Bendri žemų ir aukštų augalų augimo dėsniai. Daržovių augimo ir vystymosi dėsniai

„ –  – BENDRIEJI AUGALŲ AUGIMO IR VYSTYMOSI DEGLAMENTAI Augalų augimo ir vystymosi sąvokų apibrėžimas. Augimo procesų tarpusavio ryšys...“

BALTARUSIJOS VALSTYBINIS UNIVERSITETAS

BIOLOGijos KATEDRA

Augalų fiziologijos ir biochemijos katedra

T. I. Dičenko

FIZIOLOGIJA

AUGIMAS IR PLĖTRA

AUGALAI

laboratoriniams užsiėmimams,

užduotys savarankiškas darbas

ir mokinių žinių kontrolė

UDC 581.143.6(042) BBK 28.57я73 D49 Rekomenduoja Biologijos fakulteto akademinė taryba 2009 m. birželio 16 d., protokolas Nr. 10 Recenzentas: Nacionalinio botanikos sodo Biochemijos ir augalų biotechnologijos katedros vadovaujantis mokslo darbuotojas Baltarusijos mokslų akademija, biologijos mokslų kandidatas E. V. Spiridovičius iš biologijos mokslų, Baltarusijos nacionalinės mokslų akademijos Centrinio botanikos sodo Biochemijos ir augalų biotechnologijos katedros vadovaujantis mokslo darbuotojas;

Baltarusijos valstybinis universitetas.

Ditčenko, T. I.

D49 Augalų augimo ir vystymosi fiziologija: metodas. rekomendacijos laboratoriniams užsiėmimams, savarankiško darbo užduotys ir studentų žinių kontrolė / T. I. Ditchenko. – Minskas: BSU, 2009. – 35 p.

Vadove pateikiama nemažai laboratorinių darbų, kuriuose nagrinėjamas atskirų fitohormonų klasių fiziologinis poveikis, taip pat užduočių savarankiškam darbui ir mokinių žinių stebėjimui. Vadovo tikslas – įtvirtinti studentų paskaitų kurse įgytas žinias ir suaktyvinti studentų savarankišką darbą.



Vadovas skirtas Biologijos fakulteto 1-31 01 01 specialybės – „Biologija“ specialybės 1-31 01 01-02 03 – „Augalų fiziologija“ studentams.

UDC 581.143.6(042) BBK 28.57ya73 © Ditchenko T.I. 2009 © BSU, 2009 © BSU, 200

IŠ AUTORIAUS

Pateiktos metodinės rekomendacijos laboratoriniams užsiėmimams bei studentų savarankiško darbo stebėsenos užduotys yra specialaus kurso „Augalų augimo ir vystymosi fiziologija“ edukacinio metodinio komplekso dalis. Laboratoriniai pratimai ir savarankiško darbo užduotys yra nustatomos šio kurso programoje ir apima pagrindines jo dalis.

Šio vadovo tikslas – formuoti studentų mintis apie tam tikrų fitohormonų klasių (auksinų, citokininų, giberelinų, brassinosteroidų) ir sintetinių augimo reguliatorių (stabdančių medžiagų) fiziologinio poveikio pasireiškimą. Vadove pateikiamos testo užduotys, apimančios visas specialaus kurso dalis, kuriomis studentai gali savarankiškai pasitikrinti įgytas žinias.

–  –  –

BENDRIEJI AUGIMO STRAIPSNIAI

IR AUGALŲ PLĖTRA

Augalų augimo ir vystymosi sąvokų apibrėžimas. Augimo ir vystymosi procesų ryšys. Bendrieji gyvų organizmų augimo ypatumai. Augalų augimo ir vystymosi ypatumai. Augimo dėsniai. Augimo parametrai. Augimo analizės metodai. Augalų augimo kreivės. Augalų ontogenezės periodizavimas.

STRUKTŪRINIAI IR FUNKCINIAI PAGRINDAI

AUGALŲ AUGIMAS

Morfoanatominiai augimo aspektai. Augimo zonos, jų lokalizacija, funkcionavimo ypatumai. Meristemos. Meristemų klasifikacija pagal lokalizaciją, kilmę, funkcinį aktyvumą.

Bendroji charakteristika: įvairių augimo zonų meristematinių audinių struktūra ir fiziologinis aktyvumas. Augalų augimo tipai: viršūninis, bazinis, tarpkalinis, radialinis, tangentinis.

Įvairių augalų organų (šaknų, stiebo, lapų) augimo ypatumai.

Ląstelinis augimo pagrindas. Ląstelių augimo fazės: embrioninė, pailgėjimas, diferenciacija. Ląstelių ciklas. Ląstelių struktūros ir metabolizmo ypatumai embriono augimo fazėje. Ląstelių augimo pailgėjimo etapai, auksino veikimo mechanizmas šiam procesui. Ląstelių diferenciacijos tipai. Ląstelių diferenciacijos mechanizmas. Ląstelių senėjimas.

Totipotencijos, dediferenciacijos, galinės diferenciacijos reiškiniai.

VEIKIMO VALDYMO SISTEMOS

VISAS AUGALAS

Reguliavimo sistemų hierarchija. Intraląstelinės reguliavimo sistemos: fermentų aktyvumo reguliavimas, genų, membranų reguliavimas.

Tarpląstelinės reguliavimo sistemos: trofinė, hormoninė ir elektrofiziologinė. Organizmo reguliavimo ir kontrolės lygis.

Dominuojantys centrai ir fiziologiniai gradientai. Signalo suvokimo ir perdavimo sistemos. Reguliavimo grandinės.

FITOHORMONAI KAIP AUGALŲ AUGIMĄ IR VYSTYMĄ REGULIUOJANTYS VEIKSNIAI

Bendrieji fitohormonų veikimo bruožai. Fitohormonų klasifikacija.

Auksinai. Auksinų atradimo istorija. Turinys ir pasiskirstymas augaluose. Cheminė struktūra. Auksinų cheminės struktūros ir fiziologinio aktyvumo ryšys. Biosintezė ir inaktyvacija. Auksino oksidazė ir jos vaidmuo auksino oksidacijoje. Auksinų transportavimas. Fiziologinis auksinų poveikis. Veiksmo mechanizmas. auksino receptoriai.

Giberelinai. Giberelinų atradimas ir jų paplitimas. Cheminė struktūra. Fiziologinio aktyvumo priklausomybė nuo giberelino molekulės struktūros. Giberelinų biosintezė. Retardantai.

Giberelinų inaktyvavimas. Transportas per gamyklą. Giberelinų veikimo spektras.

Citokininai. Atradimų istorija. Citokininų kiekis augaluose. Cheminė struktūra. Laisvos ir surištos citokininų formos. Citokininų biosintezė. Citokinino skilimas. Fiziologinis poveikis. Ląsteliniai ir molekuliniai citokininų veikimo mechanizmai.

Citokinino receptoriai.

Abscizo rūgštis. Atradimų istorija. Cheminė struktūra. ABA biosintezė ir inaktyvacija. Sintezės, transportavimo ir fiziologinio vaidmens vietos. ABA veikimo mechanizmas.

Etilenas. Atradimų istorija. Etileno biosintezė, transportavimas ir lokalizavimas augaluose. Etileno fiziologinės funkcijos. Etileno receptoriai.

Brassinosteroidai. Turinys augaluose. Biosintezė, transportas.

Brassinosteroidų fiziologinis poveikis.

Salicilo ir jazmino rūgštys. Augalų struktūra, biosintezė ir fiziologinis vaidmuo. Padidėjusio jautrumo reakcija.

Kitos augalinės hormoninės medžiagos: oligosacharinai, trumpieji peptidai, fenoliniai junginiai.

Fitohormonų sąveika. Metabolinis ir funkcinis ryšys.

Augimo reguliatorių taikymas augalininkystėje. Cheminis žemės ūkio augalų augimo ir vystymosi reguliavimas naudojant auksiną ir jo sintetinius analogus, giberelinus, citokininus, etileną.

AUGALŲ PLĖTRA

Augalų organizmo embriogenezė. Embriono formavimas. Sėklų ramybė. Ramybės rūšys. Poilsio pertraukimo būdai.

Jaunatvinis augalo vystymosi etapas. Sėklų daigumas. Nepilnamečių priežastys.

Brandos ir dauginimosi etapas. Augalų žydėjimo pradžia. Žydėjimo indukcijos veiksniai. Žydėjimas yra kelių etapų procesas. Gėlių stimulo pobūdis. Žydėjimo sužadinimas. Hipotezės apie florigeno dvikomponentę prigimtį, apie daugiakomponentę žydėjimo kontrolę.

Gėlių organų formavimasis ir vystymasis. Sėklų ir vaisių formavimas.

Morfogogenezės mechanizmai. Fotomorfogenezė. Raudonos šviesos priėmimas ir fiziologinis vaidmuo. Mėlynosios šviesos priėmimas ir fiziologinis vaidmuo.

Senatvinis augalo vystymosi etapas.

AUGALŲ JUDĖJIMAI

Augimo ir turgoro judesiai. Tropizmas. Fototropizmas, geotropizmas, hidrotropizmas, chemotropizmas, aerotropizmas, tigmotropizmas. Nastya.

Termostatija, fotonastija. Hormoninių veiksnių vaidmuo augalų judėjime. Taksi. Intraląsteliniai judesiai.

IŠORĖS SĄLYGŲ ĮTAKA AUGIMUI IR

AUGALŲ PLĖTRA

Augalų augimo priklausomybė nuo temperatūros, šviesos, dirvožemio ir oro drėgmės, atmosferos dujų sudėties, mineralinės mitybos sąlygų.

Veiksnių sąveika.

LITERATŪRA

Pagrindinis

1. Jurinas, V.M. Augalų augimo ir vystymosi fiziologija / V.M. Jurinas, T.I.

Dičenko. Mn.: BSU, 2009. 104 p.

2. Polevojus, V.V. Augalų augimo ir vystymosi fiziologija / V.V. Polevoy, T.S. Salamatova. L.: Leidykla Leningr. Univ., 1991. 240 p.

3. Polevojus, V.V. Fitohormonai / V.V. Laukas. L.: Leidykla Leningr. unta, 1982. 246 p.

4. Derflingas, K. Augalų hormonai. Sisteminis požiūris / K. Derflingas.

M.: Mir, 1985. 304 p.

5. Kefeli, V.I. Augalų augimas / V.I. Kefeli. M.: Nauka, 1984. 175 p.

6. Medvedevas, S.S. Augalų fiziologija / S.S. Medvedevas. M.: Aukščiau. mokykla, 2004. 336 p.

7. Kuznecovas, V.V. Augalų fiziologija / V.V. Kuznecovas. M.: Aukščiau. mokykla, 2005. 736 p.

8. Chub, V.V. Augalų augimas ir vystymasis // V.V. Priekinis užraktas. http://herba.msu.ru.

9. Taiz, L. Augalų fiziologija / L. Taiz, E. Zeiger. 2-asis leidimas, „Sinauer Associates, Inc., Publishers“, Sanderlandas, 1998. 792 p.

Papildomas

1. Kulaeva, O.N. Kaip reguliuojamas augalų gyvenimas // Soroso edukacinis žurnalas, 1995. Nr.1. 20-28 p.

2. Kulaeva, O.N., Kuznecovas V.V. Naujausi pasiekimai ir perspektyvos citokininų tyrimo srityje // Augalų fiziologija. 2002. T. 49.

3. Polevojus, V.V. Tarpląstelinės ir tarpląstelinės reguliavimo sistemos augaluose // Soroso edukacinis žurnalas, 1997. Nr. 9. P. 6 Polevojus, V.V. Augalų organizmo vientisumo fiziologija // Augalų fiziologija. 2001. T. 48 (4). 631–643 p.

5. Augalų hormonų biosintezė, signalo perdavimo veiksmas / P.J. Daviesas.

Dordrechtas; Bostonas; Londonas: Kluwer Academic leidykla, 2004. 750 p.

6. Šrivastava, L.M. Augalų augimas ir vystymasis: hormonai ir aplinka / L.M.Srivastava. 2001. 772 p.

–  –  –

Tarp daugelio augalams auksinų sukeliamų poveikių labiausiai ištirtas jų poveikis koleoptilinių segmentų ar stiebų pailgėjimui, kuris naudojamas kaip jautrus šių hormonų biotestas. Šis efektas ypač ryškus augalams, auginamiems tamsoje, o žaliuose audiniuose – mažiau. Šie skirtumai iš dalies paaiškinami tuo, kad vienu metu slopinamas ląstelių pailgėjimas šviesa, o iš dalies – nuo ​​šviesos priklausomų augimo inhibitorių, galinčių sąveikauti su auksinais, susidarymu.

Pailgėjimo metu augalo ląstelėje atsiranda centrinė vakuolė, užimanti didžiąją jos tūrio dalį. Vakuolės susidarymas yra susijęs su vandens tiekimo padidėjimu, kai ląstelės vandens potencialas mažėja, o osmosinis potencialas išlieka pastovus dėl polimerų hidrolizės ir osmosiškai aktyvių medžiagų kaupimosi ląstelėje.

Kartu su centrinės vakuolės formavimu atsiranda ląstelės sienelės atsipalaidavimas ir tempimas. Auksinas atlieka pagrindinį vaidmenį šiame procese. Tai sukelia H+-ATPazės, esančios plazmos membranoje, aktyvavimą ir ląstelės sienelės fazės rūgštėjimą, dėl ko suaktyvėja fermentai, tokie kaip rūgštinės hidrolazės. Šiuo atveju stebimas rūgščių labilių ryšių tarp celiuliozės ir pektino medžiagų irimas. Ląstelės sienelės elastingumas didėja ir dėl to, kad padidėja ląstelės sienelės baltymo ekstenzino sekrecija, sumažėja kalcio kiekis pektatuose (kalcio išsiskyrimas). Ląstelės sienelės tempimą lydi celiuliozės sintezės ir vezikulinės sekrecijos procesų aktyvinimas, aprūpinant augančią ląstelės sienelę naujais polisacharidais. Taigi auksino poveikis augimui jau pirmaisiais etapais apima ląstelių sienelių atstatymo mechanizmą, kuris išskiria jį nuo „rūgšties augimo“, tai yra augalų segmentų augimas rūgštiniame buferyje.

Vandenilio jonų išsiskyrimą ir visą tempimo procesą galima sustabdyti manitolio (stiprios osmosinės medžiagos) pagalba. Dėl to vandens srautas į ląstelę bus slopinamas. Tačiau medžiagų apykaitos procesai, lydintys tempimą, nebus slopinami. Kai tik pašalinama "manitolio" blokada (osmosinis agentas nuplaunamas), augimas prasideda pagreitintu tempu. Šis reiškinys vadinamas „atsarginiu augimu“.

Auksino, kaip ir kitų fitohormonų, veikimas priklauso nuo koncentracijos. Auksino koncentracijos padidėjimas virš optimalaus lygio lemia augimo sulėtėjimą.

Darbo tikslas – ištirti auksinų poveikį koleoptilinių segmentų augimui.

Medžiagos ir įranga: indolilacto rūgšties (IAA) arba 2,4-dichlorfenoksiacto rūgšties (2,4-D) tirpalas, kurio koncentracija 1 g/l; Distiliuotas vanduo; ašmenys; Petri lėkštelės; Grafinis popierius; graduoti cilindrai; stiklinės, kurių tūris yra 50–100 ml; pincetai.

Tyrimo objektas: etioluoti 3-4 dienų amžiaus kviečių (miežių, avižų, kukurūzų) daigai Darbo eiga Parenkami tokio pat dydžio kviečių arba miežių daigai, auginami tamsoje termostatinėmis sąlygomis 3-4 paras. Atskirkite koleoptiles (reikia paimti tik visas koleoptiles), kiekvieną iš jų padėkite ant liniuotės arba milimetrinio popieriaus ir peiliuku nupjaukite 5 mm ilgio segmentą, 3 mm atstumu nuo viršaus. Viršutinė koleoptilės dalis, kurioje yra besidalijančios ląstelės, ir apatinė dalis, kurioje ląstelių augimas beveik baigtas, yra išmesta. Pirminis lapas pašalinamas iš koleoptilinio segmento naudojant išpjaustymo adatą ir segmentas dedamas į Petri lėkštelę su vandeniu. Koleoptilų sekcijos laikomos distiliuotame vandenyje 15-20 minučių, kad jos būtų išlaisvintos nuo endogeninių auksinų.

