки поступает к нейронам зрительной коры. Нейроны зрительной коры, как и нейроны нижележащих уровней, имеют рецептивные поля. Структура рецептивных полей нейронов зрительной коры отличается от рецептивных полей НКТ и клеток сетчатки. Хьюбел и Визел также занимались изучением зрительной коры. Их работа позволила создать классификацию рецептивных полей нейронов зрительной коры (РПНЗрК). Х. и В. Обнаружили, что РПНЗрК имеют не концентрическую, а прямоугольную форму. Они могут быть ориентированы под разными углами, иметь 2 или 3 антагонистических зоны.

Такое рецептивное поле может выделять:

1. изменение освещённости, контраст - такие поля были названы простыми рецептивными полями ;

2. нейроны со сложными рецептивными полями – могут выделять те же самые объекты, что и простые нейроны, но при этом эти объекты могут находиться в любом месте сетчатки;

3. сверхсложные поля - могут выделять объекты, имеющие разрывы, границы или изменение формы объекта, т.е. сверхсложные рецептивные поля могут выделять геометрические формы.

Гештальты – нейроны, выделяющие подобразы.

Клетки зрительной коры могут только формировать некие элементы изображения. Откуда появляется константность, где появляется зрительный образ? Ответ был найден в ассоциативных нейронах, которые также связаны со зрением.

Зрительная система может выделять различные цветовые характеристики. Сочетание оппонентных цветов позволяет выделять различные оттенки. Обязательно участвует латеральное торможение.

Рецептивные поля имеют антогонистические зоны. Нейроны зрительной коры способны возбуждаться периферически на зелёный в то время, как середина возбуждается на действие красного источника. Действие зелёного будет вызывать тормозную реакцию, действие красного будет вызывать возбуждающую реакцию.

Зрительная система воспринимает не только чистые спектральные цвета, но и любые сочетания оттенков. Многие области коры больших полушарий имеют не только горизонтальное, но и вертикальное строение. Это было обнаружено в середине 1970-х гг. Это было показано для соматосенсорной системы. Вертикальная или колончатая организация. Оказалось, что зрительная кора имеет кроме слоёв ещё и вертикально ориентированные колонки. Совершенствование техники регистрации привело к проведению более тонких экспериментов. Нейроны зрительной коры кроме слоёв имеют ещё и горизонтальную организацию. Был проведён микроэлектрод строго перпендикулярно поверхности коры. Все основные зрительные поля в медиальной части затылочной коры. Поскольку рецептивные поля имеют прямоугольную организацию, точки, пятна, любые концентрически объекта не вызывают никакой реакции в коре.

Колонка – вид реакции, соседняя колонка тоже выделяет наклон линии, но от предыдущей он отличается на 7-10 градусов. Дальнейшие исследования показали, что рядом располагаются колонки, у которых угол изменяется с равным шагом. Около 20-22 соседних колонок будут выделять все наклоны от 0 до 180 градусов. Совокупность колонок, способных выделить все градации этого признака, назвали макроколонкой. Это были первые исследования, которые показали, что зрительная кора может выделять не только единичное свойство, но и комплекс – все возможные изменения признака. В дальнейших исследованиях было показано, что рядом с макроколонками, фиксирующими угол, располагаются макроколонки, способные выделять и другие свойства изображения: цвета, направление движения, скорость движения, а также макроколонки, связанные с правой или левой сетчаткой (колонки глазодоминантности). Таким образом, все макроколонки компактно располагаются на поверхности коры. Было предложено совокупности макроколонок называть гиперколонками. Гиперколонки могут анализировать набор признаков изображений, находящихся в локальном участке сетчатки. Гиперколонки – модуль, который выделяет набор признаков в локальном участке сетчатки (1 и 2 идентичные понятия).

Таким образом, зрительная кора состоит из набора модулей, которые анализируют свойства изображений и создают подобразы. Зрительная кора – не конечный этап переработки зрительной информации.

Свойства бинокулярного зрения (стереозрения)

Эти свойства облегчают и животному, и человеку восприятие удалённости объектов и глубины пространства. Для того, чтобы эта способность проявлялась, обязательны движения глаз (конвергентно-дивергентные) на центральную ямку сетчатки. При рассмотрении удалённого объекта происходит разведение (дивергенция) оптических осей и сведение для близко расположенных (конвергенция). Такая система бинокулярного зрения представлена у разных видов животных. Наиболее совершенна эта система у тех животных, у которых глаза располагаются на фронтальной поверхности головы: у многих хищных животных, птиц, приматов, большинство хищных обезьян.

У другой части животных глаза располагаются латерально (копытные, млекопитающие и т.д.). Для них очень важно иметь большой объём восприятия пространства.

Это связано со средой обитания и их местом в пищевой цепочке (хищник - жертва).

При таком способе восприятия пороги восприятия снижаются на 10-15%, т.е. у организмов, обладающих этим свойством, появляется преимущество в точности собственного движений и соотнесении их с движениями цели.

Также существуют монокулярные признаки глубины пространства.

