В глобальном масштабе биохимические круговороты воды и углекислого газа имеют, на наш взгляд, самое важное значение для человечества. Для биохимических круговоротов характерно наличие в атмосфере небольших, но подвижных фондов.

Атмосферный фонд СО 2 в круговороте, по сравнению с запасами углерода в океанах, ископаемом топливе и других резервуарах земной коры, относительно невелик.

С наступлением научно-технического прогресса сбалансированные прежде потоки углерода между атмосферой, материками и океанами начинают поступать в атмосферу в количестве, которое не полностью может связаться растениями.

Существуют разные оценки влияния деятельности человечка на обогащение атмосферы CO 2 однако все авторы сходятся во мнении, что основными накопителями углерода являются леса, так как в биомассе лесов содержится в 1,5 раза, а в гумусе, содержащемся в почве, - в 4 раза больше СО 2 , чем в атмосфере.

Растения - хороший регулятор содержания CO 2 в атмосфере Для большинства растений характерно увеличение интенсивности фотосинтеза при повышенном содержании диоксида углерода в воздухе

Фотосинтезирующий "зеленый пояс" Земли и карбонатная система моря поддерживают постоянный уровень СО 2 в атмосфере. Однако стремительное увеличение потребления горючих ископаемых, а также уменьшение поглотительной способности "зеленого пояса" приводят к тому, что содержание CO 2 в атмосфере постепенно растет. Предполагают, что если уровень СО 2 в атмосфере будет превышен вдвое (до начала активного влияния человека на окружающую среду он составлял 0,29 %), то не исключено повышение глобальной температуры на 1,5 - 4,5 °С. Это может привести к таянию ледников и как следствие - к повышению уровня Мирового океана, а также к неблагоприятным последствиям в сельском хозяйстве. В настоящее время в США существует национальная научно-исследовательская программа по ведению сельского хозяйства на случай потепления или похолодания климата.

Помимо СО 2 в атмосфере в небольших количествах присутствуют оксид углерода СО - 0,1 части на миллион и метан СН 4 - 1,6 части на миллион. Эти углеродные соединения активно включены в круговорот и поэтому имеют небольшое время пребывания в атмосфере: СО - около 0,1 года, СН 4 - 3,6 года, а СО 2 - 4 года. Оксид углерода и метан образуются при неполном или аэробном разложении органического вещества и в атмосфере окисляются до СО 2 .

Накопление СО в глобальном масштабе не представляется реальным, но в городах, где воздух застаивается, имеет место повышение концентрации этого соединения, что негативно влияет на здоровье людей.

Метан образуется при разложении органического вещества в болотистых местностях и мелководных морях. По мнению некоторых ученых, метан выполняет полезную функцию - он поддерживает стабильность озонового слоя, который предохраняет все живое на Земле от гибельного воздействия ультрафиолетового излучения.

Фонд воды в атмосфере, как показано на рисунке 11, невелик, и скорость ее оборота выше, а время пребывания меньше, чем CO 2 . Как и на круговорот CO 2 , деятельность человека оказывает влияние на круговорот воды.

С энергетической точки зрения можно выделить две части круговорота СО 2: "верхнюю", которая приводится в движение Солнцем, и "нижнюю", в которой выделяется энергия. Как уже отмечалось, около 30 % всей энергии Солнца, поступающей на поверхность Земли, затрачивается на приведение в движение круговорота воды.

В экологическом плане особое внимание следует обратить на два аспекта круговорота воды. Во-первых, море за счет испарения теряет больше воды, чем получает с осадками, то есть значительная часть осадков, поддерживающих экосистемы суши, в том числе и агроэкосистемы, состоит из воды, которая испарилась с поверхности моря. Во-вторых, в результате деятельности человека возрастает по верхностный сток и сокращается пополнение фонда грунтовых вод. Уже сейчас имеются территории, на которых используются грунтовы воды, накопившиеся в предыдущем столетии. Следовательно, в этом случае вода - невозобновимый ресурс. После истощения грунтовых вод ее будут доставлять с других территорий, что потребует вложения дополнительного количества энергии.