Paruošiamas auksino koncentracijų rinkinys - IAA arba 2,4-D (100, 50, 10, 5, 1 ir 0,5 mg/l). Į Petri lėkštelę supilama 25 ml tam tikros koncentracijos tiriamų auksinų tirpalo ir į jas supilama 3–5 gabalėliai koleoptilių. Kontrolė yra distiliuotas vanduo, į kurį taip pat įdedamas tam tikras skaičius koleoptilinių segmentų. Petri lėkštelės perkeliamos į termostatą, kurio temperatūra yra 24,5 ° C, ir pažymimas laikas. Koleoptilinių segmentų inkubacinis laikotarpis yra mažiausiai 2–2,5 valandos. Po to, naudojant pincetą, koleoptilių gabalėliai pašalinami ir išmatuojamas jų ilgis.

–  –  –

Remiantis gautais rezultatais, daroma išvada apie IAA ir 2,4-D koncentracijas, kurios yra optimalios javų koleoptilių pailgėjimui skatinti.

Kontroliniai klausimai

1. Koks yra ląstelių augimo, tempimo veikiant auksinams, aktyvavimo mechanizmas?

2. Kas yra „rūgšties augimas“? Kuo jis skiriasi nuo auksino sukelto augimo?

3. Kokiomis koncentracijomis egzogeniniai auksinai stimuliuoja ląstelių augimą pailgėjimu? Kokia yra augimo procesų slopinimo priežastis esant superoptimalioms auksino koncentracijoms?

Laboratorinis darbas Nr.2 Hormoninis morfogenezės krypties reguliavimas tabako ląstelių kultūroje Augalų ląstelių ir audinių kultūroje in vitro išskiriami du pagrindiniai morfogenezės tipai: somatinė embriogenezė ir organogenezė. Somatinės embriogenezės metu iš kultivuotų augalų ląstelių susidaro bipolinės embrioninės struktūros, kuriose vystosi šaknų ir stiebo viršūnėlės. Organogenezės atveju galimas vegetatyvinių ūglių susidarymas, ūgliai, besivystantys kaip gėlių elementai arba šaknys, kurie, skirtingai nei embrionai, yra monopolinės struktūros. Išskiriama stiebo, gėlių ir šaknų organogenezė in vitro.

Augalų ląstelių ir audinių kultūroje galima sukelti morfogenezę naudojant išorines ir vidinių veiksnių: šviesa, temperatūra, atskiri maistinės terpės komponentai ir, visų pirma, fitohormonų santykio pokyčiai. 1955 metais Skoog ir Milleris pasiūlė hormoninio reguliavimo ląstelių ir audinių kultūroje hipotezę, kuri šiuo metu žinoma kaip Skoog-Miller taisyklė: jei auksinų ir citokininų koncentracijos maistinėje terpėje yra santykinai vienodos arba auksinų koncentracija šiek tiek viršija citokininai, tada susidaro kaliusas; jei auksinų koncentracija žymiai viršija citokininų koncentraciją, tada susidaro šaknys;

jei auksinų koncentracija yra žymiai mažesnė už citokininų koncentraciją, tada susidaro pumpurai ir ūgliai. Stiebo organogenezės atveju gautas ūglis persodinamas į terpę, kurioje yra daug auksinų. Jei morfogenezė atitinka šaknų organogenezės tipą, tada iš šaknų neįmanoma gauti ūglių.

Darbo tikslas – ištirti skirtingų auksinų ir citokininų santykių maistinėje terpėje įtaką morfogenezės krypčiai tabako ląstelių kultūroje.

Medžiagos ir įranga: laminarinė dėžutė, sterilios Petri lėkštelės su Murashige ir Skoog (MS) terpėmis, besiskiriančiomis auksinų ir citokininų kiekiu, žirklės, skalpelis, pincetas, alkoholio lempa, 96% ir 70% etanolis, sterilus vanduo, sterili vata

Tyrimo objektas: aseptiškai auginami tabako augalai.

Darbo eiga Darbas atliekamas aseptinėmis sąlygomis. Norint steriliai išimti augalinę medžiagą iš auginimo indo, jo kaklelis pirmiausia sudeginamas spiritinės lempos liepsnoje. Steriliu pincetu nuimkite foliją ir vėl sudeginkite kolbos kaklelį alkoholio lempos liepsnoje. Toliau sterilizuojamos žirklės, kuriomis labai atsargiai nupjaunami 2-3 aseptiškai auginamo tabako augalo lapai. Lapai perkeliami į sterilias Petri lėkšteles, o tada eksplantai išskiriami steriliu skalpeliu. Kad lapai neišdžiūtų izoliuojant eksplantatus, į Petri lėkštes rekomenduojama įpilti nedidelį kiekį sterilaus distiliuoto vandens. Darbo metu būtina užtikrinti, kad dirbančio personalo rankos neperliptų per atvirą kultūrinių indų paviršių, kad būtų išvengta infekcijos.

Gauti eksplantai aseptiškai perkeliami į Petri lėkštes su MS agaro terpėmis, kurios skiriasi auksinų ir citokininų (indolilacto rūgšties ir 6-benzilaminopurino) kiekiu.

Petri lėkštelės sandariai uždaromos, paženklinamos etiketėmis ir dedamos į termostatą, kuriame palaikoma 24,5 C temperatūra, inkubuojama 4-5 savaites. Pasibaigus nurodytam laikui, atliekama įvairių morfogenetinių reakcijų, kurias sukelia skirtingi auksino ir citokinino aktyvumo hormonų santykiai maistinėje terpėje, analizė.

–  –  –

Daroma išvada apie fitohormonų įtaką morfogenezės krypčiai tabako ląstelių kultūroje.

Kontroliniai klausimai

1. Kokie yra pagrindiniai morfogenezės tipai augaluose in vitro?

2. Kokio tipo morfogenezę skatina padidėjusi auksinų koncentracija maistinėje terpėje?

3. Kokie fitohormonai gali būti naudojami norint paskatinti atsitiktinių ūglių susidarymą eksplantuose?

4. Kokio tipo morfogenezė in vitro neleidžia gauti nepažeistų augalų?

Laboratorinis darbas Nr.3 Giberelino įtaka hidrolizinių fermentų aktyvumui javų grūduose Viena iš labiausiai ištirtų augalų reakcijų į gibereliną yra hidrolizinių fermentų indukcija javų sėklose. 1960 metais

Pirmą kartą buvo įrodyta, kad išbrinkus javų grūdams, po 12-24 valandų embrionas pradeda išskirti giberelinus, kurie difunduoja į aleurono sluoksnį. Ten jie skatina hidrolizinių fermentų (amilazės, RNazės, rūgščiosios fosfatazės, proteazės ir kt.) sintezę arba aktyvuoja ir skatina šių fermentų sekreciją į endospermą, kur vyksta saugančių polimerų skilimas. Tada tiekiami tirpūs skilimo produktai embrionui maitinti. Kai embrionas pašalinamas iš sėklų, fermentų indukcijos nepastebima. Tokių beembrionių sėklų apdorojimas egzogeniniu giberelinu sukelia fermentinį aktyvumą.

α-amilazės, fermento, kuris hidrolizuoja krakmolą, indukcija buvo ištirta išsamiau. Naudojant etiketes ir baltymų sintezės inhibitorius, buvo įrodyta, kad -amilazė, veikiama giberelino, ne tiesiog pereina iš neaktyvios formos į aktyvią, bet yra sintetinama iš naujo.

Giberelinų de novo fermentų sintezės indukcija rodo, kad fitohormono veikimo mechanizmas yra susijęs su genų ekspresijos ir RNR susidarymo reguliavimu. Iš tiesų, RNR sintezės inhibitoriai slopina α-amilazės sintezę, kurią aleurono ląstelėse sukelia giberelinai. Eksperimentai, atlikti su baltymų sintezės sistemomis be ląstelių, naudojant mRNR, susidariusią veikiant giberelinui kaip matricą, parodė, kad naujai susintetintas baltymas yra

amilazė.

Be poveikio baltymų ir RNR sintezei, giberelinas sukelia ląstelių ultrastruktūros pokyčius aleurono sluoksnyje. Esant endogeniniam ar egzogeniniam giberelinui, greitai suaktyvėja membraninių fosfolipidų sintezė, bendra membranų, ypač šiurkštaus endoplazminio tinklo, sintezė, didėja su juo susijusių ribosomų dalis, skatinamas sekrecinių pūslelių susidarymas.

Darbo tikslas – ištirti giberelio rūgšties (GA3) poveikį javų grūdų hidrolizinių fermentų aktyvumui.

Medžiagos ir įranga: 50 mM natrio acetato buferis, pH 5,3, kuriame yra 20 mM CaCI2; šviežiai paruoštas 0,5 % krakmolo tirpalas 50 mM natrio acetato buferyje, pH 5,3; parūgštintas tirpalas I2KI; 1 % agaro tirpalo, kuriame yra 1 % tirpaus krakmolo; 10% vandeninis I2KI tirpalas, skiedinys ir grūstuvė; 25 ml cilindras; centrifuginiai vamzdeliai; Petri lėkštelės; stikliniai mėgintuvėliai;

pipetės; termostatas; vandens vonia; centrifuga; spektrofotometras.

Tyrimo objektas: miežių arba kviečių grūdai.

Darbo eiga: Augalinės medžiagos paruošimas. Grūdai perpjaunami į pusę, o segmentai su embrionu atskiriami nuo segmentų be embriono. Abi grūdų dalys 30 minučių sterilizuojamos 5% kalcio hipochlorito tirpalu, 3 kartus perplaunamos steriliu vandeniu ir mirkomos steriliame vandenyje. Po 12 valandų grūdų pusės su embrionu dedamos į sterilias Petri lėkšteles (į šviežią distiliuotą vandenį), grūdų be gemalo pusės dalijamos į dvi dalis, iš kurių viena dedama į vandenį, kita vandeninis GK3 tirpalas, kurio koncentracija 25 mg/l. Visos parinktys dedamos į termostatą, kurio temperatūra yra 26 ° C. Inkubacijos laikas yra 24 ir 48 valandos.

Darbas gali būti atliekamas dviem versijomis.

1 variantas. Pasveriamos penkios pusės kviečių sėklų, sumalamos atšaldytame skiedinyje, palaipsniui įpilant 10 ml natrio acetato buferio, kuriame yra CaCI2.

Homogenatas centrifuguojamas 10 000 g 10 minučių. Supernatantas supilamas į kolbą ir 15 minučių dedamas į termostatą 70 ° C temperatūroje, po to 10 minučių atšaldomas 4 ° C temperatūroje. Ši procedūra slopina α-amilazės aktyvumą ir turi mažai įtakos aktyvumui.

Amilazė, nes pastaroji yra atsparesnė karščiui. Po šio apdorojimo supernatantas antrą kartą centrifuguojamas 10 000 g 10 minučių.

β-amilazės aktyvumą lemia krakmolo hidrolizė. Tam į kontrolinius ir mėgintuvėlius supilama 2 ml krakmolo tirpalo natrio acetato buferyje, 10 minučių dedama į termostatą 37°C temperatūroje, po to į mėgintuvėlius įpilama 0,5 ml supernatanto ir 0,5 ml natrio. į kontrolinius mėgintuvėlius įpilama acetato buferio. Po 15 minučių reakcija sustabdoma įpilant 2 ml parūgštinto I2KI tirpalo, įpilant 10 ml vandens ir nustatant tirpalų optinį tankį esant = 620 nm.

Fermento aktyvumas apskaičiuojamas pagal optinio tankio pokyčius per 1 minutę 1 g šlapios masės.

Rezultatai pateikiami lentelės pavidalu.

–  –  –

Sustingus agarui, ant jo paviršiaus dedamos pusės kviečių sėklų be gemalų, inkubuojamos vandenyje arba GK3 tirpale 24 ar 48 val.. Grūdų segmentai supjaustomi nupjauti ant agaro, po 4 vnt.

už puodelį. Petri lėkštelės perkeliamos į 26 °C temperatūros termostatą ir paliekamos 24 val.. Po inkubacijos pašalinamos sėklų pusės, lėkštelių paviršius 2 minutes užpildomas 10 % I2KI tirpalu. Tada tirpalas nupilamas, o puodeliai nuplaunami vandeniu. Amilazės išsiskyrimas iš ląstelių sukelia terpėje esančio krakmolo hidrolizę, kurią lemia švarių apvalių zonų buvimas aplink grūdų segmentus. Jei nėra amilazės, kaušeliai yra vienodai mėlyni. Induose be substrato (agar be krakmolo) spalvos nėra.

Nubraižykite paveikslėlį, matomą puodeliuose po to, kai jie buvo apdoroti jodo tirpalu. Palyginkite kontrolės ir eksperimento galimybes ir padarykite išvadas.

Kontroliniai klausimai

1. Apibūdinkite įvykių seką, kai giberelinas stimuliuoja embriono endospermo hidrolizinius fermentus.

2. Kaip šis giberelinų poveikis panaudojamas praktikoje?

–  –  –

Pastaraisiais dešimtmečiais žemės ūkyje plačiai naudojami retardantai – medžiagos, lėtinančios linijinį ūglių augimą.

Su jų pagalba galite kovoti su grūdinių kultūrų išgulimu, apriboti pernelyg didelį bulvių, pramoninių, daržovių augimą, vaisinės kultūros ir vynuogių, tuo pačiu skatinant generatyvinių organų vystymąsi.

Retardantų poveikis siejamas su jų įtaka augalų hormoninei sistemai. Vegetatyvinį ūglių augimą kontroliuoja fitohormonų kompleksas, tarp kurių pagrindinį stimuliuojantį poveikį turi giberelinai. Sulėtinantis poveikis atsiranda dėl gebėjimo slopinti giberelinų aktyvumą.

Dauguma šiuolaikinėje augalininkystėje naudojamų retardantų priklauso keturioms medžiagų grupėms – ketvirtinėms amonio druskoms, triazolo dariniams, etileno gamintojams ir hidrazino dariniams. Šie ir kiti šiuo metu žinomi retardantai turi antigiberelino poveikį, tačiau jų poveikis nėra vienodas. Vieni retardantai blokuoja giberelino biosintezę, kiti neleidžia jam prisijungti prie specifinio receptoriaus, t.y.

slopina giberelino receptorių komplekso susidarymą ir (ar) tolesnį jo aktyvumo pasireiškimą. Retaranto poveikį galima nustatyti naudojant egzogeninius giberelinus. Jei jų papildymas pašalina stabdančių medžiagų sukeltą augimo slopinimą, jie priskiriami biosintezės blokatoriams. Kai retardantai blokuoja hormonų-receptorių kompleksą, šis reiškinys nepastebimas.

Darbo tikslas – ištirti triazolų klasės junginių augimą reguliuojantį poveikį.

Medžiagos ir įranga: Knop maistinių medžiagų mišinys, 0,1 mol/l koncentracijos triazolų pradiniai tirpalai (pakrypimas ir įbrėžimas), pradinis giberelio rūgšties tirpalas (0,1 mmol/l), distiliuotas vanduo, Petri lėkštelės, filtravimo popierius, žirklės, matavimo kolbos 50 ir 100 ml, matavimo pipetės.

Tyrimo objektas: 7 dienų amžiaus miežių arba kviečių daigai.

Darbo eiga Remiantis Knop maistinių medžiagų mišiniu, paruoškite 250 ml triazolų tirpalų - tilt ir scora - 10-5 mol/l koncentracijos, taip pat 250 ml tirpalų, kuriuose yra 10-5 mol/l triazolų ir 10 -5 giberelio rūgštis (GA3). Gautus tirpalus perpilkite į specialius indus, suvyniotus į šviesai atsparų popierių, kuriuose bus auginami miežių ar kviečių daigai. Į vieną indą supilama 250 ml Knop maistinių medžiagų mišinio (kontrolė).

Kiekvienam variantui parenkama po 10 tokio pat dydžio kviečių arba miežių daigų. Daigai išdėliojami iš eilės ant filtravimo popieriaus juostelės (1020 cm) tokiu pačiu atstumu vienas nuo kito, o po to ant grūdų uždedama kita juostelė (320 cm), iš anksto sudrėkinta vandeniu, ir suvyniojama į ritinys. Gauti ritinėliai perkeliami į kultivavimo indus su tirpalais, o daigai inkubuojami nuolatinėje šviesoje ir kambario temperatūra per 7-10 dienų.

Eksperimento pabaigoje išmatuojamas antžeminės ir požeminės sodinukų dalių (lapų ir šaknų) dydis ir svoris.

Rezultatai pateikiami lentelės pavidalu.

–  –  –

Remiantis gautais duomenimis, daromos išvados apie triazolų klasės stabdančių medžiagų augimą reguliuojantį poveikį vienkomponentiniam ir kombinuotam veikimui su giberelio rūgštimi.

Kontroliniai klausimai

1. Kokios medžiagos priskiriamos stabdančiosioms medžiagoms?

2. Koks jų veikimo mechanizmas?

3. Kokiais tikslais žemės ūkio praktikoje naudojami retardantai?

–  –  –

Svarbus sėklų kokybės rodiklis yra jų dygimo energija – normaliai sudygusių sėklų skaičius per tam tikrą laikotarpį, išreikštas procentais.

