Die Lehre von der pflanzlichen Immunität gegen Infektionskrankheiten. Erworbene Pflanzenimmunität

In Gegenwart eines lebensfähigen Krankheitserregers und so notwendige Voraussetzungen für eine Infektion. In der Praxis spricht man oft von Krankheitsresistenz, die sich als die genetische Eigenschaft einiger Pflanzen charakterisieren lässt, von der Krankheit in geringem Maße betroffen zu sein. Immunität ist absolut, Widerstand ist immer relativ. Wie die Immunität wird auch die Resistenz durch die Eigenschaften des Genoms bestimmt, und es gibt Gene für die Resistenz nicht nur gegen Krankheitserreger, sondern auch gegen ungünstige Umweltfaktoren.

Das direkte Gegenteil von Immunität ist die Anfälligkeit – die Unfähigkeit der Pflanze, einer Infektion und Ausbreitung eines Krankheitserregers zu widerstehen. In einigen Fällen kann eine Pflanze, die für einige Krankheitserreger anfällig ist, gegenüber anderen tolerant oder widerstandsfähig sein, d. h. Bei einer Infektion verringert sich die Produktivität (Menge und Qualität der Ernte) nicht oder nur geringfügig.

Es gibt spezifische und unspezifische Immunität. Die erste manifestiert sich auf Sortenebene in Bezug auf bestimmte Krankheitserreger und wird auch Sortenimmunität genannt. Die zweite oder unspezifische (Arten-)Immunität kann als die grundsätzliche Unmöglichkeit einer bestimmten Pflanzenart definiert werden, sich mit bestimmten Arten von Krankheitserregern oder Saprotrophen zu infizieren. Beispielsweise wird eine Tomate nicht von den Erregern der Getreidebrandkrankheit befallen, eine Gurke wird nicht von der Kohlwurzel befallen, Paprika wird nicht vom Erreger des Apfelschorfs befallen usw.

Immunität kann angeboren oder erworben sein. Die angeborene oder natürliche Immunität wird genetisch gesteuert und vererbt. Es kann passiv oder aktiv sein. Die passive Immunität wird nur durch die konstitutionellen Merkmale der Pflanze bestimmt und ist nicht von den Merkmalen abhängig. Passive Immunfaktoren werden in zwei Gruppen eingeteilt:

Erworbene oder künstliche Immunität manifestiert sich im Prozess der Ontogenese, ist nicht im Nachwuchs verankert und wirkt während einer oder seltener mehreren Vegetationsperioden. Um eine erworbene Immunität zu entwickeln ansteckende Krankheit Pflanzen werden mit biologischen und chemischen Immunisatoren behandelt. Bei der biologischen Immunisierung erfolgt die Behandlung mit abgeschwächten Kulturen von Krankheitserregern (Impfung) oder deren Metaboliten. Beispielsweise werden Tomatenpflanzen, die mit einem schwach pathogenen TMV-Stamm infiziert sind, später nicht von aggressiveren Stämmen dieses Virus befallen.

Die chemische Immunisierung als eine der Methoden zur Krankheitsprävention basiert auf der Verwendung von Substanzen, die als Resistenzinduktoren oder Immunmodulatoren bezeichnet werden.

Sie sind in der Lage, Abwehrreaktionen auszulösen. Einige systemische Medikamente, Phenolderivate, Chitosamine usw. haben diese Wirkung. Zu den registrierten Immunmodulatoren gehören auch die Medikamente Narcissus, Immunocytophyte usw.

Die Lehre von der Pflanzenimmunität

Hauptartikel: Pflanzenimmunität

Vavilov unterteilte die pflanzliche Immunität in strukturelle (mechanische) und chemische. Die mechanische Immunität von Pflanzen ist darauf zurückzuführen morphologische Merkmale Wirtspflanze, insbesondere durch das Vorhandensein von Schutzvorrichtungen, die das Eindringen von Krankheitserregern in den Pflanzenkörper verhindern. Die chemische Immunität hängt von den chemischen Eigenschaften der Pflanzen ab.

Vavilov-Immunität Pflanzenauswahl

Gründung von N.I. Vavilov moderne Selektionslehre

Systematische Untersuchung der weltweit wichtigsten Pflanzenressourcen Kulturpflanzen veränderte das Verständnis der Sorten- und Artenzusammensetzung selbst so gut untersuchter Nutzpflanzen wie Weizen, Roggen, Mais, Baumwolle, Erbsen, Flachs und Kartoffeln radikal. Von den von Expeditionen mitgebrachten Arten und vielen Sorten dieser Kulturpflanzen erwies sich fast die Hälfte als neu und der Wissenschaft noch nicht bekannt. Die Entdeckung neuer Kartoffelarten und -sorten hat das bisherige Verständnis des Ausgangsmaterials für ihre Auswahl völlig verändert. Basierend auf Material, das von Expeditionen von N.I. gesammelt wurde. Vavilov und seine Mitarbeiter gründeten die gesamte Baumwollauswahl und bauten die Entwicklung der feuchten Subtropen in der UdSSR auf.