Роль воды в происходящих в биосфере процессах огромна. Без воды невозможен обмен веществ в живых организмах. С появлением жизни на Земле круговорот воды стал относительно сложным, так как к простому явлению физиологического испарения добавился более сложный процесс биологического испарения (транспирация), связанный с жизнедеятельностью растений и животных.

Кратко круговорот воды в природе можно описать следующим образом. Вода поступает на поверхность Земли в виде осадков, которые образуются главным образом из водяного пара, попадающего в атмосферу в результате физического испарения и испарения воды растениями. Одна часть этой воды испаряется прямо с поверхности водных объектов или косвенно, при посредстве растений и животных, а другая питает подземные воды (рисунок 1.13).

Характер испарения зависит от многих факторов. Так, с единицы площади в лесной местности испаряется значительно больше воды, чем с поверхности водного объекта. С уменьшением растительного покрова уменьшается и транспирация, а, следовательно, и количество осадков.

Поток воды в гидрологическом цикле определяется испарением, а не осадками. Способность атмосферы удерживать водяной пар ограниченна. Увеличение скорости испарения ведет к соответствующему увеличению осадков. Вода, содержащаяся в воздухе в виде пара в любой момент, соответствует в среднем слою толщиной 2,5 см., равномерно распределенному по поверхности Земли. Количество осадков, выпадающих в год, составляет в среднем 65 см. Следовательно, водяные пары атмосферного фронта ежегодно совершают круговорот примерно 25 раз (раз в две недели).

Содержание воды в водных объектах и почве в сотни раз больше, чем в атмосфере, однако она протекает через два первых фонда с одинаковой скоростью. Среднее время переноса воды в ее жидкой фазе по поверхности Земли около 3650 лет, в 10000 раз больше, чем время ее переноса в атмосфере. Человек в процессе хозяйственной деятельности оказывает сильное воздействие на основу гидрологического цикла – испарение воды.

Загрязнение водных объектов и в первую очередь морей и океанов нефтепродуктами резко ухудшает процесс физического испарения, а уменьшение площади лесов – транспирацию. Это не может не сказаться на характере круговорота воды в природе.

Рисунок 1.13- Круговорот воды

Глобальные круговороты жизненно важных биогенных элементов распадаются в биосфере на множество мелких круговоротов, приуроченных к локальным местам обитания различных биологических сообществ. Они могут быть более или менее сложными и в разной степени чувствительными к различного рода внешним воздействия. Но природа распорядилась так, что в естественных условиях эти биохимические круговороты являются «образцовыми безотходными технологиями». Цикличность охватывает 98-99% биогенных элементов и лишь 1-2% уходит даже не в отходы, а в геологический запас (рисунок 1.14).

1.8 Основы устойчивости биосферы

Устойчивость экосистем и их совокупности биосферы зависит от многих факторов (рисунок 1.15), суть наиболее важных из них в следующем:

Рисунок 1.15- Факторы устойчивости биосферы

1. Биосфера использует внешние источники энергии: солнечную энергию и энергию разогрева земных недр для упорядочения ее организации, эффективного использования свободной энергии, не вызывая загрязнения окружающей среды. Постоянное использование определенного количества энергии и ее рассеивание в виде тепла создало эволюционно сложившийся тепловой баланс в биосфере.

Для биоценозов характерен закон (принцип) «энергетической проводимости»: сквозной поток энергии, проходя через трофические уровни биоценоза, постоянно гасится.

В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергии или закон (правило) 10 %, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой более высокий ее уровень (« по лестнице » продуцент - консумент - редуцент) в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии.

2. Биосфера использует вещества (преимущественно легкие биогенные элементы) в основном в форме круговоротов. Биогеохимические циклы элементов отработаны эволюционно и не приводят к накоплению отходов.

3. В биосфере существует огромное многообразие видов и биологических сообществ. Конкурентные и хищнические отношения между видами способствуют установлению между ними равновесия. При этом практически отсутствуют доминирующие виды с чрезмерной численностью, что обеспечивает защиту биосферы от сильной опасности со стороны внутренних факторов.

Видовое разнообразие- это фактор повышения устойчивости экосистем к воздействию внешних факторов. Генофонд дикой природы - бесценный дар, возможности которого пока использованы лишь в малой степени.