Paprastai daigintos sėklos apima sėklas, kurios turi:

Gerai išsivysčiusios šaknys (arba pagrindinė gemalinė šaknis), sveikos išvaizdos;

Gerai išvystytas ir nepažeistas poskiltis kelis (hipokotilas) ir epikotilas (epikotilas) su normaliu viršūniniu pumpuru;

Pirminiai lapai, užimantys ne mažiau kaip pusę koleoptilės ilgio, randami javuose.

Pasėlių, kurių sėklos dygsta keliomis embrioninėmis šaknimis (pavyzdžiui, kviečiai, rugiai, kvietrugiai, miežiai, avižos), paprastai dygsta tos sėklos, kurių bent dvi normaliai išsivysčiusios šaknys yra didesnės už sėklos ilgį, o daigas yra ne mažesnis kaip pusė jo ilgio su matomais pirminiais lapeliais, užimančiais bent pusę koleoptilės ilgio. Miežiuose ir avižose į daigų ilgį atsižvelgiama į jo dalį, kuri tęsiasi už gėlių žvynų.

Nedaigintos sėklos apima:

Išbrinkusios, iki galutinio daigumo skaičiavimo nesudygusios, bet sveikos išvaizdos sėklos, spaudžiant pincetu nesusmulkintos;

Kietos sėklos, kurios iki daigumo nustatymo termino neišbrinko ir nepakeitė savo išvaizdos.

Darbo tikslas – nustatyti įvairių klasių fitohormonų (citokininų, brassinosteroidų) įtakos sėklų dygimo energijai pobūdį.

Reagentai ir įranga: Petri lėkštelės, filtravimo popierius, stiklinės, graduoti cilindrai, pipetės, žirklės, 6-benzilaminopurino (6-BAP) pradiniai tirpalai, epibrassinolidas, kurio koncentracija 0,1%, KMnO4, distiliuotas vanduo, mikrobiologinis termostatas.

Tyrimo objektas: miežių arba kviečių sėklos.

Darbo eiga Paruoškite 20 ml tūrio 0,0001%, 0,0005% ir 0,001% koncentracijų augimo reguliatorių (6-BAP, epibrassinolido) tirpalus.

Miežių arba kviečių sėklos sterilizuojamos šiek tiek rausvame kalio permanganato tirpale 10-15 minučių ir kruopščiai nuplaunamos vandeniu.

Iš filtravimo popieriaus išpjaunama 14 10 cm skersmens apskritimų, kurių pusė dedama į Petri lėkštes. Į kiekvieną Petri lėkštelę įdėkite po 100 miežių arba kviečių sėklų ant filtravimo popieriaus apskritimo, įpilkite 20 ml distiliuoto vandens (kontrolinė) arba tiriamojo augimo reguliatoriaus tirpalo. Tada uždenkite juos antruoju filtravimo popieriaus lapu. Puodeliai uždaromi ir dedami į termostatą (temperatūra 24,5o C). Kiekvieną dieną Petri lėkštelių dangteliai šiek tiek atidaromi kelioms sekundėms.

Nustatant miežių ar kviečių daigumo energiją atsižvelgiama į daigintų sėklų skaičių po 3 dienų.

Gauti rezultatai įrašomi į lentelę.

–  –  –

Suformuluota išvada apie tirtų augimo reguliatorių įtakos miežių ar kviečių sėklų dygimo energijai pobūdį, priklausomai nuo jų cheminės prigimties ir koncentracijos.

Kontroliniai klausimai

1. Kokia yra sėklų dygimo energija?

2. Kokius etapus apima sėklų dygimo procesas?

3. Kokie veiksniai reguliuoja sėklų daigumą?

4. Kokie fitohormonai gali būti naudojami sėklų dygimui skatinti?

–  –  –

1. Kuris iš šių dalykų reiškia augalų organizmų augimo ir vystymosi ypatybes?

1) tropizmo augimo modelis; 4) poliškumas;

2) koreliacinis augimo pobūdis; 5) S formos augimo modelis;

3) didelis gebėjimas atsinaujinti; 6) augimas pratęsiant.

A) 1, 2, 3. B) 2, 4, 5. C) 1, 3, 6. D) 4, 5, 6. E) 3, 4, 6.

–  –  –

5. Nurodykite teisingus teiginius:

1) periblema – pirminės žievės pirmtakas;

2) pleroma – centrinio cilindro pirmtakas;

3) dermatogenas – rizodermos pirmtakas;

4) pleroma – pirminės žievės pirmtakas;

5) dermatogenas – šaknies kepurėlės pirmtakas;

6) periblemas – centrinio cilindro pirmtakas.

A) 1, 2, 3. B) 1, 4, 5. C) 3, 4, 6. D) 4, 5, 6. E) 1, 2, 5.

6. Kuris iš šių įvykių nepriklauso parengiamajai ląstelių augimo pailgėjimo fazės stadijai?

A) aktyvi baltymų, pektino medžiagų, RNR sintezė;

B) kvėpavimo intensyvumo ir mitochondrijų skaičiaus padidėjimas;

C) sumažėjęs celiuliolizinių ir pektolitinių fermentų aktyvumas;

D) EPR rezervuarų išplėtimas;

D) poliribosomų susidarymas;

E) RNR/baltymų santykio padidėjimas.

7. Pasirinkite teisingus teiginius apie diferenciacijos mechanizmus:

1) Ca2+ jonų pasiskirstymo gradiento susidarymas nesusijęs su citoskeleto elementų orientacijos pasikeitimu;

2) diferenciacija nepriklauso nuo ląstelių dalijimosi būdo;

3) ląstelių specializacija vyksta veikiant jų vietai;

4) citoplazmos poliarizacija gali būti pasiekta dėl etileno poliarinio pernešimo;

5) Fucus kiaušinėlio poliarizacijos metu rizoidų susidarymo vietoje registruojamos įeinančios srovės.

A) 1, 2. B) 1, 4. C) 2, 3. D) 3, 5. E) 4, 5.

8. Kokie įvykiai būdingi dediferenciacijos procesui?

1) ląstelių struktūros supaprastinimas ir tam tikras standartizavimas;

2) audinių specifinių antigenų baltymų išnykimas;

3) nėra genų aktyvumo pokyčių, priešingai nei diferenciacija;

4) atsarginių medžiagų kaupimas;

5) diferencijuotos ląstelės grįžimas į ląstelės ciklą per S laikotarpį.

9. Kuris iš teiginių netaikomas pokyčiams, būdingiems ląstelių senėjimo stadijai?

1) hidrolizinių procesų vyravimas prieš sintetinius;

2) balastinių medžiagų kaupimasis ląstelių vakuolėse;

3) ląstelių membranų pralaidumo sumažėjimas;

4) kalcio jonų intraląstelinės koncentracijos padidėjimas;

5) sumažėjęs medžiagų išsiskyrimas.

A) 1, 2. B) 1, 3. C) 2, 3. D) 3, 5. E) 4, 5.

–  –  –

12. Pasirinkite neteisingą teiginį:

A) G baltymai yra trimeriai;

B) G-baltymų aktyvacija vykdoma pakeičiant BVP į GTP;

C) GTP pridėjimą lydi trimerinės G-baltymo molekulės disociacija į du funkcinius subvienetus;

D) abu susidarę subvienetai sąveikauja su efektoriniais baltymais;

E) aktyvuotų G baltymų efektoriniai baltymai gali būti adenilato ciklazė, fosfolipazė C, fosfodiesterazė ir kai kurių tipų kalio ir kalcio kanalai.

13. Nurodykite įvykių seką adenilato kelio intraląstelinių procesų reguliavimo atveju?

1) signalo perdavimas adenilato ciklazei ir jos aktyvinimas;

2) efektoriaus sąveika su receptoriumi;

3) cAMP susidarymas iš ATP;

4) signalo perdavimas G baltymui;

5) nuo cAMP priklausomų proteinkinazių aktyvinimas;

6) atsako formavime dalyvaujančių baltymų fosforilinimas.

A) 1, 2, 4, 3, 5, 6. B) 2, 1, 4, 3, 5, 6. C) 2, 4, 1, 3, 5, 6.

14. Kuris iš šių dalykų negalioja bendroms fitohormonų savybėms?

1) sukelti fiziologinį atsaką, kai koncentracija yra 10-13-10-5 mol/l;

2) sintezės vieta ir veiksmo vieta nėra atskirtos viena nuo kitos;

3) turi polipeptidinį pobūdį;

4) atlieka daugybę pagrindinių ląstelių metabolizmo funkcijų;

5) neturi siauros specializacijos, reguliuoja daugelį fiziologinių procesų;

6) gali būti efektyviai transportuojami visoje gamykloje.

A) 1, 2, 4. B) 2, 3, 4. C) 2, 3, 6. D) 4, 5, 6. E) 3, 4, 6.

15. Kuris iš šių būdų užtikrina įvairių augalų fiziologinių procesų sinchronizavimą?

A) dominuojantys centrai; D) svyravimai;

B) poliškumas; D) kanalo komunikacija.

B) reguliavimo grandinės;

–  –  –

17. Kuris iš šių junginių nėra natūralus auksinas?

A) indolil-3-acetalhidas; D) naftilacto rūgštis;

B) fenilacto rūgštis; D) 4-chlorindolil-3-acto

B) triptaminas; rūgšties.

18. Nurodykite teisingą triptofano virsmo į seką

IAA daugumoje augalų:

2) oksidacija;

3) deaminavimas.

A) 2, 1, 3. B) 3, 1, 2. C) 1, 2, 3. D) 2, 3, 1. E) 3, 2, 1.

19. Pasirinkite neteisingą teiginį dėl auksinų transportavimo visame augale:

A) atliekama per kraujagyslių pluoštų floemą ir gyvas parenchimos ląsteles;

B) jo greitis viršija paprastosios difuzijos greitį;

C) jo greitis smarkiai sumažėja, kai nėra deguonies;

D) transportavimo sistemai būdingas substrato specifiškumas;

D) sutrinka veikiant medžiagoms, kurios slopina citoskeleto elementų surinkimą;

E) atsiranda pagal auksino koncentracijos gradientą.

20. Kurią ląstelės ciklo stadiją kontroliuoja auksinai?

A) citokinezė;

B) S fazės srautas;

B) G2 fazės atsiradimas;

D) ląstelės perėjimas iš S fazės į G2 fazę;

E) ląstelių perėjimas iš G2 fazės į citokinezę;

E) ląstelės perėjimas iš G1 fazės į S fazę.

21. Kas lemia fototropinių vingių susidarymą vienpusiu stiebo apšvietimu?

A) padidėjusi IAA biosintezė;

B) intensyvus IAA transportavimas išilgai apšviestos pusės;

B) intensyvus IAA transportavimas išilgai neapšviestos pusės;

D) surištų IAA formų susidarymas apšviestoje pusėje;

D) IAA fotooksidacija;

E) etileno susidarymas.

22. Pasirinkite neteisingą teiginį:

A) ABP1 yra IAA membraninis receptorius;

B) IAA kompleksas su ABP57 sukelia pirminio atsako genų ekspresijos pokytį;

C) pirminio atsako genų ekspresija neslopinama baltymų sintezės inhibitoriais;

D) nustatyta apie 50 auksinų reguliuojamų genų;

E) IAA kompleksas su ABP 1 reguliuoja plazminės membranos H+-ATPazės aktyvumą;

E) pagrindinė ABP 1 dalis yra lokalizuota ER membranose.

23. Pasirinkite teisingą teiginį apie giberelinų cheminę prigimtį:

A) giberelinai yra tetraciklinės monoterpeno rūgštys;

B) giberelinai yra tetraciklinės dikarboksirūgštys;

C) giberelinai yra biciklinės diterpeninės rūgštys;

D) giberelinai yra tetraciklinės diterpeno rūgštys;

E) giberelinai yra biciklinės trikarboksirūgštys;

E) giberelinai – tetraciklinės seskviterpeno rūgštys.

24. Kokia yra pagrindinė giberelino sintezės vieta?

A) viršūninė stiebo meristema; D) miegančios sėklos;

B) stiebo tarpkalarinė meristema; D) prinokę vaisiai;

B) jauni besivystantys lapai;

25. Žemiau išvardytos augalų ląstelių organelės, kuriose vyksta atskiri giberelino biosintezės etapai, ir pagrindines reakcijas katalizuojantys fermentai. Pasirinkite tinkamus derinius:

1) proplastidai, monooksigenazės;

2) proplastidai, ciklazės;

3) citoplazma, ciklazės,

4) citoplazma, monooksigenazės;

5) endoplazminis tinklas, monooksigenazės;

6) endoplazminis tinklas, dioksigenazės.

A) 1, 5. B) 2, 4. C) 2, 5. D) 3, 6. E) 4, 6. E) 1.3.

26. Pasirinkite teisingą teiginį apie pirmąjį giberelino biosintezės etapą:

A) atsiranda visiškai susiformavusiuose chloroplastuose;

B) atsiranda citoplazmoje;

B) galutinis produktas yra ent-kaureno rūgštis;

D) pagrindiniai fermentai yra monooksigenazės;

D) nėra slopinamas stabdančių medžiagų;

E) nereikalauja molekulinio deguonies.

27. Retardantams priskiriami junginiai, kurie gali:

A) pagreitina vaisių nokimą;

B) slopinti patogenų vystymąsi;

C) slopina augalo ašinių organų ilgio augimą;

D) skatinti žydėjimą;

D) sulėtinti lapų kritimą;

28. Kuris iš šių teiginių netinka giberelinų fiziologiniam poveikiui?

A) trumpadienių augalų žydėjimo skatinimas;

B) vyriškų gėlių padėjimas;

C) vaisių be sėklų vystymosi skatinimas;

D) sėklų ramybės nutraukimas;

D) chlorofilo skilimo slopinimas;

E) rozetinių augalų augimo stimuliavimas.

29. Pasirinkite teisingą teiginį:

A) dygstančiose sėklose aleurono sluoksnyje vyksta giberelinų sintezė ir amilazės sekrecija;

B) giberelino molekulės jungiasi prie geno promotoriaus dalies

Amilazės sukelia jo ekspresiją;

C) MYB geno produktai yra giberelino signalo slopintojai;

D) α-amilazės aktyvumo padidėjimas stebimas praėjus kelioms minutėms po giberelino pridėjimo;

D) egzogeninis giberelinas nesugeba stimuliuoti amilazės sekrecijos sėklose, kurios neturi embriono;

E) giberelinų ir amilazės sintezės vietos dygstančiose sėklose yra erdviškai atskirtos.

30. Kuris iš šių dalykų nebūdingas giberelinams, skirtingai nei auksinams?

1) traukiantis efektas;

2) vaisių be sėklų vystymosi skatinimas;

3) ląstelių ciklo reguliavimas;

4) sintetinių analogų buvimas;

5) vienakryptis transportavimas visoje gamykloje;

6) inaktyvacija susidarant su gliukoze susietoms formoms.

A) 1, 5. B) 1, 4. C) 3, 4. D) 2, 5. E) 4, 5. E) 3, 6.

31. Kuri augalų dalis yra pagrindinė citokinino sintezės vieta?

A) jauni lapai; D) vaisiai;

B) besivystančios sėklos; D) stiebo viršūnė;

B) šaknies viršūnė; E) stiebas.

32. Pasirinkite neteisingą teiginį:

A) citokininai yra aminopurino dariniai;

B) zeatino ribosidas neturi citokinino aktyvumo;

B) kinetino augaluose nėra;

D) veikiant citokinino oksidazei, citokininai suskaidomi į adeniną;

D) cis-zeatinas turi didesnį biologinį aktyvumą nei trans-zeatinas;

E) citokininų pernešimas yra akropetalinis.

33. Kuriems iš šių junginių būdingas silpnas citokinino aktyvumas?

A) sitosterolio; D) fenilacetamidas;

B) fenilacto rūgštis; D) helmintosporo rūgštis;

B) difenilkarbamido; E) cinamono rūgštis.

34. Kuris iš šių junginių yra sintetinis citokininas?

A) zeatinas; D) dihidroseatinas;

B) izopenteniladeninas; D) benzilaminopurinas.

B) gliukozilzeatinas;

35. Unikalus citokininų biosintezės fermentas yra citokinino sintazė, kuri katalizuoja reakciją:

A) trans-zeatino susidarymas;

B) izopentiladenino hidroksilinimas;

B) dihidroseatino redukcija;

D) cis-zeatino metiltiolinimas;

D) izopentilo grupės perkėlimas į adenozino monofosfatą;

E) gliukozės skilimas iš gliukozilzeatino.