Basierend auf den Ergebnissen einer detaillierten und langfristigen Untersuchung des von den Expeditionen gesammelten Sortenreichtums wurden Differenzkarten der geografischen Lokalisierung von Sorten von Weizen, Hafer, Gerste, Roggen, Mais, Hirse, Flachs, Erbsen, Linsen, Bohnen, Es wurden Bohnen, Kichererbsen, Kichererbsen, Kartoffeln und andere Pflanzen zusammengestellt. Auf diesen Karten konnte man sehen, wo die Hauptstraße liegt Sortenvielfalt benannte Pflanzen, d.h. wo das Ausgangsmaterial für die Züchtung einer bestimmten Kulturpflanze gewonnen werden soll. Sogar für so alte Pflanzen wie Weizen, Gerste, Mais, Baumwolle, die sich seit langem überall angesiedelt haben zum Globus konnten die Hauptgebiete des primären Artenpotenzials mit großer Genauigkeit ermittelt werden. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass die Bereiche der Primärbildung bei vielen Arten und sogar Gattungen übereinstimmten. Geografische Studien haben zur Etablierung ganzer kulturell unabhängiger Floras geführt, die für einzelne Regionen spezifisch sind.

Die botanische und geografische Untersuchung einer großen Anzahl von Kulturpflanzen führte zur intraspezifischen Taxonomie von Kulturpflanzen, was zu den Arbeiten von N.I. führte. Vavilov „Linnäische Arten als System“ und „Die Lehre vom Ursprung der Kulturpflanzen nach Darwin.“

Der Begriff „Immunität“ (bedeutet „Freiheit“ von etwas) – vollständige Immunität des Körpers gegen eine Infektionskrankheit.

Derzeit wird das Konzept der Pflanzenimmunität als die Immunität formuliert, die sie gegen Krankheiten zeigt, wenn sie (Pflanzen) direkt mit Krankheitserregern in Kontakt kommen, die eine bestimmte Krankheit verursachen können, wenn die für eine Infektion erforderlichen Bedingungen vorliegen.

Neben der vollständigen Immunität (Immunität) werden auch sehr ähnliche Konzepte unterschieden – Resistenz bzw Widerstand und Ausdauer oder Toleranz.

Als resistent (resistent) gelten diejenigen Pflanzen (Arten, Sorten), die von der Krankheit betroffen sind, allerdings in sehr schwachem Ausmaß.

Ausdauer (Toleranz) Sie nennen die Fähigkeit erkrankter Pflanzen, ihre Produktivität (die Quantität und Qualität der Ernte) nicht zu verringern oder sie so geringfügig zu reduzieren, dass sie praktisch nicht spürbar ist.

Anfälligkeit ( Anfälligkeit) – die Unfähigkeit von Pflanzen, einer Infektion und Ausbreitung des Krankheitserregers in ihren Geweben zu widerstehen, d. h. die Fähigkeit, sich bei Kontakt mit einer ausreichenden Menge eines Infektionserregers unter geeigneten äußeren Bedingungen zu infizieren.

Pflanzen verfügen über alle aufgeführten Arten von Immunität.

Immunität (Immunität) von Pflanzen gegen Krankheiten kann sein angeboren und durch Erbschaft weitergegeben werden. Diese Art der Immunität wird als natürliche Immunität bezeichnet.

Die angeborene Immunität kann aktiv oder passiv sein.



Neben der natürlichen Immunität können Pflanzen durch eine erworbene (künstliche) Immunität gekennzeichnet sein – die Fähigkeit von Pflanzen, nicht von dem einen oder anderen Krankheitserreger befallen zu werden, den die Pflanze während des Ontogeneseprozesses erworben hat.

Eine erworbene Immunität kann ansteckend sein, wenn sie bei einer Pflanze infolge der Genesung von einer Krankheit auftritt.

Eine nichtinfektiöse erworbene Immunität kann durch spezielle Techniken unter dem Einfluss der Behandlung von Pflanzen oder Samen mit Immunisierungsmitteln erzeugt werden. Diese Art von Immunität hat sehr wichtig in der Praxis des Agrarschutzes Pflanzen vor Krankheiten.