4. Практически все закономерности, характерные для живого вещества, имеют адаптивное значение. Биосистемы вынуждены приспосабливаться к непрерывно изменяющимся условиям жизни. В вечно меняющейся среде жизни каждый вид организма адаптирован по- своему. Это выражается правилом экологической индивидуальности: двух идентичных видов не существует.

Экологическая специфичность видов подчеркивается так называемой аксиомой адаптированности: каждый вид адаптирован к строго определенной специфичной для него совокупности условий существования - экологической нише.

5. Саморегуляция или поддержание численности популяции зависит от совокупности абиотических и биотических факторов. Каждая популяция взаимодействует с природой как целостная система.

Правило популяционного максимума: численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недостаточностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции.

Любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотической, половозрастной и другой структурой. Она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем это необходимо для обеспечения ее устойчивости к факторам внешней среды.

Принцип минимального размера не есть константа для любых видов, он строго специфичен для каждой популяции. Выход за пределы минимума грозит популяции гибелью: она уже не будет в состоянии самовосстановиться.

Разрушение каждого из приведенных факторов может привести к снижению устойчивости, как отдельных экосистем, так и биосферы в целом.

Похожая информация.

Тема № 5. Глобальные круговороты основных биогенных веществ

Вопросы:

Глобальный и местный круговорот воды.

Круговорот углерода. Изменение баланса углекислого газа во времени: многолетние тренды и сезонные колебания.

Круговорот кислорода.

Круговорот азота. Роль микроорганизмов в поддержании круговорота азота: аммонифицирующие бактерии, нитрифицирующие бактерии.

Круговорот фосфора, его малая замкнутость. Фосфор как лимитирующий фактор.

Круговорот серы. Роль микроорганизмов в поддержании круговорота серы. Загрязнение водоемов сероводородом.

Цель: формирование представлений о трансграничном переносе основных биогенных веществ (вода, углерод, кислород, азот, сера, фосфор).

1. Глобальный и местный круговорот воды

Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ: большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, биологический (биотический), развивающийся на основе большого и состоящий в непрерывном, циклическом, но неравномерном во времени и пространстве, и сопровождающийся более или менее значительными потерями закономерного перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного уровня организации.

Самый значительный по переносимым массам и по затратам энергии круговорот на Земле – это планетарный гидрологический цикл – круговорот воды.

В жидком, твердом и парообразном состояниях вода присутствует во всех трех главных составных частях биосферы: атмосфере, гидросфере, литосфере. Все воды объединяются общим понятием «гидросферы». Составные части гидросферы связаны между собой постоянным обменом и взаимодействием. Вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образует малый круговорот. Когда водяной пар переносится воздушными течениями на сушу, круговорот становится значительно сложнее. При этом часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая – питает реки и водоемы, но в итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоками, завершая тем самым большой круговорот.

Под биотическим (биологическим) круговоротом понимается циркуляция веществ между почвой, растениями, животными и микроорганизмами. По определению Н. П. Ремезова, Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич, биотический (биологический) круговорот – это поступление химических элементов из почвы, воды и атмосферы в живые организмы, превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их обратно в процессе жизнедеятельности с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав экосистемы.

2. Круговорот углерода. Изменение баланса углекислого газа во времени: многолетние тренды и сезонные колебания

Миграция СО 2 в биосфере протекает двумя путями.

Первый путь заключается в поглощении его в процессе фотосинтеза с образованием глюкозы и других органических веществ, из которых построены все растительные ткани. В дальнейшем они переносятся по пищевым цепям и образуют ткани всех остальных живых существ экосистемы. Следует заметить, что вероятность отдельно взятого углерода «побывать» в течение одного цикла в составе многих организмов мала, потому что при каждом переходе с одного трофического уровня на другой велика возможность, что содержащая его органическая молекула будет расщеплена в процессе клеточного дыхания для получения энергии. Атомы углерода при этом вновь поступают в окружающую среду в составе углекислого газа, таким образом, завершив один цикл и приготовившись начать следующий. В пределах суши, где имеется растительность, углекислый газ атмосферы в процессе фотосинтеза поглощается в дневное время. В ночное время часть его выделяется растениями во внешнюю среду. С гибелью растений и животных на поверхности происходит окисление органических веществ с образованием СО 2 .