36. Kuris iš šių procesų nesusijęs su nefiziologiniu citokininų poveikiu:

A) ksilemo elementų susidarymo skatinimas;

B) lapų senėjimo vėlavimas;

C) augimo suaktyvinimas pailginant dviskilčių augalų sėklaskilčių lapuose;

D) vaisių be sėklų augimo stimuliavimas;

D) žydėjimas ir lyties formavimasis;

E) šoninių šaknų augimo slopinimas.

37. Kokio fiziologinio proceso atžvilgiu auksinai ir citokininai veikia kaip antagonistai?

A) sėklų daigumas;

B) lapų senėjimas;

B) viršūninis dominavimas;

D) šoninių pumpurų vystymasis;

D) ląstelių dalijimasis;

E) vaisių nokimas.

38. Nurodykite teisingą įvykių seką citokinino signalo priėmimo ir perdavimo procese:

1) atsako reguliatoriaus baltymo fosforilinimas aspartatu;

2) histidino kinazės aktyvinimas;

3) aktyvuoto fosfato perkėlimas į citoplazmos fosfotransmiterio baltymą;

4) citokinino molekulės sąveika su ekstraląsteliniu receptoriaus domenu;

5) fosfotransmiterio sąveika su transkripcijos faktoriais;

6) genų ekspresijos reguliavimas.

A) 4, 3, 1, 2, 5, 6. B) 4, 2, 1, 3, 5, 6. C) 4,1,2,5,3,6.

–  –  –

41. Kurioms augalo dalims būdingas didžiausias ABA kiekis?

1) stiebo viršūninė meristema; 4) ramybės būsenos sėklos;

2) prinokę vaisiai; 5) šaknies viršūnė;

3) jauni besivystantys lapai; 6) miegantys pumpurai.

A) 1, 2, 4. B) 2, 4, 6. C) 4, 5, 6. D) 2, 3, 4. E) 2, 3, 4.

42. Pasirinkite neteisingą teiginį apie izomerines formas

A) optinė izomerija atsiranda dėl asimetrinio anglies atomo buvimo žiede (1);

B) dešinėn ir dešinėn sukančių ABA formų slopinamasis aktyvumas yra vienodas;

C) augalų audiniuose daugiausia yra dešinė sukimosi (S) ABA forma;

D) natūrali ABA forma turi 2-cis šoninės grandinės konfigūraciją;

E) ABA trans forma veikiama ultravioletinių spindulių gali virsti cis forma;

E) trans forma yra neaktyvi biologinė ABA forma.

–  –  –

44. Viviparia yra reiškinys, kuriame ………:

A) sėklose nėra embriono;

B) stebimas lėtas embriono vystymasis;

C) sėklos nepereina į ramybės būseną;

D) sėklos negali nutraukti ramybės;

D) sėklos dygsta tik po ilgo ramybės laikotarpio;

45. Kokią funkciją atlieka Lea baltymai?

A) yra šilumos šoko baltymai;

B) skatinti stomos užsidarymą;

C) apsaugoti ląstelę nuo vandens praradimo;

D) padidinti membranų pralaidumą vandens molekulėms;

D) reguliuoja genų ekspresiją;

E) yra ABA receptoriai.

46. ​​Įvykius, susijusius su ABA sukeltu burnos uždarymu, išdėstykite teisinga seka:

1) kalio jonų išsiskyrimas iš ląstelės;

2) anijonų išsiskyrimas iš ląstelės;

3) kalcio jonų koncentracijos padidėjimas citoplazmoje;

4) plazmalemos depoliarizacija;

5) plazmalemos K+out kanalų aktyvavimas;

6) plazmalemos anijoniniai kanalai.

A) 3,5,1,4,6,2. B) 3,4,6,2,5,1. B) 3,6,2,4,5,1. D) 4,3,5,1,6,2.

–  –  –

48. Kam naudojamas Yang ciklas?:

A) etileno susidarymas iš metionino;

B) susintetinto etileno oksidacija;

C) susietų etileno formų susidarymas;

D) 1-aminociklopropan-1-karboksirūgšties pavertimas acetilo CoA;

D) S-adenozilmetionino susidarymas iš metionino;

E) etileno biosintezėje naudojamų metionino atsargų papildymas.

49. Kokias funkcijas augalo organizme atlieka 1-aminociklopropan-1-karboksirūgštis?

1) veikia kaip neaktyvi etileno transportavimo forma;

2) yra etileno inaktyvacijos produktas;

3) yra etileno biosintezės pirmtakas;

4) kartu su etilenu padidina augalo atsparumą streso veiksniams;

5) dalyvauja perduodant signalą apie potvynį nuo šaknų iki lapų;

6) reguliuoja nuo etileno priklausomų genų ekspresiją.

A) 1, 2, 3. B) 1, 4, 6. C) 1, 3, 5. D) 2, 3, 6. E) 2, 3, 4.

–  –  –

51. Kuriuose iš šių procesų etilenas nedalyvauja:

A) dviskilčių augalų sėklų daiginimas;

B) lyties formavimas;

B) padidėjusio jautrumo reakcija;

D) aerenchimos susidarymas;

D) sėklų ramybės palaikymas;

E) skiriamojo sluoksnio susidarymas.

52. Kas sukelia "trigubą" atsaką į etileną?

A) ląstelių skaičiaus sumažėjimas;

B) keičiant ląstelių augimo kryptį;

B) ląstelių dydžio sumažėjimas;

D) citoskeleto elementų surinkimo sutrikimas;

E) citoplazmos žievės sluoksnio mikrotubulių orientacijos pasikeitimas 180 C;

E) ląstelių sienelių sustorėjimas.

53. Epinasty yra reiškinys ………:

A) lapų vytimas dėl vandens trūkumo;

B) paspartinti skiriamojo sluoksnio susidarymą lapams krentant;

B) lapų spalvos pokyčiai;

D) lapų nukritimas dėl jų senėjimo;

E) lapų orientacijos erdvėje pokyčiai dėl sumažėjusio ląstelių dalijimosi greičio apatinėje lapkočio pusėje;

E) lapų orientacijos erdvėje pokyčiai dėl sumažėjusio ląstelių dalijimosi greičio viršutinėje lapkočio pusėje.

–  –  –

55. Pasirinkite teisingą teiginį dėl CTR 1 dalyvavimo etileno signalo perdavime:

A) kai nėra etileno, CTR 1 aktyvuoja nuo etileno priklausomų genų transfaktorius;

B) kai nėra etileno, CTR 1 inaktyvuoja nuo etileno priklausomų genų transfaktorius;

C) kai nėra etileno, CTR 1 negali reguliuoti transfaktorių veikimo;

D) dėl etileno prisijungimo prie CTR 1 receptoriaus, jis inaktyvuoja nuo etileno priklausomų genų transfaktorius;

E) dėl etileno prisijungimo prie CTR 1 receptoriaus, jis skatina nuo etileno priklausomų genų transfaktorių susidarymą;

E) dėl etileno prisijungimo prie CTR 1 receptoriaus, jis sąveikauja su nuo etileno priklausomais genais.

56. Pasirinkite teisingą teiginį:

A) apvaisintas kiaušinėlis pradeda dalytis be poilsio laikotarpio;

B) dėl pirmojo zigotos dalijimosi susidaro didelė viršūninė ląstelė ir mažesnė bazinė ląstelė;

B) bazinė ląstelė dalijasi skersine kryptimi embriono ašies atžvilgiu;

D) oktantas susidaro dėl eilės viršūninės ląstelės dalijimosi išilgine kryptimi;

D) hipofizė yra suspensoriaus galinė ląstelė, nukreipta į mikropilį.

–  –  –

58. Pasirinkite teisingą teiginį apie stratifikaciją:

1) padeda išlaisvinti sėklas iš priverstinės ramybės būsenos;

2) padeda išlaisvinti sėklas iš fiziologinės ramybės būsenos;

3) yra padidinti sėklos lukšto pralaidumą vandeniui arba deguoniui;

4) susideda iš ilgalaikio išbrinkusių sėklų poveikio žemoje temperatūroje;

5) lydi giberelinų kiekio padidėjimas sėklose;

6) lydi ABA kiekio padidėjimas sėklose.

A) 1, 3, 5. B) 1, 4, 5. C) 2, 3, 5. D) 2, 4, 5. E) 2, 4, 6

59. Pasirinkite neteisingą teiginį:

A) javuose koleoptilė apsaugo embrioninius lapus nuo mechaninių dirvožemio dalelių pažeidimų sėklų dygimo metu;

B) dviskilčių sėklų požeminio daigumo atveju kabliuką sudaro epikotilis;

B) hipokotilė vadinama poskiltiu;

D) koleoptilė iš pradžių atlieka apsauginė funkcija, o tada virsta pirmuoju tikru lapeliu, galinčiu fotosintezuoti;

D) esant antžeminiam daigumui, pirmieji į dirvos paviršių iškeliauja skilčialapiai.

60. Pasirinkite teisingą teiginį:

A) lyties susidarymas augaluose yra nulemtas genetiškai;

B) šviesos spektrinė sudėtis ir fotoperiodas neturi įtakos lyties raiškai augaluose;

C) dauguma žydinčių augalų yra dvinamiai;

D) vienanamiuose augaluose vyriški ir moteriškos gėlės formuojasi skirtingiems asmenims;

E) gėlių stimulą suvokia tik viršūninės meristemos;

E) žydėjimo sužadinimas vyksta ūglio viršūnėje.

61. Pasirinkite teisingą teiginį:

A) organas, suvokiantis dienos ilgį ir žemos temperatūrosžydėjimo pradžioje atsiranda lapai;

B) nakties pertraukimas šviesos blyksniais neleidžia žydėti trumpadieniams augalams;

C) pavasario augalus reikia ilgai laikyti žemoje temperatūroje, kad pereitų prie žydėjimo.

D) visų augalų žiemos ir pavasario formos pasižymi ryškiais morfologiniais skirtumais;

D) vandens trūkumas atitolina svogūninių augalų perėjimą prie žydėjimo.

62. Pasirinkite neteisingą teiginį dėl fitochromo:

A) yra tirpus baltymas;

B) kurio molekulinė masė yra apie 250 kDa;

B) susideda iš dviejų subvienetų;

D) chromoforo grupė yra prijungta prie baltymo per tioesterio ryšį;

E) chromoforų grupė yra ciklinė tetrapirolio struktūra.

63. Generatyvinės meristemos:

1) sukelti gėlių organus;

2) tarnauti žiedynams formuoti;

3) kontroliuojami meristemų tapatumo genų;

4) kontroliuojamas gėlių organų tapatumo genų.

64. Pasirinkite teisingus teiginius:

1) DDR atezinai sintetinami konstitutyviai, o giberelinai – ilgą dieną;

2) DDR antesinai sintetinami ilgą dieną, o giberelinai – trumpą dieną;

3) KDR antezinai sintetinami trumpą dieną, o GA – tik ilgą dieną;

4) KDR antesinai susintetinami per trumpą dieną, o giberelinų visada pakanka žydėjimui.

A) 1, 3. B) 1, 4. C) 2, 3. D) 2, 4.

65. SAG yra

1) genai, kurių ekspresija sukeliama senėjimo metu;

2) genai, kurių ekspresija senstant mažėja;

3) genai, koduojantys įvairias proteazes, lipazes, ribonukleazes, taip pat etileno biosintezės fermentus;

4) genai, koduojantys baltymus, dalyvaujančius fotosintezėje.

A) 1, 3. B) 1, 4. C) 2, 3. D) 2, 4.

IŠ AUTORIAUS

I SKYRIUS. SPECIALIŲJŲ KURSŲ PROGRAMA

„AUGALŲ AUGIMO IR VYSTYMOSI FIZIOLOGIJA“…………………..

II SKYRIUS. EKSPERIMENTINĖ DALIS …………………………..

Laboratorinis darbas Nr. 1. Auksinų įtaka javų koleoptilinių segmentų augimui ………………………………………………………

Laboratorinis darbas Nr. 2. Hormoninis morfogenezės krypties reguliavimas tabako ląstelių kultūroje………………

Laboratorinis darbas Nr. 3. Giberelino įtaka hidrolizinių fermentų aktyvumui javų grūduose…………………….

Laboratorinis darbas Nr. 4. Triazolų stabdančiojo aktyvumo nustatymas …………………………………………………………………………………

Vadybos kan. ekonom. Mokslas Nikiforovas A.A. [apsaugotas el. paštas] Maskva, Finansai..." Geografijos institutas, Rusijos mokslų akademijos nacionalinio parko Tolimųjų Rytų filialas "Tigro šauksmas" Atsakingas redaktorius: akademikas..."Klinikinės rekomendacijos Mikroorganizmų jautrumo antimikrobiniams vaistams nustatymas 2015 m. versija -02 Patvirtintos metodinės rekomendacijos: Tarpregioninės klinikinės mikrobiologijos ir antimikrobinės chemoterapijos asociacijos išplėstinis posėdis (Maskva, 2014 m. gegužės 23 d.);...“

„Ponas Aramas Harutyunyanas Armėnijos Respublikos gamtos apsaugos ministras Pažanga ir perspektyvos įgyvendinant REKCA šalių aplinkosaugos strategiją Gerbiamasis Pirmininke, Gerbiami kolegos, ponios ir ponai! Armėnijos Respublikos vyriausybės vardu leiskite pasveikinti...“

RUSIJOS APLINKOS FEDERALINĖ INFORMACIJOS AGENTŪRA NACIONALINĖ INFORMACIJOS AGENTŪRA „GAMTOS IŠTEKLIAI“ Sorokina N.B., Fedorov A.V., Samotesov E.D. RUSIJOS ŠIAURĖS VAKARŲ REGIONO KLIMATAS Populiarus pranešimas iš Generalological Sciences, Pro. N.G. Rybalskis, filologijos mokslų daktaras prof. Yu.Yu. Galkas...“

„Biologinių makromolekulių išskyrimas ir identifikavimas“ Maskvos valstybinio universiteto Biologijos fakulteto Imunologijos katedros studentams. Ph.D. A.Yu.Sazykin Kurso „Biologinių makromolekulių išskyrimas ir identifikavimas“ tikslas – supažindinti studentus su šiuolaikinės parengiamosios ir analizės įvairove ir pagrindiniais principais.

„RUSIJOS MOKSLŲ AKADEMIJOS KARELIJAS MOKSLINIS CENTRAS (IVPS KarRC RAS) PATVIRTINTA: IVPS KarRC RAS ​​direktorius _ Geologijos mokslų daktaras. TAIP. Subeto "_"_2014 m Darbo programa akademinė disciplina „MOKSLO ISTORIJA IR FILOSOFIJA“ pažengusiems...“

2017 www.svetainė - „Nemokama elektroninė biblioteka – įvairi medžiaga“

Šioje svetainėje esanti medžiaga skelbiama tik informaciniais tikslais, visos teisės priklauso jų autoriams.
Jei nesutinkate, kad jūsų medžiaga būtų patalpinta šioje svetainėje, parašykite mums, mes ją pašalinsime per 1-2 darbo dienas.

Augalų augimo ir vystymosi dėsningumus lemiančių veiksnių charakteristikos.

Visi anksčiau tirti procesai kartu lemia visų pirma pagrindinių augalo organizmo funkcijų įgyvendinimą – augimą, palikuonių formavimąsi, rūšies išsaugojimą. Ši funkcija atliekama per augimo ir vystymosi procesus.

Bet kurio eukariotinio organizmo gyvavimo ciklas, t.y. jos vystymasis nuo apvaisinto kiaušinėlio iki visiško formavimosi, senėjimo ir mirties dėl natūralios mirties vadinamas ontogeneze.

Augimas yra negrįžtamo naujo formavimosi procesas konstrukciniai elementai, lydimas organizmo masės ir dydžio padidėjimo, t.y. kiekybinis pokytis.

Vystymasis – tai kokybinis kūno komponentų pasikeitimas, kurio metu esamos formos ar funkcijos paverčiamos kitomis.

Abu procesus įtakoja įvairūs veiksniai:

išoriniai abiotiniai veiksniai aplinką, pavyzdžiui, saulės šviesa,

vidiniai paties organizmo veiksniai (hormonai, genetinės savybės).

Dėl genetinės organizmo totipotencijos, nulemtos genotipo, vyksta griežtai nuoseklus vieno ar kito tipo audinių formavimasis pagal organizmo vystymosi stadiją. Tam tikrų hormonų, fermentų ir audinių tipų susidarymą tam tikroje augalų vystymosi fazėje dažniausiai lemia pirminė atitinkamų genų aktyvacija ir vadinama diferencine genų aktyvacija (DAG).

Antrinis genų aktyvavimas, taip pat jų slopinimas gali įvykti ir veikiant tam tikriems išoriniams veiksniams.