Man nennt es die Erhöhung der Pflanzenresistenz gegen Krankheiten durch künstliche Methoden Immunisierung , die chemisch und biologisch sein kann.

Chemische Immunisierung ist es, verschiedene zu verwenden Chemikalien, fähig, die Pflanzenresistenz gegen Krankheiten zu erhöhen. Als chemische Immunisatoren werden Düngemittel, Mikroelemente und Antimetaboliten verwendet. Durch den Einsatz von Düngemitteln kann eine erworbene nichtinfektiöse Immunität geschaffen werden. Somit erhöht eine Erhöhung der Kaliumdüngerdosis die Haltbarkeit von Hackfrüchten während der Lagerung.

Biologische Immunisierung besteht darin, andere lebende Organismen oder deren Stoffwechselprodukte (Antibiotika, geschwächte oder abgetötete Kulturen phytopathogener Organismen usw.) als Immunisatoren zu verwenden.

Pflanzenresistenz kann durch die Behandlung mit Impfstoffen erreicht werden – geschwächte Krankheitserregerkulturen oder Extrakte daraus.

Vorlesung 5

Entwicklungsbiologie von Insekten

Besonderheiten äußere Struktur Insekten

2. Entwicklung von Insekten. Postembryonale Entwicklung:

a) Larvenphase;

b) Puppenphase;

B) die Phase eines erwachsenen Insekts.

Entwicklungszyklen von Insekten.

  1. Merkmale der äußeren Struktur (Morphologie) von Insekten.

Entomologie ist die Wissenschaft von Insekten („entomon“ – Insekt, „logos“ – Lehre, Wissenschaft).

Der Körper von Insekten ist wie bei allen Arthropoden außen mit einer dichten Kutikula bedeckt. Die Kutikula bildet eine Art Hülle, ist das Außenskelett des Insekts und dient ihm als guter Schutz vor schädlichen Einflüssen. Außenumgebung. Das innere Skelett des Insekts ist in Form von Auswüchsen des äußeren Skeletts schwach entwickelt. Die dichte Chitinhülle ist leicht durchlässig und schützt den Insektenkörper vor Wasserverlust und damit vor dem Austrocknen. Das Exoskelett von Insekten hat auch eine Funktion des Bewegungsapparates. Darüber hinaus sind daran innere Organe befestigt.

Der Körper eines erwachsenen Insekts ist in Kopf, Brustkorb und Hinterleib unterteilt und hat drei Paar gegliederter Beine.

Der Kopf besteht aus etwa fünf bis sechs miteinander verwachsenen Segmenten; Brust - von drei; Der Hinterleib kann bis zu 12 Segmente haben. Das Größenverhältnis zwischen Kopf, Brust und Bauch kann variieren.

Kopf und seine Anhängsel

Der Kopf trägt ein Paar Facettenaugen, oft ein bis drei einfache Augen oder Ocelli; bewegliche Anhängsel – Fühler und Mundwerkzeuge.

Die Kopfform von Insekten ist vielfältig: rund (Fliegen), seitlich zusammengedrückt (Heuschrecken, Heuschrecken), länglich in Form einer fertigen Röhre (Rüsselkäfer).

Augen. Die Sehorgane werden durch komplexe und einfache Augen dargestellt. Komplex oder facettenreich Die Augen, ein Augenpaar, befinden sich an den Seiten des Kopfes und bestehen aus vielen (bis zu mehreren Hunderttausenden) visuellen Einheiten oder Facetten. In dieser Hinsicht haben einige Insekten (Libellen, männliche Fliegen und Bienen) so große Augen, dass sie den größten Teil des Kopfes einnehmen. Facettenaugen kommen bei den meisten erwachsenen Insekten und bei Larven mit unvollständiger Metamorphose vor.

Einfache Rückenaugen oder Ocelli In einem typischen Fall befinden sich Nummer drei in Form eines Dreiecks auf der Stirn und dem Scheitel zwischen den Facettenaugen. Ocelli kommen in der Regel bei erwachsenen, gut fliegenden Insekten vor.

Einfache seitliche Augen oder Stemmas, bilden zwei Gruppenpaare, die sich an den Seiten des Kopfes befinden. Die Anzahl der Ocelli schwankt zwischen 6 und 30. Sie sind vor allem für Insektenlarven mit vollständiger Metamorphose charakteristisch; seltener sind sie bei erwachsenen Insekten ohne Facettenaugen (Flöhe usw.).

Antennen oder Antennen werden durch ein Paar gegliederter Formationen dargestellt, die sich an den Seiten der Stirn zwischen oder vor den Augen in den Antennengruben befinden. Sie dienen als Tast- und Geruchsorgane.