Атомы углерода возвращаются в атмосферу и при сжигании органического вещества. Важная и интересная особенность круговорота углерода состоит в том, что в далекие геологические эпохи, сотни миллионов лет назад, значительная часть органического вещества, созданного в процессах фотосинтеза, не использовалась ни консументами, ни редуцентами, а накапливалась в литосфере в виде ископаемого топлива: нефти, угля, горючих сланцев, торфа и др. Это ископаемое топливо добывается в огромных количествах для обеспечения энергетических потребностей нашего индустриального общества. Сжигая его, мы в определенном смысле завершаем круговорот углерода.

По второму пути миграция углерода осуществляется созданием карбонатной системы в различных водоемах, где СО 2 переходит в Н 2 СО 3 , HCO 3 , CO 2 . С помощью растворенного в воде кальция (или магния) происходит осаждение карбонатов (СаСО 3) биогенным и абиогенным путями. Образуются мощные толщи известняков. По А. Б. Ронову, отношение захороненного углерода в продуктах фотосинтеза к углероду в карбонатных породах составляет 1:4. Существует наряду большим круговоротом углерода и ряд малых его круговоротов на поверхности суши и в океане.

Определения
Круговороты СО2 и воды в глобальном масштабе представляют собой, вероятно, самые важные для человечества биогеохимические круговороты. Для обоих характерны небольшие, но весьма подвижные фонды в атмосфере, высокочувствительные к нарушениям, которые вызываются деятельностью человека и которые могут влиять на погоду и климат. Сейчас по всему миру создана сеть измерительных станций для выявления существенных изменений в круговоротам СО2 и Н2О, от которых в буквальном смысле слова зависит будущее человека на Земле.
Объяснения
В круговороте СО2 (рис. 4.9,.4) атмосферный фонд очень невелик в сравнении с запасами углерода в океанах, в ископаемом топливе и других резервуарах земной коры. Полагают, что до наступления индустриальной эры потоки углерода между атмосферой, материками и океанами были сбалансированы (сплошные линии на рис. 4.9, А). Ho за последние сто лет содержание СО2 постоянно растет в результате новых антропогенных поступлений (штриховые линии на рис. 4.9, А). Основным источником этих поступлений считается сжигание горючих ископаемых, однако свой вклад вносят также развитие сельского хозяйства и сведение лесов.
Может показаться удивительным, что сельское хозяйство в конечном счете приводит к потере СО2 из почвы (т. е. вносит в атмосферу больше, чем забирает оттуда), но дело в том, что фиксация СО2 сельскохозяйственными культурами (многие из которых активны лишь часть года) не компенсирует количества СО2, высвобождающиеся из почвы, особенно в результате частой вспашки. Сведение леса, разумеется, может высвободить углерод, накопленный в древесине, особенно если она немедленно сжигается. Уничтожение леса, особенно при последующем использовании этих земель для сельского хозяйства или строительства городов, приводит к окислению гумуса в почве.
О «проблеме С02» и влиянии различных видов деятельности человека на обогащение атмосферы этим соединением существует Заказ № 1383

Рис. 4.9. А. Круговорот двуокиси углерода. Числа обозначают содержание CO2 (в миллиардах тонн) в основных частях биосферы и в потоках между HIiMiT (при стрелках). (Данные из отчета Совета по качеству среды США за 1981 г.) Б. Круговорот воды. Содержание H2O в основных частях биосферы и в потоках между ними (при стрелках) указано в геограммах (1020 г.) (Данные из Hutchinson, 1957.)