Vieni svarbiausių tarpląstelinių genų aktyvacijos ir vienokių ar kitokių procesų, susijusių su augimo procesais ar augalo perėjimu į kitą vystymosi fazę, vystymosi reguliatorių yra fitohormonai.

Tirti fitohormonai skirstomi į dvi dideles grupes:

augimo stimuliatoriai

augimo inhibitoriai.

Savo ruožtu augimo stimuliatoriai skirstomi į tris klases:

giberelinai,

citokininai.

Auksinai apima indolo pobūdžio medžiagas; tipiškas atstovas yra indolil-3-acto rūgštis (IAA). Jie susidaro meristematinėse ląstelėse ir juda tiek bazipetiškai, tiek akropetiškai. Auksinai pagreitina tiek viršūninių meristemų, tiek kambio mitozinį aktyvumą, atitolina lapų ir kiaušidžių kritimą, aktyvina šaknų formavimąsi.

Giberelinai apima sudėtingos prigimties medžiagas - giberelino rūgšties darinius. Išskirta iš ascomycete grybų (Gibberella fujikuroi genties), turinčių ryškią konidinę stadiją (Fusarium gentis). Būtent konidinėje stadijoje šis grybelis sukelia ryžių „blogųjų ūglių“ ligą, kuriai būdingas greitas ūglių augimas, jų pailgėjimas, retėjimas ir dėl to mirtis. Giberelinai augale taip pat pernešami akropetiniu ir baziniu būdu per ksilemą ir floemą. Giberelinai pagreitina ląstelių pailgėjimo fazę, reguliuoja žydėjimo ir derėjimo procesus, skatina naujų pigmentų susidarymą.

Citokininai apima purino darinius, kurių tipiškas atstovas yra kinetinas. Ši hormonų grupė neturi tokio ryškaus poveikio kaip ankstesni, tačiau citokininai veikia daugelį medžiagų apykaitos dalių ir stiprina DNR, RNR ir baltymų sintezę.

Augimo inhibitorius sudaro dvi medžiagos:

abscizo rūgštis,

Abscisino rūgštis yra streso hormonas, jos kiekis labai padidėja, kai trūksta vandens (užsidaro stomatozė) ir maisto medžiagų. ABA slopina biosintezę nukleino rūgštys ir baltymai.

Etilenas yra dujinis fitohormonas, kuris stabdo augimą ir greitina vaisių nokimą. Šį hormoną išskiria bręstantys augalų organai ir veikia tiek kitus to paties augalo organus, tiek netoliese esančius augalus. Etilenas pagreitina lapų, žiedų ir vaisių kritimą, nes iš lapkočių išsiskiria celiulazė, kuri pagreitina skiriamojo sluoksnio susidarymą. Skilstant etreliui susidaro etilenas, o tai labai palengvina jo praktinį panaudojimą žemės ūkyje.

Augalų augimas (modeliai ir tipai).

Augalų augimas reiškia kelis procesus:

ląstelių augimas,

audinių augimas,

viso augalo organizmo augimas.

Ląstelių augimui būdingos šios fazės:

Embrioninė fazė (vakuolių nėra, kitų organelių nedideliais kiekiais).

Tempimo fazė (atsiranda vakuolė, sustiprėja ląstelės sienelė, padidėja ląstelės dydis).

Diferenciacijos fazė (audiniams būdingų organelių atsiradimas ląstelėje).

Audinių augimas, priklausomai nuo jo specifiškumo, gali vykti pagal bet kurį iš šių tipų:

Viršūninis (ūglis, šaknis).

Bazinis (lapas).

Intercalary (stiebas javuose).

Viso augalo organizmo augimui būdingos šios fazės:

Vėlavimo fazė arba indukcinis augimas (sėklų daigumas).

Log fazė arba logaritminio augimo fazė (augalo vegetatyvinės masės susidarymas).

Lėto augimo fazė (vaisinio periodo metu, kai ribojamas naujų vegetatyvinių augalo dalių formavimasis).

Stacionarios būsenos fazė (dažniausiai sutampa su augalo senėjimu ir mirtimi).

Augalų augimo greitis ir santykinis augimas arba prieaugis nustatomas matuojant augalų parametrus tam tikru laiko režimu.

Augimui nustatyti naudojami įvairūs metodai, visų pirma:

naudojant liniuotę,

naudojant horizontalųjį mikroskopą,

naudojant ženklus,

naudojant auksanografą,

naudojant didelio masto fotografiją.

Augalų augimo greitis vidutiniškai siekia 0,005 mm/min, tačiau yra greitai augančių augalų ir organų: javų kuokeliai auga 2 mm/min greičiu, bambuko – 1 mm/min.

Remiantis šiuolaikinių tyrimų rezultatais (V.S. Shevelukha), buvo pasiūlyta tokia augimo tipų klasifikacija:

sinusoidinis tipas (tiesinio augimo greičio paros kitimo kreivė yra sinusoidės formos, kurios didžiausia fazė yra dieną ir minimali fazė anksti ryte) (būdinga javams),

impulsinis augimo tipas (augimo procesų greičio didėjimo ir jų slopinimo kreivė atsiranda staigiai stačiu arba ūmiu kampu dešimtis minučių. Maksimalus augimo greitis būna 20-21 val. ir trunka visą naktį, augimas stabdomas per dieną) (būdinga šakniavaisiams ir gumbams),

dviejų bangų tipas (per dieną augimo greitis turi dvi bangas, du kartus pasiekiant maksimumą ir minimumą),

išlygintas augimo tipas (augimo kreivė lygi).

Judėjimo augaluose rūšys.

Nepaisant to, kad augalai, kaip taisyklė, yra nuolat pritvirtinti aplinkinėje erdvėje, jie gali judėti įvairiais būdais.

Pagrindiniai augalų judėjimo tipai:

tropizmai,

Taksi būdingi tik žemesniems vandens neprisirišusiems augalams,

Pirmieji trys tipai būdingi aukštesniems augalams.

Nutacijos daro augančius viršūninius ūglius, besisukančius aplink savo ašį, o antžeminiai ūgliai daro juos tik veikiami hormonų, o šaknys - tiek veikiami hormonų, tiek specialių ląstelių (statocitų (su organelėmis statolitais) pagalba), kurios sugeba. įgyvendinant šį procesą naudoti natūralias gravitacijos jėgas.

Augalas blogai elgiasi veikiamas vienodai veikiančio abiotinio faktoriaus (šviesos, vandens ir kt.).

Augalas tropizmus atlieka veikiamas netolygiai veikiančio abiotinio faktoriaus (šviesos, vandens, gravitacijos ir kt.).

Augalų vystymasis (ontogenezės tipai, ontogenezės etapai, evokacijos periodo ypatybės, poilsio fazės ypatybės).

Augalų vystymuisi arba ontogenezei būdinga tai, kad augalo perėjimą iš vienos ontogenezės fazės į kitą veikia labai daug veiksnių, todėl dažnai būtinas jų bendras veikimas.

Išskiriami šie augalų ontogenezės tipai:

Pagal gyvenimo trukmę:

vienmečiai,

bienalės,

daugiametis;

Pagal vaisių skaičių:

monokarpinis,

polikarpinis.

Ontogenezės metu bet kuris augalas pereina šiuos vystymosi etapus:

embrioninė fazė (nuo kiaušialąstės apvaisinimo iki sėklos susidarymo),

jauniklių fazė (nuo sėklų dygimo iki atsiradimo dirvos paviršiuje),

antžeminių vegetatyvinių organų formavimosi fazė,

žydėjimo ir vaisių formavimosi fazė,

brendimo fazė,

miršta fazė.

Intensyviausia yra nepilnamečio vystymosi fazė, kuri skirstoma į tokius laikotarpius kaip:

patinimas,

pešimas,

heterotrofinis sodinukų augimas tamsoje,

perėjimas prie autotrofinio mitybos tipo.

Beveik kiekvienas ontogenetinis pokytis vyksta veikiant vidiniams ir išoriniams veiksniams. Tuo pačiu metu nuo išoriniai veiksniai Svarbiausia – saulės šviesa. Daugiamečių augalų perėjimas prie autotrofinio mitybos būdo, perėjimas prie pumpuravimo ir žydėjimo fazės, perėjimas į ramybės būseną yra tiesiogiai susiję su trukmės įtaka. saulės apšvietimas ir todėl vadinama fotomorfogeneze. Šviesa yra signalas ne tik apie vystymosi fazės pasikeitimą, bet ir tiesiogiai veikia augimą, transpiraciją ir kitus fiziologinius augalo procesus. Tiesioginis šviesos poveikis išreiškiamas ląstelių gebėjimu formuoti atitinkamus hormonus, ypač abscisino rūgštį, kuri leidžia augalui sulėtinti augimo greitį pereinant prie autotrofinės mitybos. Netiesioginis šviesos poveikis trukmės forma dienos šviesos valandos lemia perėjimą į kitą vystymosi etapą, ypač į žydėjimą.

Saulės šviesos poveikį augalas suvokia dėl specialių fotoreceptorių ir hormonų buvimo.

Tiesioginį šviesos poveikį augalas suvokia naudodamas „kriptochromo“ fotoreceptorių ir „fitochromo“ pigmentą. Ypač svarbus yra fitochromas, gebantis suvokti įvairius saulės šviesos spektro komponentus ir, priklausomai nuo sugerto bangos ilgio, virsta arba Fk forma, kuri sugeria raudoną šviesą, kurios bangos ilgis yra 600 nm, arba Fdk forma, kuri sugeria toli raudoną šviesą, kurios bangos ilgis yra 730 nm. Normaliomis sąlygomis šio pigmento abiejų formų randama lygiomis dalimis, tačiau, pasikeitus sąlygoms, pavyzdžiui, į šešėlines sąlygas, susidaro didesnis F k pigmento kiekis, o tai lemia ūglių audinių pailgėjimą ir etioliaciją. Šių fotoreceptorių ir pigmentų veikimo pagrindu augalas kasdien keičiasi tam tikru ritmu, kuris vadinamas cirkadiniu, arba biologinis laikrodis augalai.

Šviesos faktorius taip pat sukelia tam tikrų hormonų sintezę, kurie lemia augalo perėjimą į žydėjimo fazę arba evokacijos fazę, t.y. perėjimas iš vegetatyvinės būsenos į generatyvinį vystymąsi. Pagrindinis hormonas, veikiantis šiame ontogenezės etape, yra hormonas „florigen“, susidedantis iš dviejų hormonų grupių:

giberelinai, skatinantys žiedstiebių susidarymą ir augimą,

antesinai, sukeliantys gėlių formavimąsi.

Šio punkto supratimas yra labai svarbus praktikoje, ypač vaisininkystėje, kur poskiepio ir atžalų naudojimas tam tikrose ontogenezės fazėse turės įtakos paskiepyto augalo derėjimo greičiui. Hormonų, įskaitant florigeną, srautas eina nuo atžalų iki poskiepių, todėl svarbu naudoti poskiepį iš augalo, kuris yra tam tikroje vystymosi fazėje. Gėlių morfogenezė yra kontroliuojama sudėtinga sistema daug veiksnių, kurių kiekvienas, esant reikiamai koncentracijai ir tinkamu laiku, sukelia savo procesų grandinę, vedančią į žiedų susidarymą.

Antras svarbus veiksnys, kuris vaidina tam tikrą vaidmenį formuojant gėlių morfogenezę, yra temperatūros faktorius. Tai ypač svarbu žieminiams ir dvimečiams pasėliams, nes būtent žema temperatūra šiuose pasėliuose sukelia tuos biocheminius pokyčius, lemiančius florigeno ir kitų susijusių hormonų, lemiančių žydėjimo pradžią, sintezę.

Būtent žemų temperatūrų poveikiu grindžiama vernalizacijos technika, kuri naudojama įvairiuose eksperimentiniuose tyrimuose, kai reikia paspartinti žiemkenčių kartų kaitą. Augalų apdorojimas giberelinais taip pat duoda tuos pačius rezultatus, kurių dėka galima paspartinti dvimečių augalų žydėjimą.

Atsižvelgiant į fotoperiodą, augalai skirstomi į tris grupes:

trumpadieniai augalai (žydi, kai diena trumpesnė nei 12 valandų) (chrizantema, jurginai, topinambai, soros, sorgai, tabakas),

ilgadieniai augalai (žydi, kai diena ilgesnė nei 12 val.) (astras, dobilai, linai, svogūnai, morkos, burokėliai, špinatai),

neutralūs augalai (žydėjimas nepriklauso nuo dienos ilgumo) (saulėgrąžos, grikiai, pupelės, rapsai, pomidorai).

Augalų ontogenezėje visada yra susilpnėjusios gyvybinės veiklos fazė, kuri vadinama ramybės būsena. U vienmečiai augalai tokia būsena pasitaiko tik vieną kartą – formuojantis sėklai, daugiamečiams augalams – daug kartų pereinant į egzistavimą nepalankiomis aplinkos sąlygomis (žiema, sausra). Ramybė yra augalo būsena, kuriai būdingas augimo reiškinių nebuvimas, didelis kvėpavimo slopinimo laipsnis ir medžiagų transformacijos intensyvumo sumažėjimas.

Daugiamečiams augalams būdingas vasaros ir žiemos ramybės laikotarpis, visuose augaluose – gilus ir priverstinis ramybės laikotarpis. Priverstinis poilsis galimas tik dalyvaujant asmeniui, kuris specialiais metodais gali sudaryti specialias sąlygas poilsio organams laikyti specialiose saugyklose. Labai svarbus punktas Perėjimas į ramybės būseną – tai brandinimo po derliaus nuėmimo stadija, padedanti išvengti ankstyvo sėklų daigumo ir sukoncentruoti maksimalų atsarginių medžiagų kiekį.

Krenke augalų senėjimo ir atjauninimo teorija.

Ontogenezės proceso metu augalas patiria tam tikrų pokyčių, susijusių su su amžiumi susijusio kintamumo reiškiniu. Teoriją, paaiškinančią šio kintamumo modelius, praėjusio amžiaus 40-aisiais pasiūlė N.P. Krenke. Pagrindiniai šios teorijos postulatai:

Kiekvienas organizmas, pradedant nuo atsiradimo, nuolat sensta iki natūralios mirties.

Pirmoje gyvenimo pusėje senėjimą periodiškai nutraukia atjauninimas, t.y. naujų ūglių, lapų ir kt. formavimasis, o tai lėtina senėjimo greitį.

Augalams būdingas fiziologinis amžius, kuris nulemia tikrąjį augalo organo amžių: vienmečių ir dešimties metų medžių lapai nevienodi, o to paties medžio – nevienodo, bet skirtingos eilės ūglių. Skiriamos sąvokos „amžius“ (kalendorinis amžius) ir „amžius“ (fiziologinis amžius. Amžius nustatomas pagal organo ir motininio augalo amžių. Vaismedžio viduje lapai ant aukštesnės šakos eilės ūglių). yra fiziologiškai senesni už to paties amžiaus lapus ant žemesnių šakų ūglių, todėl pagal formą, anatominę struktūrą, fiziologines ir biochemines savybes viršutiniai lapai, nepaisant jaunesnio amžiaus, turi didesnio senėjimo požymių, jų gyvenimo trukmė dažnai yra trumpesnė nei vidutinių to paties ūglio lapų.

Ontogenetinio vystymosi cikliškumas slypi tame, kad dukterinės ląstelės, susidariusios naujai, laikinai atjaunėja, palyginti su motininėmis.

Senėjimo greitį ir normalią vidutinę gyvenimo trukmę lemia pradinis gyvybingumo potencialas ir lemia genetinės rūšies savybės.

P.G. taip pat sprendė vaisių ir uogų pasėlių senėjimo ir atjauninimo problemą. Schitt. Praėjusio amžiaus 60-aisiais jis pirmą kartą nustatė su amžiumi susijusių kokybinių pokyčių šaknyse buvimą. I.V. Michurinas taip pat atkreipė dėmesį į glaudų ryšį tarp organoformacinių procesų organizmuose ir su amžiumi susijusio kintamumo.

Įsteigtas N.P. Krenkės lapų ir ūglių morfologijos pokyčių, susijusių su jų amžiumi, modeliai leido parengti rekomendacijas dėl ankstyvos rūšies augalų ankstyvos brandos diagnozavimo, nustatyti koreliacinius ryšius tarp šakniagumbių ir šakniavaisių kokybės ir ankstyvo augimo. veislės branda. Nustatyta, kad anksti nokintoms veislėms būdingas staigus pokytis morfologinės savybės lapai (greitai gelsta ir miršta lapai), o vėlai sunokusiose veislėse pokyčiai vyksta palaipsniui. Šis modelis yra svarbus renkantis veisles ankstyvam nokinimui ir kokybei.