Свойства бинокулярного восприятия:

1. Фузия – слияние полностью идентичных изображений двух сетчаток. При этом объект воспринимается двухмерным, плоскостным.

2. Слияние двух неидентичных изображений сетчаток. При этом объект воспринимается объемно, трехмерно.

3. Соперничество полей зрения. От правой и левой сетчатки поступают два разных изображения. Мозг не может совместить два разных изображения, и поэтому они воспринимаются поочередно.

Остальные точки сетчатки – диспаратные. Степень диспаратности и будет определять, воспринимается ли объект трёхмерно или он будет восприниматься при соперничестве полей зрения. Если диспаратность невелика, то изображение воспринимается трёхмерно. Если диспаратность очень высокая, то объект не воспринимается.

Такие нейроны обнаружены не в 17-м, а в 18-м и 19-м полях.

Чем отличаются рецептивные поля таких клеток: для таких нейронов в зрительной коре рецептивные поля либо простые, либо сложные. В этих нейронах наблюдается различие рецептивных полей от правой и левой сетчатки. Диспаратность рецептивных полей таких нейронов может быть либо вертикальной, либо горизонтальной (см. след. страницу):

Это свойство позволяет лучше адаптироваться.

(+) Зрительная кора не позволяет говорить о том, что в ней формируется зрительный образ, то константность отсутствует во всех областях зрительной коры.

Похожая информация.

Забугорье или метаталамус

Метаталамус (лат. Metathalamus) - часть таламической области головного мозга млекопитающих. Образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса.

Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно, наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), является подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки. Вместе с верхними холмиками пластинки крыши оно является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны проводящими путями с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

В медиальной части таламуса различают медиодорсалъное ядро и группу ядер средней линии.

Медиодорсальное ядро имеет двусторонние связи с обонятельной корой лобной доли и поясной извилиной больших полушарий, миндалевидным телом и переднемедиальным ядром таламуса. Функционально оно тесно связано также с лимбической системой и имеет двусторонние связи с корой теменной, височной и островковой долей мозга.

Медиодорсальное ядро участвует в реализации высших психических процессов. Его разрушение приводит к снижению беспокойства, тревожности, напряженности, агрессивности, устранению навязчивых мыслей.

Ядра средней линии многочисленны и занимают наиболее медиальное положение в таламусе. Они получают афферентные (т.е. восходящие) волокна от гипоталамуса, от ядер шва, голубого пятна ретикулярной формации ствола мозга и частично от спинно-таламических путей в составе медиальной петли. Эфферентные волокна от ядер средней линии направляются к гиппокампу, миндалевидному телу и поясной извилине больших полушарий, входящих в состав лимбической системы. Связи с корой больших полушарий двусторонние.

Ядра средней линии играют важную роль в процессах пробуждения и активации коры больших полушарий, а также в обеспечении процессов памяти.

В латеральной (т.е. боковой) части таламуса располагаются дорсолатералъная, вентролатеральная, вентральная заднемедиальная и задняя группы ядер.

Ядра дорсолатералъной группы относительно мало изучены. Известно, что они причастны к системе восприятия боли.

Ядра вентролатералъной группы анатомически и функционально различаются между собой. Задние ядра вентролатеральной группы часто рассматриваются как одно вентролатеральное ядро таламуса. Эта группа получает волокна восходящего пути общей чувствительности в составе медиальной петли. Сюда приходят также волокна вкусовой чувствительности и волокна от вестибулярных ядер. Эфферентные волокна, начинающиеся от ядер вентролатеральной группы, направляются в кору теменной доли больших полушарий, куда проводят соматосенсорную информацию от всего тела.

К ядрам задней группы (ядра подушки таламуса) идут афферентные волокна от верхних холмиков четверохолмия и волокна в составе зрительных трактов. Эфферентные волокна широко распространяются в коре лобной, теменной, затылочной, височной и лимбической долей больших полушарий.

Ядерные центры подушки таламуса причастны к комплексному анализу различных сенсорных раздражителей. Они играют значительную роль в перцептивной (связанной с восприятием) и когнитивной (познавательной, мыслительной) деятельности мозга, а также в процессах памяти - хранения и воспроизведения информации.

Интраламинарная группа ядер таламуса лежит в толще вертикальной Y-образной прослойки белого вещества. Интраламинарные ядра взаимосвязаны с базальными ядрами, зубчатым ядром мозжечка и корой больших полушарий.

Эти ядра играют важную роль в активационной системе мозга. Повреждение интраламинарных ядер в обоих таламусах приводит к резкому снижению двигательной активности, а также апатии и разрушению мотивационной структуры личности.

Кора больших полушарий благодаря двусторонним связям с ядрами таламуса способна оказывать регулирующее воздействие на их функциональную активность.

Таким образом, основными функциями таламуса являются:

переработка сенсорной информации от рецепторов и подкорковых переключающих центров с последующей передачей её коре;

участие в регуляции движений;

обеспечение связи и интеграции различных отделов мозга