множество различных точек зрения. Согласно одной крайней точке зрения (Woodwell et а!., 1978), разрушение биотических резервуаров дает столько же, сколько сжигание горючих ископаемых. Согласно противоположной точке зрения (Broecker et al., 1979), первый из упомянутых источников играет весьма незначительную роль. Болин (Bolin, 1977) занимает промежуточную позицию. Все,

одпако, согласны в толь, что леса - важные накопители углерода, так как в биомассе лесой содержится в 1,5 раза, а в лесном гумусе - в I раза больше углерода, чем в атмосфере.
Быстрое окисление гумуса и высвобождение газообразной СО2, в норме удерживаемой почвой, проявляется и в иных, более тонких и лишь недавно обнаруженных эффектах. Среди них -влияние СОг на круговорот других элементов питания. Например, Нельсон (Nelson, 19()7), исследуя раковины двустворчатых моллюсков, показал, что в результате сведения лесов и распашки земель уменьшилось количество некоторых микроэлементов в почвенных водах. Он обнаружил, что раковины двустворчатых моллюсков из индейских кухонных куч возрастом 1000-2000 дет содержат на 50- I00% больше марганца и бария, чем раковины современных моллюсков. Методом исключения Нельсон пришел: к выводу, что скорость вымывания марганца и бария из подстилающих пород уменьшилась из-за уменьшения потока насыщенной СО2 кислой воды, циркулирующей глубоко в почве. Иными словами, вода в настоящее время имеет тенденцию быстро стекать по поверхности почвы, а не фильтруется через гумусовые слои. Эколог скажет, что современное изменение человеком ландшафта заметно повлияло на поток веществ из резервного фонда в обменный. Если мы понимаем происходящее и знаем, как исправить положение, то такие изменения не обязательно должны быть разрушительными. Агрономы пришли к выводу, что во многих районах для поддержания урожайности сейчас необходимо добавлять к удобрениям следовые количества некоторых минеральных элементов (микроэлементов), поскольку агроэкосистемы не так хорошо, как природные, удерживают в обороте эти элементы.
Вспомним, как образовалась современная земная атмосфера с ее низким содержанием СО2 и очень высоким содержанием Ог. Эволюция атмосферы кратко рассмотрена в гл. 2, разд. 4, в связи с гипотезой Геи (см. также рис. 8.11). Когда более 2 млрд. лет назад на Земле появилась жизнь, атмосфера, подобно современной атмосфере Юпитера, состояла из вулканических газов (как сказал бы геолог, атмосфера образовалась благодаря «дегазации земной коры»), В ней было много СО2 и мало кислорода (а быть может, его не было совсем), и первые организмы были анаэробными. В результате того что продукция (P) в среднем слегка превосходила дыхание (/?), за геологическое время в атмосфере накопился кислород и уменьшилось содержание СО2. Накоплению кислорода, как полагают, способствовали также геологические и чисто химические процессы, например высвобождение О2 из окислов железа или образование восстановленных соединений азота и расщепление воды ультрафиолетовым излучением с выделением кислорода (Cloud, 1980). И низкое содержание СО2, и высокие концентрации О2 сейчас служат лимитирующими факторами для фотосинтеза;
для большинства растений характерно увеличение интенсивности фотосинтеза, если в эксперименте увеличивается содержание СО2 или понижается содержание О2. Таким образом, зеленые растения оказываются весьма чувствительными регуляторами содержания этих газов.
Фотосинтезирующий «зеленый пояс» Земли и карбонатная система моря поддерживают постоянный уровень содержания СО2 в атмосфере. Ho стремительно возрастающее потребление горючих ископаемых (представьте, какое огромное количество СО2 выделилось бы, если была бы сожжена хотя бы половина огромного фонда горючих ископаемых, отмеченного на рис. 4.9,А) вместе с уменьшением поглотительной способности «зеленого пояса» начинает превосходить возможности природного контроля, так что содержание СО2 в атмосфере сейчас постепенно возрастает. Вспомните, что наибольшим изменениям подвержены потоки веществ на входе и на выходе небольших обменных фондов. Полагают, что в начале промышленной революции (примерно 1800 г.) в атмосфере Земли содержалось около 290 частей СО2 на миллион (0,29%). В 1958 г., когда были впервые проведены точные измерения, содержание СО2 составляло 315, а в 1980 г. оно выросло до 335 частей на миллион. Если концентрация СО2 вдвое превысит доинду- стриальиый уровень, что может случиться к середине будущего века, вероятно потепление климата Земли; температура в среднем повысится на 1,5-4,5 °С, и это наряду с подъемом уровня моря (в результате таяния полярных шапок) и изменением распределения осадков может погубить сельское хозяйство. Как было показано недавно (Gornitzetal., 1982; Etkins, Epstein, 1982), средний уровень моря уже начал подниматься, в этом веке он поднялся примерно на 12 см. Эти угрозы (изменение климата и затопление прибрежных районов) должны учитываться при планировании национальной и международной энергетической политики. Обзоры «проблемы СО2» можно найти в работе Бэса и др. (Baes et al., 1977) и в отчетах комиссий Совета по качеству окружающей среды (Coimsil on Environmental Quality, 1981) и Академии наук США (National Academy of Sciences, 1979).
В следующем веке установится новое, но ненадежное равновесие между увеличением содержания СО2 (способствующего разогреву Земли) и усилением загрязнения атмосферы пылью и другими частицами, отражающими излучение и этим охлаждающими Землю. Любое значительное результирующее изменение теплового бюджета Земли повлияет на климат [хороший обзор возможных последствий изменения климата Земли дает Брайсон (Bryson,
1974)].
Кроме СО2 в атмосфере присутствуют в небольших количествах еще два углеродных соединения: окись углерода (CO) - примерно 0,1 части на миллион и метан (СН4) - около 1,6 части на