Morfologinės savybės yra glaudžiai susijusios su genetiškai nulemtu ankstyvumu, todėl jas galima naudoti renkantis vaisines kultūras, pavyzdžiui:

anksti prinokusių veislių obelų vienmečių sodinukų tarpubambliai trumpesni, šakotis stipresnis, lapai tankesni nei veislių, kurios pradeda duoti vaisių vėliau,

dvejų metų obelų sodinukuose lapų žalios spalvos intensyvumas pereinant iš viršutinių pakopų į žemesnes anksti nokintose formose kinta staigiau nei vėlyvųjų,

Kuo aukščiau vaisinio augalo stiebo paimamas auginys ar pumpuras (vegetatyvinio dauginimo metu), tuo greičiau po įsišaknijimo ar pumpurų atsiradimo augalas gali žydėti.

Remiantis Krenkės teorija, augalų genėjimo technikos, reikiamos kokybės ūglių ir jų dalių atrankos vegetatyvinio augalų dauginimo metu, geresnio auginių įsišaknijimo užtikrinimo bei optimalaus augalų vegetatyvinio ir generatyvinio vystymosi derinio pjovimo ir skiepijimo metu technologija. buvo patobulinti.

Produktyvių augalų dalių brendimo ypatumai.

Produktyvios augalų dalys vadinamos ir generatyvinio dauginimosi organais (vaisiai, sėklos), ir organais. vegetatyvinis dauginimas(stiebagumbiai, svogūnėliai). Likusios produktyvios dalys (žaliųjų pasėlių lapai, stiebai, šaknys ir kt.) dauginimosi funkcijos neatlieka, todėl augimo ir vystymosi dėsniai nėra tokie svarbūs.

sėklų apsauga,

sėklų paskirstymas.

Šioms funkcijoms atlikti įvairūs vaisiai turi atitinkamas adaptacijas (sausi ir sultingi vaisiai, kabliukai, žuvienė, patrauklus skonis ir kt.).

Yra keturios vaisiaus vystymosi fazės:

Kiaušidės susidarymas prieš apdulkinimą,

Augimas dėl ląstelių dalijimosi iš karto po apdulkinimo ir apvaisinimo,

Augimas dėl ląstelių tempimo,

Brendimas.

Kiaušidės augimą skatina dygstančios žiedadulkės dar prieš susiformuojant zigotai, o šio augimo intensyvumas yra tiesiogiai proporcingas dygstančių žiedadulkių kiekiui. Net svetimos žiedadulkės gali skatinti kiaušidžių augimą, o tai paaiškinama dideliu IAA kiekiu žiedadulkėse.

Daugelio augalų, kurių vaisiai sultingi, žiedų apdorojimas egzogeniniu auksinu skatina kiaušidės augimą ir partenokarpinių, t.y. vaisiai be sėklų. Gydymas giberelinu taip pat sukelia daugelio augalų (vynuogių, obelų, pomidorų ir t. t.) vaisių mezgimą. Citokinino buvimas yra būtinas jauniems vaisiams augti, tačiau egzogeniniai citokininai nesukelia partenokarpinių vaisių susidarymo.

Kiaušidės formavimosi pradžioje gėlėje jos augimas vyksta dėl ląstelių dalijimosi, kuris po apdulkinimo smarkiai padidėja. Tada ateina ilgesnė ląstelių pailgėjimo fazė. Augimo būdas labai priklauso nuo vaisiaus tipo.

Vaisių augimą reguliuoja fitohormonai. IAA pirmiausia patenka į kiaušidę iš stiliaus ir iš dygstančių žiedadulkių. Tada besivystanti kiaušialąstė tampa IAA šaltiniu. Šiuo atveju tam tikrą vaidmenį atlieka ir senėjimo hormonas (etilenas), kuris užtikrina gėlės nuvytimą po apdulkinimo. Gautos sėklos aprūpina apyvaisį auksinu, kuris suaktyvina augimo procesus jame. Trūkstant auksino (susidaro mažas sėklų skaičius), vaisiai nukrenta.

Taigi kviečių grūduose didžiausias citokininų kiekis stebimas iškart po žydėjimo pereinant prie endospermo susidarymo. Tada pradeda didėti giberelinų, o vėliau ir IAA kiekis, kurio didžiausia koncentracija pasiekia pieninės brandos fazėje. Pereinant prie vaškinio brandumo, giberelinų ir auksinų lygis greitai sumažėja, tačiau didėja ABA kiekis, o tai skatina atsarginių medžiagų nusėdimą endosperme. Nustojus didėti grūdų sausajai masei ir įvykus sėklų dehidratacijai (visiškai subrendus), ABA kiekis mažėja. Visų fitohormonų kiekio sumažėjimas paaiškinamas jų perėjimu į surištą būseną. Šią fitohormonų santykio pokyčių eiliškumą besivystančių kviečių grūduose lemia embriono ir endospermo vystymosi seka. Grūdams nokstant kaupiasi angliavandeniai ir baltymai, pakinta nukleorūgščių apykaita, iš stiebų ir lapų į grūdus aktyviai juda plastinės medžiagos. Stiebai sumedėja (sumažėja skaidulų ir lignino, kurie virsta krakmolu, kiekis). Grūdams bręstant baltymas tampa atsparesnis proteolitinių fermentų veikimui, mažėja monosacharidų, daugėja krakmolo.

Ankštiniai augalai sukaupia žymiai mažiau krakmolo ir kitų angliavandenių nei javai.

Auginant grūdines ir ankštines kultūras, dažnai naudojamas atskiras derliaus nuėmimo būdas, leidžiantis geriau užtikrinti plastikinių medžiagų pernešimą iš stiebų į sėklas po šienavimo ir nokimo pradaliuose. Pasėlių apdorojimas vaško brandos laikotarpiu amonio salietros tirpalu šių pasėlių nokimą pagreitina 5-7 dienomis.

Subrendus aliejinių augalų sėkloms riebalai ne tik kaupiasi, bet ir kokybiškai keičiasi. Neprinokusiose sėklose yra daugiau laisvųjų ir sočiųjų riebalų rūgščių, o subrendusios sėklos padidina nesočiųjų riebalų rūgščių kiekį.

Sultinguose vaisiuose didžiausias giberelinų ir auksino kiekis apyvaisyje pastebimas jo vystymosi pradžioje. Tada šių fitohormonų lygis mažėja ir vėl didėja paskutinėje augimo fazėje. Citokinino kiekis laikinai padidėja intensyviausio vaisiaus augimo laikotarpiu. Apyvaisio augimo sustojimas sutampa su ABA kaupimu jo audiniuose.

Ląstelių pailgėjimo laikotarpis sultinguose vaisiuose ir ypač šio laikotarpio pabaiga pasižymi ne tik intensyviu augimu, bet ir organinių medžiagų kaupimu. Padidėja angliavandenių ir organinių rūgščių kiekis, nusėda krakmolas.

Kai kurių vaisių nokimas gerai koreliuoja su padažnėjusiu kvėpavimu. Padidėjusio vaisiaus anglies dioksido gamybos laikotarpis vadinamas menopauze, ir šiuo laikotarpiu vaisius iš nesubrendusio pasikeičia į subrendusią. Gydymas etilenu skatina šį laikotarpį ir prinokusių vaisių nokimą. Etilenas padidina membranų pralaidumą vaisiaus ląstelėse, todėl fermentai, anksčiau atskirti nuo substratų membranomis, gali reaguoti su šiais substratais ir pradėti juos naikinti.

Auksinas taip pat dalyvauja vaisių nokinime, o vaisių nokimo ir lapų kritimo metu auksinas ir etilenas veikia kaip antagonistai. Kuris hormonas dominuoja, priklauso nuo audinio amžiaus.

Daugelyje kultūrų vyraujantis reprodukcijos būdas tapo būtent dauginimo būdas naudojant vegetatyvinio dauginimo organus (pavyzdžiui, bulves). Todėl šių organų, atliekančių reprodukcinę funkciją ir kartu tarnaujančių kaip žmogaus mitybos šaltinis, formavimąsi reikia atskirai apsvarstyti.

Gumbų formavimosi procesas fiziologiniu požiūriu geriausiai ištirtas bulvėse. Esant ilgoms dienoms ir aukštai temperatūrai (virš 29 laipsnių), jie gali virsti vertikaliais lapiniais ūgliais, o esant normaliai (žemesnei) temperatūrai, stolono gale susidaro gumbas. Gumbelių susidarymas visada yra susijęs su antžeminių ūglių ir stolonų augimo slopinimu. Trumpa diena skatina plastikinių medžiagų patekimą į gumbus.

Gumbų formavimas apima tris etapus;

parengiamieji - stolonų atsiradimas ir augimas,

paties gumbų dėjimas ir augimas,

stiebagumbių nokinimas ir ramybės laikotarpis.

Stolonų susidarymą iš pažastinių pumpurų skatina jų patamsėjimas (todėl bulvių auginimo technologijoje kalimas yra privalomas). IAA kartu su giberelinais, kurių pakankamas kiekis patenka iš oro dalių, perjungia pažasties pumpuro vystymosi genetinę programą nuo vertikalaus lapinio ūglio išsivystymo į stolono susidarymą. Giberelinas taip pat reikalingas stolonų tarpmazgių pailgėjimui.

Gumbų atsiradimas distaliniuose stolonų galuose yra susijęs su staigiu jų augimo ilgio slopinimu. Matyt, šį slopinimą sukelia padidėjusi ABA koncentracija, kuri trumpomis dienomis susidaro dideliais kiekiais lapuose. Trumpomis dienos sąlygomis sumažėja IAA ir giberelinų sintezė ir suvartojimas. Kartu didėja citokininų ir auksinų santykis.

Gumbų ramybė yra susijusi su staigiu kvėpavimo sulėtėjimu, biopolimerų irimu bei sinteze, augimo procesų sustojimu. Bulvių gumbuose tik meristematiniai audiniai, pirmiausia akys, yra gilios ramybės būsenoje. Sandėliavimo audinys gali greitai suaktyvėti reaguodamas į pažeidimą (mechaninio pažeidimo metu susidaro žaizdos periderma).

Gilaus okelių ramybės būsena atsiranda dėl didelio ABA, kavos rūgšties ir skopoletino kiekio.

Pumpurų atsiradimas iš gilios ramybės būsenos yra susijęs su ABA kiekio sumažėjimu (10-100 kartų) ir laisvųjų giberelinų koncentracijos padidėjimu. Gydymas giberelio rūgšties pagrindu pagamintais stimuliatoriais sustabdo gumbų ramybę ir leidžia vasaros sodinimas bulvės pietuose.

Svogūnėlių ramybės laikotarpiu augimo procesai nesustoja, nors ir vyksta labai lėtai. Ramybės būseną palaiko didelė ABA koncentracija. Prieš daigumą sumažėja ABA lygis, padidėja citokininų, giberelino ir auksinų kiekis.

Šakniastiebių ir stolonų formavimosi procesai, taip pat augalų gebėjimas įsišaknyti naudojant sluoksniavimą ir auginius, priklauso nuo tų pačių skirtingų fitohormonų darbo pokyčių.

Augimo reguliatorių naudojimas praktikoje Žemdirbystė.

Augimo reguliatoriai plačiai naudojami žemės ūkio praktikoje šiose srityse:

Sėjos, sodinimo stadijoje,

Žydėjimo, sodinimo, pasėlių formavimosi kontrolės etape,

Valymo etape,

Poilsio stadijoje.

Sėjos etape sodinimui naudojami:

sunkiai įsišaknijantiems auginiams, pavyzdžiui, vynuogėms, įsišaknyti,

siekiant geresnio skiepijimo išgyvenamumo,

geresniam sėklų daigumui

Kontroliuojant žydėjimą, augimą ir pasėlių formavimąsi naudojama:

skatinti žydėjimo pradžią,

padidinti vaisių skaičių,

skatinti dvinamių rūšių moterišką žydėjimą.

Giberelinai:

padidinti vaisių dydį,

gerinti ekonomiškai vertingų organų kokybę (skatinti cukrų didėjimą vaisiuose, stiebuose, stiebiniuose pasėliuose, šakniavaisiuose ir kt.),

skatinti dvinamių rūšių vyrišką žydėjimą.

Etilenas ir abscizo rūgštis taip pat skatina dvinamių rūšių moterišką žydėjimą.

Valymo etape naudokite:

Etilenas ir abscizo rūgštis bei daugybė kitų augimo inhibitorių (pavyzdžiui: magnio chloratas, hidralis, etrelis):

paspartinti nokimą, padidinti derlių,

defoliacijai,

džiovinimui (stiebų ir lapų džiovinimas prieš derlių),

senėjimui (brendimo pagreitinimas 5–7 dienomis vietose, kuriose šiltas laikotarpis trumpas)

Poilsio stadijoje:

Norint pailginti ramybės būseną, etilenas ir abscizo rūgštis yra naudojami maistinėms bulvėms, šakniavaisiams ir vaisiams apdoroti (purškiama 0,5% hidrelio tirpalu arba koreguojama atmosferos sudėtis saugykloje).

Norėdami nutraukti ramybės būseną, naudokite:

eterinimas: ūgliams, šakniastiebiams daiginti - apdorojimas sieros eteriu,

šiltos vonios: alyvoms prispausti Naujiesiems metams (9-12 valandų panardinkite krūmo ūglius į šiltą (30–35 o C) vandenį),

giberelinų, kad būtų gautas antras bulvių derlius iš ką tik nuskintų gumbų (mirkomi 30 minučių 0,0005 % giberelino ir 2 % tiokarbamido mišinyje).

1 tema. Bendrieji augimo modeliai

1. Bendrosios idėjos apie augalų augimą ir vystymąsi

2. Augimo lokalizavimas

3. Ląstelinis augimo pagrindas

4. Augimo reiškiniai

5. Negrįžtami augimo sutrikimai

6. Augimo tempo apskaitos metodai

Ontogenezė (individualus vystymasis arba gyvenimo ciklas) – nuoseklių ir negrįžtamų augalų gyvenimo veiklos ir struktūros pokyčių kompleksas nuo atsiradimo iš apvaisinto kiaušinėlio, embriono ar vegetatyvinio pumpuro iki natūralios mirties.

Aukštis yra svarbiausias normalaus augalo funkcionavimo pasireiškimas – tai negrįžtamas augalo, jo atskirų organų, ląstelių ir tarpląstelinių struktūrų ilgio, tūrio ir bendro dydžio padidėjimas. Augalų dydis ir svoris didėja visą jų gyvenimą.

Yra skirtumas tarp akivaizdaus ir tikrojo augimo.

Matomas augimas yra tarpusavyje priešingų neoplazmų ir sunaikinimo procesų pusiausvyra.

Tikrasis augimas yra naujų struktūrų formavimosi procesas.

Tačiau ne kiekvienas masės padidėjimas gali būti vadinamas augimu; pavyzdžiui, kai sėklos išsipučia, masė didėja, tačiau tai nėra augimas, nes reiškinys gali būti grįžtamas.

Augimo sąlygos yra :

1. prieinamumas Statybinė medžiaga ir energija;

2. specialių reguliatorių – fitohormonų buvimas.

Statybinių medžiagų ir energijos šaltinis yra fotosintezės procesas. Intensyviai tekant medžiagos (rezervas, mineralas, vanduo) dalyvauja augimo procesuose.

Plėtra pasak D.A. Sabininas – kokybinis augalo ir jo dalių struktūros ir funkcinio aktyvumo pokytis ontogenezės metu.

Augimas ir vystymasis yra glaudžiai susiję vienas su kitu ir vyksta vienu metu. Augimas yra viena iš vystymosi savybių, todėl, kad vystymasis prasidėtų, būtinas bent vos prasidėjęs augimas. Ateityje plėtros procesai yra lemiami. Tačiau spartų augimą gali lydėti lėtas vystymasis ir atvirkščiai. Pavyzdžiui, žiemkenčių pasėliai greitai auga pavasarį, bet nepradeda žydėti ir kada rudeninė sėja jie auga lėtai ir vyksta vystymosi procesas, lemiantis tolesnę gėlių išvaizdą. Taigi vystymosi rodiklis yra augalų perėjimas prie dauginimosi, o augimo tempų rodiklis – augalo masės, tūrio ir dydžio kaupimosi greitis.

Augimo ir vystymosi procesus lemia augalo paveldimumas, juos reguliuoja fitohormonai ir aplinkos veiksniai.

Ontogenezės klasifikacija:

1. Fenologinės fazės– tai aiškiai išreikšti morfologiniai augalų struktūros ir funkcinio aktyvumo pokyčiai. Viena vertus, jie apibūdina augalų morfologinių savybių pokyčius, susijusius su naujų organų atsiradimu, kita vertus, jie dažnai siejami su išsamiu ekonomiškai svarbių kultūrinių augalų savybių aprašymu.