Mundwerkzeuge haben erhebliche Veränderungen vom nagenden Typ bei der Nahrungsaufnahme fester Nahrung zu verschiedenen Modifikationen des saugenden Typs bei der Aufnahme flüssiger Nahrung (Nektar, Pflanzensaft, Blut usw.) erfahren. Es gibt: a) Nagen-Lecken; b) Piercing-Lutschen; c) Saug- und d) Leckarten von Mundharmonikas.

Die Art der Pflanzenschädigung hängt von der Art der Fütterung und der Struktur der Mundorgane ab, anhand derer Schädlinge diagnostiziert und eine Gruppe von Insektiziden zu deren Bekämpfung ausgewählt werden können.

Brüste und Gliedmaßen

Bruststruktur. Der Brustbereich des Insekts besteht aus drei Segmenten: 1) Prothorax, 2) Mesothorax und 3) Metathorax. Jedes Segment wiederum ist in einen oberen Halbring – den Rücken, einen unteren Halbring – die Brust und Seitenwände – die Fässer unterteilt. Die Halbringe heißen: Pronotum, Prothorax usw.

Jedes Brustsegment trägt ein Paar Beine und geflügelte Insekten Meso- und Metathorax – jeweils ein Flügelpaar.

Struktur und Arten der Beine. Das Bein eines Insekts besteht aus: Coxa, Trochanter, Femur, Tibia und Tarsus.

Je nach Lebensstil und Spezialisierungsgrad einzelner Insektengruppen haben sie Verschiedene Arten Beine So sind Laufbeine mit länglichen dünnen Segmenten charakteristisch für Kakerlaken, Wanzen, Laufkäfer und andere schnell laufende Insekten; Laufbeine mit kürzeren Segmenten und verbreiterten Fußwurzeln sind am typischsten für Blattkäfer, Laubholzbockkäfer und Rüsselkäfer.

Die Anpassung an Lebensbedingungen oder Bewegungsmethoden trug zur Spezialisierung des vorderen bzw. vorderen Teils bei Hinterbeine. Dies ist bei Maulwurfsgrillen meistens der Fall Lebenszyklus Im Boden durchgeführt, gruben sich die Vorderbeine mit verkürztem und verbreitertem Femur und Schienbein, und es erschien ein unterentwickelter Fußwurzel.

Die Hinterbeine von Heuschrecken, Heuschrecken und Grillen haben sich in Sprungbeine verwandelt, die durch stark verdickte Oberschenkelknochen und das Fehlen eines Trochanter gekennzeichnet sind.

GRUNDLAGEN DER PFLANZLICHEN IMMUNITÄT GEGEN KRANKHEITEN

Bei den schwersten Epiphytotika sind Pflanzen ungleichmäßig von der Krankheit betroffen, was mit der Widerstandskraft und Immunität der Pflanzen einhergeht. Unter Immunität versteht man die absolute Unschuld gegenüber einer Infektion unter Bedingungen, die für die Infektion von Pflanzen und die Entwicklung von Krankheiten günstig sind. Unter Resilienz versteht man die Fähigkeit des Körpers, schweren Krankheitsschäden standzuhalten. Diese beiden Eigenschaften werden häufig festgestellt, was bedeutet, dass Pflanzen nur wenig von Krankheiten betroffen sind.

Resistenz und Immunität sind komplexe dynamische Zustände, die von den Eigenschaften der Pflanze, dem Krankheitserreger und den Umweltbedingungen abhängen. Die Untersuchung der Ursachen und Muster der Stabilität ist sehr wichtig, da dies nur in diesem Fall möglich ist erfolgreiche Arbeit zur Züchtung resistenter Sorten.

Immunität kann angeboren (erblich) oder erworben sein. Die angeborene Immunität wird von den Eltern an die Nachkommen weitergegeben. Es ändert sich nur mit Veränderungen im Genotyp der Pflanze.

Die erworbene Immunität entsteht im Verlauf der Ontogenese, was in der medizinischen Praxis durchaus üblich ist. Pflanzen haben keine so klar definierte erworbene Eigenschaft, aber es gibt Techniken, die die Widerstandsfähigkeit der Pflanzen gegen Krankheiten erhöhen können. Sie werden aktiv untersucht.

Die passive Resistenz wird durch die konstitutionellen Eigenschaften der Pflanze bestimmt, unabhängig von der Wirkung des Krankheitserregers. Beispielsweise ist die Dicke der Kutikula einiger Pflanzenorgane ein Faktor der passiven Immunität. Aktive Immunfaktoren wirken nur bei Kontakt zwischen der Pflanze und dem Krankheitserreger, d. h. entstehen (induziert) während des pathologischen Prozesses.