миллион. Как и СОг, эти соединения находятся в быстром круговороте и потому имеют небольшое время пребывания - около 1 года для CO, 3,6 года для СН4 и 4 года для СО2. И CO, и CH4 образуются при неполном или анаэробном разложении органического вещества; в атмосфере оба окисляются до СО2. Столько же CO, сколько попадает в атмосферу в результате естественного разложения, вносится в нее сейчас при неполном сгорании горючих ископаемых, особенно с выхлопными газами. Накопление окиси углерода - этого смертельного яда для человека - в глобальном масштабе не представляет собой угрозы, но в городах, где воздух застаивается, повышение концентрации этого газа в атмосфере начинает становиться угрожающим. Концентрации до 100 частей на миллион не так редки в районах с сильным автомобильным движением (курильщик, потребляющий в день пачку сигарет, получает до 400 частей на миллион, что уменьшает содержание сксигемоглобина в его крови на 3%, а это может привести к анемии и другим связанным с нехваткой кислорода заболеваниям сердечно-сосудистой системы).
Метан, как полагают, имеет полезную функцию: он поддерживает стабильность озонового слоя в верхней атмосфере, который блокирует смертельно опасное ультрафиолетовое излучение Солнца (см. с. 113). Производство метана - одна из важных функций водно-болотистых угодий и мелководных морей мира. Хороший обзор круговорота углерода в целом дает Гаррелс, Маккензи и Хант (Garrels, Mackenzie, Hunt, 1975; гл. 6).
- Кяк показано на схеме гидрологического цикла (рис. 4.9Т/?)Т^ фонд воды в атмосфере невелик, скорость ее оборота Bbinie1 а время!хр^ывания меньше, чем у UO2. На круговороте воды, как и на круговороте СО2, начинают сказываться глобальные последствия деятельности человека. Хотя сейчас ведется учет осадков и речного стока во всем мире, нам необходимо как можно быстрее наладить более полный контроль всех основных путей движения воды в круговороте.
На рис. 4.10 круговорот воды показан с энергетической точки зрения, выделена «верхняя» его часть, приводимая в движение Солнцем, и «нижняя», в которой выделяется энергия, которая может быть использована экосистемами и гидроэлектростанциями. Как было показано в табл. 3.3, около трети всей поступающей на Землю солнечной энергии затрачивается на приведение в движение круговорота воды. Это еще один пример безвозмездной услуги, которую оказывает нам энергия Солнца. Слишком часто мы недооцениваем услуги, за которые не приходится платить. Ho если человек нарушит эту систему, то платить ему за это придется дорого!
Особое внимание следует обратить на два аспекта круговорота воды: "
Море теряет из-за испарения больше воды, чем получает с осадками; на суше ситуация противоположна. Другими словами, значительная часть осадков, поддерживающих экосистемы суши, в том числе большинство агроэкосистем, производящих пищу для человека, состоит из воды, испаренной из моря. Во многих райо-

Рис. 4.10. Энергетика гидрологического цикла, представленного в виде двух путей: верхний приводится в движение солнечной энергией, а нижний отдает энергию озерам, рекам, заболоченным землям и выполняет работу, непосредственно полезную для человека (например, на ГЭС). Поверхностный сток пополняет резервуары грунтовых вод и сам пополняется от них, хотя во многих сухих областях эти резервуары сейчас быстрее выкачиваются человеком, чем пополняются.