Pavyzdžiui, javuose išskiriamos šios fazės: sėklų dygimas, ūgliai, trečias lapas, sudygimas (išsišakojimas) iš požeminių stiebo mazgų, išdygimas į vamzdelį (stiebas, pagrindinio ūglio stiebo augimo pradžia), antgalis ( šaudymas), žydėjimas, pieninė branda, vaškinė branda, visiška branda.

Obelėje pažymima: pumpurų brinkimas, žiedų ir lapų pumpurų žydėjimas, pirmųjų lapų išsiskleidimas, žiedynų formavimasis, žydėjimas, vaisiaus susiformavimas, vaisių nokimas, rudeninis lapų dažymas, lapų kritimas. Vynuogėse išskiriamos fenofazės: sulos tekėjimo pradžia, pumpurų brinkimas, pumpurų atsivėrimas, pirmojo lapo išsiskleidimas, trečio lapo išsiskleidimas, žydėjimas, nokimas, techninė branda, rudeninis lapų dažymas.

2. Augalo gyvavimo ciklas susideda iš dviejų laikotarpių – vegetatyvinis ir reprodukcinis. Pirmuoju laikotarpiu intensyviai formuojasi vegetatyvinė masė, intensyviai auga šaknų sistema, dygsta ir šakojasi, sumedėjusiose auga naujos šakos, klojami gėlių organai.

Reprodukcinis laikotarpis apima žydėjimą ir vaisingumą. Po žydėjimo sumažėja vegetatyvinių organų drėgmė, smarkiai sumažėja azoto kiekis lapuose, į jų talpyklas nuteka plastikinės medžiagos, nustoja augti stiebų aukštis.

Michurin I.V. atskirti vaisių medžiai 5 etapai arba gyvenimo fazės: 1. sėklų daigumas;

2. sodinuko jaunystės ir pirmojo derėjimo fazė;

3. morfologinių ir fiziologinių organizmo savybių stabilizavimas;

4. reguliarus derėjimas ir ateinantys 3-5 metai;

5. sensta ir miršta.

3. Amžiaus laikotarpiai:

Embrioninis – zigotos formavimosi ir embriono vystymosi laikotarpis;

Jaunatvinis – jaunystės laikotarpis, kuriam būdingas embriono dygimas ir vegetatyvinių organų formavimasis;

Brandos laikotarpis - gėlių pradmenų atsiradimas, reprodukcinių organų formavimasis;

Dauginimasis (vaisinimas) – vienkartinis ir daugybinis vaisių formavimasis;

Senėjimas – vyrauja irimo procesai, struktūros neaktyvios.

4. Organogenezės etapai, atspindintis morfofiziologinius pokyčius, vykstančius meristeminiame audinyje (augimo kūge). Organogenezės etapus įrodė F.M. Coopermanas ir nustatė, kad augalai ontogenezės metu pereina 12 etapų. Jų vertinimas sudaro augalų augimo ir vystymosi biologinės kontrolės pagrindą, leidžiantį įvertinti gamtinių ir klimato sąlygų įtaką, žemės ūkio technologijos lygį, potencialaus veislių produktyvumo įgyvendinimą ir nustatyti būdus, kaip padidinti jų produktyvumą. Nustatyta, kad I-II stadijose vyksta augimo kūgio diferenciacija į vegetatyvinius organus (nustatomas lapų skaičius, mazgai, tarpubambliai, augalo įprotis). III-IV etapais žiedyno ašis pratęsiama ir klojamos žiedyno metameros (spygliai spygliuke, spygliuotės spygliuoklėje, skiltys krepšelyje ir kt.), V-VIII stadijose klojami ir formuojami gėlių organai, IX. - apvaisinimas ir zigotos susidarymas, X -XII – augimas ir sėklų formavimasis. (Etapai plačiau aptariami praktiniuose užsiėmimuose).

AUGALŲ AUGIMAS IR VYSTYMASIS

Augalų augimo ir vystymosi procesai, palyginti su gyvūnų organizmais, turi daug išskirtinių bruožų. Pirma, augalai gali daugintis vegetatyviškai. Antra, merestematinių audinių buvimas augaluose užtikrina didelį greitį ir gebėjimą atsinaujinti. Trečia, užtikrinti maistinių medžiagų augalai palaiko augimą visą savo gyvenimą.

Augimo ir vystymosi samprata. Yra dažni

augimo modelius

Kiekviename gyvame organizme vyksta nuolatiniai kiekybiniai ir kokybiniai pokyčiai, kurie sustoja tik tam tikromis sąlygomis su poilsio laikotarpiais.

Augimas – tai kiekybinis pokytis vystymosi metu, kuris susideda iš negrįžtamo ląstelės, organo ar viso organizmo dydžio padidėjimo.

Vystymasis – tai kokybinis organizmo komponentų pasikeitimas, kurio metu esamos funkcijos paverčiamos kitomis. Vystymasis – tai pokyčiai, vykstantys augalo organizme per jo gyvavimo ciklą. Jei šis procesas laikomas formos nusistatymu, tada jis vadinamas morfogeneze.

Augimo pavyzdys yra šakų dauginimasis dėl ląstelių dauginimosi ir padidėjimo.

Vystymo pavyzdžiai – daigų formavimas iš sėklų dygimo metu, žiedo formavimas ir kt.

Kūrimo procesas apima daugybę sudėtingų ir labai griežtai suderintų cheminių transformacijų.

Visų organų, augalų, populiacijų ir tt augimo kreivė (nuo bendruomenės iki molekulinio lygio) turi S formos arba signoidinę išvaizdą (6.1 pav.).

Šią kreivę galima suskirstyti į keletą dalių:

– pradinė atsilikimo fazė, kurios trukmė priklauso nuo vidinių pokyčių, padedančių pasirengti augimui;

– logaritminė fazė, arba laikotarpis, kai augimo greičio logaritmo priklausomybė nuo laiko nusakoma tiesia linija;

– laipsniško augimo greičio mažėjimo fazė;

– fazė, per kurią kūnas pasiekia stacionarią būseną.

Kiekvienos S kreivę sudarančios fazės ilgis ir jos pobūdis priklauso nuo daugelio vidinių ir išorinių veiksnių.

Sėklų dygimo vėlavimo fazės trukmei įtakos turi hormonų nebuvimas arba perteklius, augimo inhibitorių buvimas, fiziologinis embriono nebrandumas, vandens ir deguonies trūkumas, optimalios temperatūros trūkumas, šviesos indukcija ir kt.

Logaritminės fazės trukmė yra susijusi su daugybe specifinių veiksnių ir priklauso nuo branduolyje užkoduotos genetinės raidos programos ypatybių, fitohormonų gradiento, maistinių medžiagų transportavimo intensyvumo ir kt.

Augimo slopinimas gali būti aplinkos veiksnių pokyčių rezultatas, taip pat gali būti nulemtas pokyčių, susijusių su inhibitorių ir specifinių senėjimo baltymų kaupimu.

Visiškas augimo slopinimas dažniausiai siejamas su organizmo senėjimu, t.y. su laikotarpiu, kai mažėja sintetinių procesų greitis.

Pasibaigus augimui, vyksta slopinančių medžiagų kaupimosi procesas, augalų organai pradeda aktyviai senti. Paskutiniame etape visi augalai ar atskiros jų dalys nustoja augti ir gali pereiti į ramybės būseną. Šią paskutinę augalo stadiją ir stacionarios fazės atvykimo laiką dažnai lemia paveldimumas, tačiau šias charakteristikas tam tikru mastu gali pakeisti aplinkos įtaka.

Augimo kreivės rodo, kad egzistuoja skirtingi augimo fiziologinio reguliavimo tipai. Vėlavimo fazės metu veikia mechanizmai, susiję su DNR ir RNR susidarymu, naujų fermentų, baltymų sinteze ir hormonų biosinteze. Logaritminės fazės metu stebimas aktyvus ląstelių pailgėjimas, naujų audinių ir organų atsiradimas, jų dydžio didėjimas, t.y., atsiranda matomo augimo stadijos. Kreivės nuolydis dažnai gali būti gana geras genetinio fondo rodiklis, kuris lemia konkretaus augalo augimo potencialą ir taip pat lemia, kaip sąlygos atitinka augalo poreikius.

Augimo kriterijai taikomi norint padidinti ląstelių dydį, skaičių, tūrį, drėgną ir sausą svorį, baltymų ar DNR kiekį. Tačiau norint išmatuoti viso augalo augimą, sunku rasti tinkamą skalę. Taigi, matuodami ilgį, jie nekreipia dėmesio į šakojimąsi; vargu ar įmanoma tiksliai išmatuoti tūrį. Nustatant ląstelių skaičių ir DNR nekreipiama dėmesio į ląstelės dydį, baltymo apibrėžimas apima rezervinius baltymus, masės apibrėžimas taip pat apima rezervines medžiagas, o šlapios masės apibrėžimas apima ir transpiracijos nuostolius ir t.t. Todėl kiekvienu atveju skalė, pagal kurią galima išmatuoti viso augalo augimą, yra specifinė problema.

Ūglių augimo greitis vidutiniškai siekia 0,01 mm/min (1,5 cm/d.), tropikuose – iki 0,07 mm/min (~ 10 cm/d.), o bambuko ūglių – 0,2 mm/min (30 cm/d.) .

Augalo gyvavimo ciklas (ontogenezė). Ontogenezėje išskiriamos keturios raidos stadijos: embrioninis, perduodantis motininį augalą nuo zigotos susidarymo iki sėklos brendimo ir nuo vegetatyvinio dauginimosi organų pradžios iki brendimo; nepilnametis (jaunimas) - nuo sėklos ar vegetatyvinio pumpuro sudygimo iki gebėjimo formuoti reprodukcinius organus atsiradimo; brandos stadija (dauginimosi) - dauginimosi organų užuomazgų formavimasis, žiedų ir gametų formavimasis, žydėjimas, sėklų ir vegetatyvinio dauginimosi organų formavimasis; senatvės etapas – laikotarpis nuo vaisiaus nutrūkimo iki mirties.

Ontogenezės perėjimas yra susijęs su kokybiniais su amžiumi susijusiais medžiagų apykaitos procesų pokyčiais, kurių pagrindu vyksta perėjimas prie reprodukcinių organų ir morfologinių struktūrų formavimosi.

Daržovininkystės praktikoje augalų amžiaus būklei žymėti dažniau vartojamas terminas „vystymosi fazė“, reiškiantis tam tikrą augalo amžiaus būklės morfologinį pasireiškimą. Dažniausiai tam naudojamos fenologinės fazės (sėklų dygimas, daigų atsiradimas, išsišakojimas, pumpuravimas, vaisių formavimasis ir kt.), organų susidarymas viršūninėje meristemoje (organogenezės stadijos).

Dauguma daržovių pasėliai, kurie iš vegetatyvinių darinių (kopūstų, kaliaropių, Briuselio kopūstų, salotų) formuoja maisto organus, buvimą daržovių plantacijoje baigia jaunystės periodu, nepereinant prie generatyvinių organų formavimosi prieš derliaus nuėmimą.

Derliaus gavimas siejamas su augimu – augalo, jo organų dydžio padidėjimu, ląstelių skaičiaus ir dydžio padidėjimu, naujų struktūrų formavimusi.

Dygimo laikotarpis yra svarbus augalų gyvenimo etapas – perėjimas prie savarankiškos mitybos. Jį sudaro kelios fazės: vandens absorbcija ir brinkimas (baigia sėklų nuskabymu); pirminių šaknų formavimasis (augimas); daigų vystymasis; sodinuko formavimas ir jo perėjimas prie savarankiškos mitybos.



Vandens absorbcijos ir sėklos brinkimo laikotarpiu, o kai kuriuose pasėliuose net pradinių šaknų augimo pradžioje, sėklos gali išdžiūti ir grįžti į ramybės būseną, kuri naudojama kai kuriuose priešsėjos sėklų metoduose. Paruošimas. Vėlesniuose dygimo etapuose drėgmės praradimas lemia sodinuko mirtį.

Daigų daigumo greitis ir pradinis augimas labai priklauso nuo sėklų dydžio. Santykinai stambiasėkliai pasėliai ir stambios sėklos iš vienos krūvos užtikrina ne tik greitesnį išdygimą, kuris siejamas su gana dideliu augimo veržlumu, bet ir stipresnį pradinį augimą. Lianos (moliūginių ir ankštinių šeimos) su didelėmis sėklomis turi stipriausią pradinį augimą. Praėjus mėnesiui po išdygimo, agurkas sunaudoja iki 17% jam skirto ploto, o morkos, V.I.Edelšteino teigimu, apie 1%. Silpnas pradinis salierų ir svogūnų šeimų pasėlių augimas ne tik neleidžia pakankamai anksti panaudoti saulės spindulių, bet ir gerokai padidina pasėlių apsaugos nuo piktžolių kaštus.

Vienmečius ir daugiamečius vaisių ir daržovių pasėlius (pomidorus, pipirus, baklažanus, agurkus, melionus, chajotus ir kt.) daugiausia atstovauja remontantiniai augalai, būdingas bruožas kurių yra pailgėjęs vaisingumas. Tai kelių derlių augalai. Augalas vienu metu gali turėti subrendusius vaisius, jaunas kiaušides, neišsivysčiusius žiedus ir tuos, kurie yra vaisiaus fazėje.

Pasėliai ir veislės gali labai skirtis remontancijos laipsniu, kuris lemia augimo ir derliaus ritmą.

Nuo to momento, kai sėkla nuskabomi, šaknų formavimasis lenkia stiebo augimą. Su šaknų sistema susiję sudėtingi medžiagų apykaitos procesai. Sugeriantis šaknies paviršius gerokai viršija garuojantį lapų paviršių. Šie skirtumai skiriasi tarp pasėlių ir veislių ir priklauso nuo augalų amžiaus bei augimo sąlygų. Stipriausias šaknų sistemos vystymosi progresas būdingas daugiamečiams augalams, o tarp vėlesnių veislių, išskyrus svogūnų pasėlius, taip pat daugiamečiams augalams, tačiau augantiems kalnų plynaukštėse, kur sluoksnis derlinga žemė mažas.

Pirminė embriono šaknis susiformuoja į pagrindinę šaknį, todėl susidaro labai išsišakojusi šaknų sistema. Daugelyje pasėlių šaknų sistema sudaro antros, trečios ir vėlesnių eilių šaknis.

Pavyzdžiui, Vidurio Uralo sąlygomis baltųjų kopūstų veislės Slava techninės brandos fazėje bendras šaknų ilgis buvo 9185 m, o jų skaičius siekė 927 000, pomidorų - atitinkamai 1893 ir 116 000, svogūnų - 240 m ir 4600. Kopūstuose ir pomidoruose šaknų išsišakojimas siekė penktą eilę, svogūnuose – trečią. Daugumoje daržovių pasėlių pagrindinė šaknis miršta gana anksti, o šaknų sistema tampa pluoštinė. Tai palengvina persodinamas (sėjinukų) pasėlis, taip pat ribojamas dirvožemio mitybos kiekis. Daugelyje kultūrų (Solanaceae, Moliūgų, Kopūstų šeimos ir kt.) reikšmingą vaidmenį vaidina atsitiktinės šaknys, susidarančios iš poskilčių ar kitų stiebo dalių nusodinus ir nuskynus. Vegetatyviniu būdu dauginamų gumbinių ir svogūninių augalų (bulvių, saldžiųjų bulvių, topinambų, svogūnų, daugiasluoksnių svogūnų ir kt.) šaknų sistemai atstovauja tik atsitiktinės šaknys. Dauginant svogūnus iš sėklų, didžiąją dalį šaknų svogūnėlio formavimosi pradžioje sudaro atsitiktinės.

Išskiriamos augimo šaknys, kurių pagalba vyksta laipsniškas šaknų sistemos augimas, įskaitant aktyviąją jos dalį – šaknų plaukelius. Sugeriantis šaknų paviršius gerokai viršija asimiliuojančios augalo dalies paviršių. Tai ypač ryšku vynmedžiuose. Taigi agurko, praėjus mėnesiui po daigų pasodinimo, šaknų darbinis plotas siekė 20...25 m2, viršijant lapų paviršių daugiau nei 150 kartų. Šią savybę, matyt, lemia tai, kad vynmedžiai nepakenčia šaknų sistemos pažeidimo daigų kultūroje, o tai įmanoma tik naudojant vazoninius sodinukus, kurie pašalina šaknų pažeidimus. Šaknų sistemos formavimosi pobūdis priklauso ne tik nuo genetinių augalų savybių, bet ir nuo auginimo būdo bei kitų auginimo sąlygų. Pažeidus pagrindinės šaknies viršūnę daigų kultūroje, susidaro pluoštinė šaknų sistema. Didelis dirvožemio tankumas (1,4... 1,5 g/cm3) sulėtina šaknų sistemos augimą, o kai kuriuose pasėliuose sustoja. Augalai labai skiriasi tuo, kaip jų šaknų sistemos reaguoja į dirvožemio tankinimą. Sutankinimą geriausiai pakenčia gana lėto augimo pasėliai, pavyzdžiui, morkos. Agurkams didelis šaknų sistemos augimo greitis yra glaudžiai susijęs su pakankamos aeracijos poreikiu – dėl deguonies trūkumo dirvoje greitai miršta šaknys.