нах, например в долине Миссисипи, 90% осадков, как полагают* приносится с моря (Benton et al., 1950). По имеющимся оценкам, в пресных озерах и реках содержится 0,25 геограмма воды (I геограмм - IO20 г, или IO14 т), а годовой сток составляет 0,2 геограмма, так что время оборота равно примерно I году. Разность между количеством осадков за год (1,0 геограмм) и стоком (0,2 геограмма) составляет 0,8; это и есть величина годового поступления воды в подпочвенные водоносные горизонты. Как уже указывалось, в результате деятельности человека (покрытия земной поверхности непроницаемыми для воды

материалами, создания водохранилищ на реках, строительства оросительных систем, уплотнения пахотных земель, сведения лесов и т. д.) сток увеличивается и пополнение очень важного фонда грунтовых вод сокращается. В США около половины питьевой воды, большая часть воды для орошения и во многих частях страны большая часть воды для промышленности берется из грунтовых вод. В засушливых районах, например на западе Великих равнин, подземные водоносные горизонты наполнены в основном «фоссильной» водой, которая накопилась там в предыдущие, более ©лажные геологические периоды и теперь не пополняется. Поэтому вода здесь - невозобновляемый ресурс, подобно нефти. Это хорошо видно на примере обильно орошаемого района выращивания зерновых в западной части Небраски, Оклахомы, Техаса и Канзаса, где водоносные пласты формации Огаллала - основного источника воды будут исчерпаны через 30-40 лет. После этого придется использовать здешние угодья в качестве пастбищ или выращивать на них засухоустойчивые культуры, если только не начнут подавать сюда воду из крупных рек долины Миссисипи - весьма дорогой и энергоемкий проект, за который придется расплачиваться всем налогоплательщикам страны. В 1982 г. невозможно было предсказать, какое решение будет принято, но ясно одно, что политические разногласия будут острыми; многие пострадают от экономических крахов, неизбежных, когда невозобновляемый ресурс эксплуатируется без мысли о будущем.
На рис. 4.11 представлена графическая модель «нижней» части!круговорота воды, показывающая, как биотические сообщества приспосабливаются к изменяющимся условиям в так называемом континууме рек (градиенте от малых до крупных рек; см. Vanno- te et al., 1980). В верховьях реки невелики и часто полностью затенены, так что водное сообщество получает мало света. Консу- менты зависят в основном от листового и другого органического детрита, приносимого с водосборного бассейна. В детрите преобладают крупные органические частицы, например фрагменты листьев, а фауна представлена в основном водными насекомыми и другими первичными консументами, которых экологи, изучающие речные экосистемы, относят к механическим разрушителям. Экосистема верховий гетеротрофна; отношение P/R гораздо меньше единицы.
В среднем течении реки шире, не затенены и меньше зависят ют органического вещества, поступающего с водосборных бассейнов, поскольку автотрофные водоросли и водные макрофиты обеспечивают первичную продукцию. Здесь преобладает тонко измельченное органическое вещество, а среди фауны - фильтраторы с соответствующими приспособлениями для сбора пищи (уловителями и фильтрами). Метаболизм сообщества автотрофный, отношение P/R равно I или выше (рис. 4.11). В среднем течении реки обычно отмечается максимум видового разнообразия и величины суточных колебаний температуры. В нижнем течении большой реки течение замедленно, вода обычно мутная, вследствие чего снижена глубина проникновения света и ослаблен водный фото-

Рис. 4.11. Речной континуум. Изменение в метаболизме сообщества, в разнообразии размеров частиц органического вещества от ручьев в верховьях до крупных рек. (Vannote et а!., 1980.)