Šaknų sistema turi pakopinę struktūrą. Didžioji dalis šaknų dažniausiai yra ariamajame horizonte, tačiau galimas ir gilus šaknų įsiskverbimas į dirvą (3 pav.). Brokoliams, baltagūžiams kopūstams, žiediniams ir kininiams kopūstams, kaliaropėms, svogūnams, svogūnams ir porams, petražolėms, ridikams, salotoms, salierams, česnakams ir špinatams šaknų įsiskverbimo gylis – 40...70 cm; baklažanams, rūtai, žirniai, garstyčios, cukinijos, morkos, agurkai, pipirai, ropės, burokėliai, krapai, cikorijos - 70...120; arbūzams, artišokams, melionams, bulvėms, pastarnokams, avižų šaknims, rabarbarams, šparagams, pomidorams, moliūgams ir krienams – daugiau nei 120 cm.

Aktyvus šaknies paviršius dažniausiai pasiekia maksimalų dydį vaisiaus formavimosi pradžioje, o kopūstuose – techninio brandumo pradžioje, po kurio daugumoje pasėlių, ypač agurkų, palaipsniui mažėja dėl šaknų plaukelių žūties. Ontogenezės metu taip pat keičiasi sugeriančių ir laidžių šaknų santykis.

Šaknų plaukeliai yra trumpalaikiai ir labai greitai miršta. Augalams augant aktyvioji dalisšaknų sistema pereina į aukštesnės eilės šaknis. Šaknų sistemos produktyvumas priklauso nuo šaknų išsidėstymo sąlygų ir fotosintezės produktų tiekimo į jų antžeminę sistemą. Šaknų biomasė, palyginti su antžemine sistema, yra nedidelė.

Vienmečių daržovių pasėliuose sezono metu nunyksta šaknys. Dažnai pasibaigus šaknų augimui augalas pradeda senti. Daugumos daugiamečių daržovių šaknų sistema vystosi pagal sezoninius ritmus. Vasaros viduryje ir pabaigoje šaknys visiškai arba iš dalies miršta. Svogūnuose, česnakuose, bulvėse ir kitose kultūrose šaknų sistema visiškai miršta. Rabarbaruose, rūgštynėse ir artišokuose daugiausia nunyksta aktyvioji šaknų dalis, o išlieka pagrindinė šaknis ir dalis jos šakų. Prasidėjus rudeninėms liūtims iš svogūnėlių apačios ir pagrindinių šaknų pradeda augti naujos šaknys. Įvairiose kultūrose tai vyksta skirtingai. Česnakas išaugina šaknis ir netrukus pabunda pumpuras ir išaugina lapus. Svogūnai augina tik šaknis, nes svogūnėlis miega.

Kiti daugiamečiai augalai (svogūnai, peletrūnai, rūgštynės) išaugina naujas šaknis ir lapus. Rudeninis šaknų vystymasis yra pagrindinė sėkmingo peržiemojimo ir spartaus pavasario augimo sąlyga, užtikrinanti ankstyvą derlių.

Bulvių gumbui ramybės būsenoje negalima sukelti šaknų formavimosi, nes prieš šį procesą sudygsta gumbas.

Rudeninis šaknų ataugimas stebimas ir dvimečiuose daržovių augaluose, jei jie lieka lauke, o tai atsitinka auginant sėklas su nepersodinamomis kultūromis arba rudenį sodinant motinines ląsteles.

Šaknies ir antžeminės sistemos augimą reguliuoja fitohormonai, kurių dalis (giberelinai, citokininai) sintetinami šaknyje, o dalis (indolacto ir abscizo rūgštys) – lapuose ir ūglių galiukuose. Po embriono šaknies augimo prasideda ūglio hipokotilo pailgėjimas. Pasiekus žemės paviršių, šviesos įtakoje augimas slopinamas. Epikotilas pradeda augti. Jei nėra šviesos, hipokotilas toliau auga,

dėl to sodinukai susilpnėja. Kad sustiprėtų sveiki augalai Svarbu, kad hipokotilas nebūtų ištrauktas. Auginant sodinukus būtina užtikrinti pakankamą apšvietimą, žemą temperatūrą ir santykinę oro drėgmę dygimo laikotarpiu.

Išorinės sąlygos šiuo lemiamu perėjimo prie savarankiškos mitybos laikotarpiu iš esmės lemia vėlesnius augalų augimo, vystymosi ir produktyvumo tempus.

Tolesnis ūglių augimas yra susijęs su viršūninių ir šoninių meristemų diferenciacijos procesais, morfogeneze, tai yra, ląstelių ir audinių augimo ir vystymosi organų formavimusi (citogenezė). vegetatyviniai ir generatyviniai organai (organogenezė). Morfogogenezė yra genetiškai užprogramuota ir kinta priklausomai nuo išorinės sąlygos, kurios turi įtakos fenotipiniams požymiams – augimui, vystymuisi ir produktyvumui.

Daržovių augimas siejamas su šakojimu, kuris pasėliuose, priklausančiuose skirtingoms gyvybės formoms, gali būti monopodinis, kai viršūninis pumpuras lieka augimo pumpuru ontogenezės metu (Pumpkinaceae), simpodinis, kai pirmos eilės ašis baigiasi galiniu žiedu arba žiedynas (Solanaceae), ir mišrus , derinant abu šakojimosi tipus.

Išsišakojimas yra labai svarbi ypatybė, susijusi su pasėlių formavimo sparta, jo kokybe ir augalų produktyvumu, mechanizacijos galimybe, darbo sąnaudomis žnyplėms ir žiupsnams.

Pasėliai ir veislės skiriasi šakojimosi pobūdžiu. Tai taip pat priklauso nuo aplinkos sąlygų. Optimaliomis sąlygomis šakojimasis daug ryškesnis. Kopūstai, šakninės daržovės, svogūnai ir česnakai pirmaisiais gyvenimo metais nesišakoja, kai auginami iš oro svogūnėlių. Žirniai ir pupelės silpnai šakojasi. Pomidorų, pipirų, agurkų ir melionų pasėlių veislės labai skiriasi šakojimosi stiprumu (šakų skaičiumi ir užsakymais).

Ontogenezės reprodukcinė stadija prasideda susiformavus pirminiams generatyvinių organų užuomazgoms. Daugumoje kultūrų jis skatina aktyvų ašinių organų ir asimiliacijos aparato augimą. Aktyvus augimas tęsiasi pradiniu vaisiaus formavimosi laikotarpiu, palaipsniui blėsta didėjant vaisių apkrovai. Agurkų, žirnelių ir daugelio kitų kultūrų augimas sustoja masinio vaisių formavimosi ir sėklų formavimosi laikotarpiu. Didelė vaisių apkrova pagreitina augalų senėjimą ir gali sukelti ankstyvą mirtį. Žirnių ir agurkų, nesubrendusių kiaušidžių rinkimas leidžia žymiai pailginti auginimo sezoną.

Pasėliams ir daržovių augalų veislėms būdingi sezoniniai ir paros augimo ir vystymosi ritmai, nulemti genetiškai (endogeninės) ir aplinkos sąlygos (egzogeninės).

Daugiamečiai, dvimečiai ir žieminiai augalai, kilę iš

vidutinio ir subtropinio klimato zonas daugiausia atstovauja rozetiniai ir pusiau rozetiniai augalai. Pirmaisiais gyvenimo metais jie suformuoja labai trumpą sustorėjusį stiebą ir sumaltą lapų rozetę.

Antrųjų metų pavasarį greitai susiformuoja žydintis stiebas, lapuotas pusiau rozetinėse gyvybės formose (rūgštynės, rabarbarai, krienai, kopūstai, morkos ir kt.), o rozetinėse gyvybės formose – be lapų (svogūnai). Vasaros pabaigoje, kai sėklos sunoksta, šis stiebas miršta. Dvimečių (monokarpinių augalų) metu žūsta visas augalas. Daugiamečiams (polikarpiniams augalams) dalis stiebų, iš dalies arba visiškai (svogūnai, česnakai) nudžiūsta lapai ir šaknys. Augalai patenka į fiziologinio ir priverstinio ramybės būseną.

Rozetės buvimas, lemiantis mažą stiebo dydį, užtikrina augalų žiemojimą žieminiuose ir daugiamečiuose pasėliuose. Žydinčio stiebo atsiradimas, reiškiantis perėjimą prie generatyvinio vystymosi, galimas tik esant vernalizacijai – augalui tam tikrą laiką palaikius žemą teigiamą temperatūrą. Daugiamečiai augalai kasmet turėtų užauginti stiebą. Be to, žema temperatūra (rabarbaruose) prisideda prie ramybės periodo pabaigos ir skatina lapų ataugimą, kuris naudojamas spaudžiant saugomoje žemėje.

Kopūstuose ir žiediniuose kopūstuose rozetės formuojasi skirtingai. Sėjinukų ir posėjinukų pradžioje šių pasėlių augalai auga kaip be rozečių, o tik susiformavus 10...15 lapų pradeda formuotis antžeminė rozetė. Stiebas yra ilgesnis nei šakniavaisių ir yra labiau pažeidžiamas šalčio. Pirmaisiais gyvenimo metais, kai auginami iš sėklų, rozetiniai ir pusiau rozetiniai augalai nesišakoja. Dvimečiuose pasėliuose šakojasi tik antraisiais metais, o daugiamečiuose – nuo ​​antraisiais metais.

Daugiamečiai ir dvimečiai pasėliai po peržiemojimo pasižymi labai stipriu (sprogiu) augimu, užtikrinančiu lapų ir stiebų rozetės susidarymą per trumpą laiką. Augalai stipriai šakojasi. Vaisiniai ūgliai formuojasi iš aktyvių pumpurų, o vegetatyviniai – iš miegančių, nepatyrusių vernalizacijos.

Daugiamečiai augalai greičiau suformuoja savo asimiliacijos aparatą antraisiais ir vėlesniais metais, užtikrinant ankstyvesnį derlių, nei auginant iš sėklų pirmaisiais metais.

Dvimečių daržovių, kaip ir svogūnų, ypatumas – ilga jaunystės trukmė (60...70%), palyginti su reprodukciniu periodu (30...40%). Pagrindiniai fotosintezės organai kopūstų, ridikėlių ir ropių dauginimosi laikotarpiu yra sėklinių augalų stiebai ir ankštys, o svogūnuose – ūgliai ir vaisių danga.

Vienmečių pasėlių reprodukcinis laikotarpis yra dvigubai ilgesnis nei jaunystės laikotarpis.

Lianos yra vijokliniai, šliaužiantys, vijokliniai augalai, kurie negali išlaikyti vertikalios padėties, todėl kaip atramą naudoja kitus augalus. Vijokliniai ir vijokliniai (ūseliniai) vynmedžiai pasižymi stipriu pradiniu augimu ir reikšmingu augančių ūglių zonos dydžiu, lemiančiu labai didelius augimo tempus ateityje. Jauni vijoklinių vynmedžių (pupelių) augalai neturi apskrito nutimo, kad galėtų susisukti aplink atramą; ji pasirodo vėliau. Jų ypatumas – lėtas nusistovėjusių lapų augimas augančių ūglių zonoje.

Vijokliniai vijokliniai vynmedžiai (daržovės iš moliūgų šeimos ir žirniai) dėl ūselių, turinčių didelį jautrumą sąlyčiui su atrama (tigmomorfogenezė), gali greitai ir kruopščiai prie jo prisitvirtinti. Tarp ūselių turinčių Cucurbitaceae šeimos vynmedžių ypatingą vietą užima šliaužiančių vynmedžių grupė, kuriai priklauso melionai (arbūzas, melionas ir moliūgas) ir laukinės europinės agurkų veislės. Jiems būdinga plagiotropinė (šliaužianti) stiebo padėtis, gana greitas stiebų išgulimas išdygus, stiprus išsišakojimas, susijęs su greičiausiu teritorijos užėmimu ir dominavimu joje. Esant pakankamai drėgmei, kai kurių šių vynmedžių (pavyzdžiui, moliūgų) mazguose atsiranda papildomos šaknys, kurios papildomai prisitvirtina prie dirvos stiebo.

Augalo augimas, atskiri jo organai, derliaus formavimasis didele dalimi priklauso nuo fotosintezės produktų pasiskirstymo tarp atskirų dalių, o tai susiję su centrų traukos (mobilizavimo, pritraukimo) veikla. Ontogenezės metu kinta šių hormonų reguliavimo centrų veiklos kryptis. Kartu su genetiniu sąlygojimu jį daugiausia lemia aplinkos sąlygos. Traukos centrais dažniausiai yra augančios augalų dalys: auginimo taškai ir lapai, šaknys, generatyviniai (formuojantys vaisius ir sėklas), taip pat sandėliavimo (šakniavaisiai, svogūnėliai ir gumbai) organai. Vartojant fotosintezės produktus, šie organai dažnai konkuruoja.

Nuo traukos centrų veiklos priklauso fotosintezės intensyvumas, atskirų augalo organų augimo greitis ir santykis, galiausiai derlius, jo kokybė ir gavimo laikas.

Ypatingai stipriu generatyvinių organų traukos gebėjimu išskiriamos vaisių ir daržovių kultūros (žirniai, pupelės, pomidorai, agurkai, pipirai ir kt.), skirtos vienu metu mašininiam derliui nuimti. Daugumoje šių veislių vaisiai susidaro ir derlius subręsta per trumpą laiką. Jiems taip pat būdingas gana ankstyvas augimo sustojimas.

Daugelis agrotechninių technikų remiasi traukos centrų vietos ir jų veiklos reguliavimu (auginimo laikotarpis, daigų augimo valdymas, augalų formavimas, temperatūros režimai, laistymas, trąšos, augimą reguliuojančių medžiagų naudojimas). Svogūnų rinkinių laikymo metu sudarius sąlygas, neleidžiančias vernalizuoti, svogūnas taps traukos centru, o tai leis gauti gerą derlių. Laikant motininius svogūnus ir motininius dvimečių pasėlių augalus, priešingai, svarbu sudaryti sąlygas jiems vernalizuotis.

Žydint šakniavaisiams, kopūstams, salotoms, špinatams ir kitiems augalams pastebimi derliaus nuostoliai ir prastėjanti produkto kokybė. Traukos centras tokiais atvejais pereina iš saugomųjų vegetatyvinių organų į generatyvinius. Ridikėlių šaknys tampa suglebusios (vilnonės), salotų lapai tampa stambūs ir beskoniai, sustoja svogūnėlių augimas.

Pritraukimo centrų topografija ir aktyvumas, jų pusiausvyra su asimiliacinio aparato fotosintezės aktyvumu lemia ekonominį fotosintezės efektyvumą, derliaus nuėmimo laiką, derliaus kiekybinius ir kokybinius rodiklius. Pavyzdžiui, kai kurių veislių pomidorų ir melionų didelis vaisių skaičius lapų ploto vienete sumažina sausųjų medžiagų kiekį vaisiuose ir praranda skonį.

Augimo taškai ir jauni lapai sunaudoja visus fotosintezės produktus, taip pat nemažą dalį mineralinių junginių iš suaugusių ir senstančių lapų. Seni lapai, be to, kai kurias anksčiau susikaupusias plastikines medžiagas atiduoda jauniems.

Fenomenalus apvaisintų embrionų traukos gebėjimas pasireiškia kai kuriose kultūrose vaisiuose, atskirtuose nuo motininio augalo. Žiedai su žydinčiais bulvių, svogūnų žiedais, nupjauti po apdulkinimo ar net apdulkinti po pjovimo, dedami į vandenį, iš dalies kiaušialąsčių formuoja sėklas. Visą šį laiką asimiliuojasi gėlių stiebai ir vaisiai. Savaitės senumo žali agurkai, žaliavaisių cukinijų veislių neprinokę vaisiai ir moliūgai, surinkti iš augalų, esant palankioms apšvietimo, šilumos ir santykinės oro drėgmės sąlygoms vieną ar du mėnesius iki sėklų nokimo, neišdžiūna ir pasisavina anglies dioksidą (CO 2). Kai kurios kiaušialąstės, priklausomai nuo kiaušidės dydžio ir amžiaus, sudaro pilnavertes gyvybingas sėklas, kurios dažnai yra daug mažesnės nei sėklos, susidarančios vaisiuose motininis augalas. Vaisiai, kurie neturi chlorofilo (balti), neturi šios savybės.