синтез. Здесь река снова становится гетеротрофной, и на большинстве трофических уровней видовое разнообразие снижается»
В реках, как и повсюду в биосфере, организмы не ограничиваются одним пассивным приспособлением к градиенту изменений физических факторов среды. Действуя совместно, речные животные, например, возвращают в круговорот элементы питания и сокращают их вынос в океан. Водные насекомые, рыбы и другие организмы собирают взвешенные и растворенные вещества, удерживают их, пропускают через пищевую цепь, а более подвижные виды в ходе своего жизненного цикла могут перемещать эти вещества вверх против течения или из реки на водосборный бассейн„ Лимнологи назвали этот процесс «движением веществ по спирали» (Elwood, Nelson, 1975).
Отличные обзоры круговорота воды дают Хатчинсон (Hutchinson, 1957) в гл. 4 «Трактата по лимнологии» и Гаррелс, Маккензи и Хант (Garrels, Mackenzie, Hunt, 1975, гл. 5) в книге «Химические круговороты и глобальная внешняя среда».

Как известно, все структурные компоненты биосферы тесно взаимосвязаны между собой сложными биогеохимическими циклами миграции веществ и энергии. Процессы взаимообмена и взаимодействия протекают на разных уровнях: между геосферами (атмо, гидро, литосферой), между природными зонами, отдельными ландшафтами, их морфологическими частями и т. д. Однако повсюду господствует единый генеральный процесс обмена веществом и энергией, процесс, порождающий явления разного масштаба - от атомарного до планетарного. Многие элементы, пройдя цепь биологических и химических превращений, возвращаются в состав тех же самых химических соединений, в которых они находились в начальный момент. При этом главной движущей силой в функционировании как глобального, так и малых (а также локальных) круговоротов, являются сами живые организмы.
Роль биогеохимических круговоротов в развитии биосферы исключительно велика, поскольку они обеспечивают многократность одних и тех же органических форм при ограниченном объеме исходного вещества, участвующего в круговоротах. Человечеству остается лишь поражаться тому, как мудро устроена природа, которая сама же подсказывает «непутевому Homo sapiens*, как следует организовать так называемое безотходное производство. Заметим однако, что в природе нет полностью замкнутых круговоротов: любой из них одновременно сомкнут и разомкнут. Элементарный пример частичного круговорота представляет собой вода, которая, испарившись с поверхности океана, частично снова попадает туда.
Между отдельными малыми круговоротами существуют сложные взаимосвязи, что в конечном итоге приводит к постоянному перераспределению вещества и энергии между ними, к устранению своего рода асимметричных явлений в развитии круговоротов. Так, в литосфере в избытке оказались в связанном состоянии кислород и кремний, в атмосфере в свободном состоянии - азот и кислород, в биосфере - водород, кислород и углерод. Нельзя не отметить также, что основная масса углерода сконцентрировалась в осадочных породах литосферы, где карбонаты аккумулировали основную массу углекислого газа, поступившего в атмосферу с вулканическими извержениями.
Нельзя забывать и о том, что между космосом и Землей существует теснейшая связь, которую с известной долей условности следует рассматривать в рамках глобального круговорота (поскольку, как уже отмечалось, он не является замкнутым). Из космоса на нашу планету попадает лучистая энергия (солнечные и космические лучи), корпускулы Солнца и других звезд, метеоритная пыль и т. д. Особенно важна роль солнечной энергии. В свою очередь, Земля отдает обратно часть энергии, рассеивает в космос водород и т. д.
Многие ученые, начиная с В. И. Вернадского, рассматривая глобальный биогеохимический круговорот элементов в природе как один из важнейших факторов поддержания динамических равновесий в природе, различали в процессе его эволюции две стадии: древнюю и современную. Есть основания полагать, что на древней стадии круговорот был иным, однако из-за отсутствия многих неизвестных (названий элементов, их массы, энергии и т. д.) смоделировать круговороты прошлых геологических эпох («былые биосферы») практически невозможно.
К этому следует добавить, что основную часть живого вещества составляют С, О, Н, N, главными источниками питания растений являются СОг, ШО и другие минеральные вещества. С учетом значимости для биосферы углерода, кислорода, водорода, азота, а также специфической роли фосфора, кратко рассмотрим их глобальные круговороты, получившие название «частных» или «малых». (Существуют еще локальные кругообороты, ассоциирующиеся с отдельными ландшафтами.)