Es wird zwischen dem Konzept der spezifischen und der unspezifischen Immunität unterschieden. Unspezifisch ist die Unfähigkeit einiger Krankheitserreger, eine Infektion einer bestimmten Pflanzenart auszulösen. Beispielsweise sind Rüben nicht von Krankheitserregern von Brandkrankheiten in Getreidekulturen, Kraut- und Knollenfäule von Kartoffeln betroffen, Kartoffeln sind nicht von Rüben-Cercospora-Keule betroffen, Getreide ist von Kartoffel-Makrosporiose nicht betroffen usw. Immunität, die sich auf Sortenebene in Bezug auf manifestiert spezialisierte Krankheitserreger nennt man spezifisch.

Faktoren der Pflanzenresistenz gegen Krankheiten

Es wurde festgestellt, dass die Resistenz durch die Gesamtwirkung der Schutzfaktoren in allen Stadien des pathologischen Prozesses bestimmt wird. Die gesamte Vielfalt der Schutzfaktoren wird in zwei Gruppen eingeteilt: Verhinderung des Eindringens des Erregers in die Pflanze (Axenia); Verhinderung der Ausbreitung des Erregers im Pflanzengewebe (echte Resistenz).

Die erste Gruppe umfasst Faktoren oder Mechanismen morphologischer, anatomischer und physiologischer Natur.

Anatomische und morphologische Faktoren. Hindernisse für die Einschleppung von Krankheitserregern können die Dicke des Hautgewebes, die Struktur der Stomata, die Behaarung der Blätter, die wachsartige Beschichtung und strukturelle Merkmale pflanzlicher Organe sein. Die Dicke des Hautgewebes ist ein Schutzfaktor gegen Krankheitserreger, die direkt durch dieses Gewebe in Pflanzen eindringen. Dabei handelt es sich vor allem um Echte Mehltaupilze und einige Vertreter der Oomycetes-Klasse. Die Struktur der Spaltöffnungen ist wichtig für die Einschleppung von Bakterien, Krankheitserregern und Bakterien in das Gewebe Echter Mehltau, Rost usw. Normalerweise ist es für den Erreger schwieriger, durch dicht bedeckte Spaltöffnungen einzudringen. Die Behaarung der Blätter schützt Pflanzen vor Viruserkrankungen und Insekten, die Virusinfektionen übertragen. Dank der wachsartigen Beschichtung auf Blättern, Früchten und Stängeln bleiben Tropfen nicht auf ihnen zurück, was die Keimung von Pilzerregern verhindert.

Pflanzengewohnheiten und Blattform sind ebenfalls Faktoren, die verhindern Anfangsstadien Infektion. So sind Kartoffelsorten mit lockerer Strauchstruktur weniger von Kraut- und Knollenfäule betroffen, da sie besser belüftet sind und infektiöse Tröpfchen auf den Blättern schneller austrocknen. Auf schmalen Blattspreiten siedeln sich weniger Sporen an.

Die Rolle der Struktur pflanzlicher Organe lässt sich am Beispiel von Roggen- und Weizenblüten veranschaulichen. Roggen wird sehr stark von Mutterkorn befallen, während Weizen nur sehr selten betroffen ist. Dies liegt daran, dass sich die Schuppen von Weizenblüten nicht öffnen und die Sporen des Erregers praktisch nicht in sie eindringen. Offener Typ Die Blüte im Roggen verhindert nicht das Eindringen von Sporen.

Physiologische Faktoren. Das schnelle Eindringen von Krankheitserregern kann durch den hohen osmotischen Druck in Pflanzenzellen und die Geschwindigkeit physiologischer Prozesse, die zur Wundheilung führen (Bildung des Wundperiderms), durch die viele Krankheitserreger eindringen, behindert werden. Auch die Geschwindigkeit des Verlaufs einzelner Phasen der Ontogenese ist wichtig. Somit dringt der Erreger des Hartweizenbrandes nur in junge Sämlinge ein, weshalb Sorten, die freundlich und schnell keimen, weniger betroffen sind.

Inhibitoren. Hierbei handelt es sich um Verbindungen, die im Pflanzengewebe vorkommen oder als Reaktion auf eine Infektion synthetisiert werden und die Entwicklung von Krankheitserregern hemmen. Dazu gehören Phytonzide – Substanzen unterschiedlicher chemischer Natur, die Faktoren der angeborenen passiven Immunität sind. IN große Mengen Phytonzide werden im Gewebe von Zwiebeln, Knoblauch, Vogelkirschen, Eukalyptus, Zitronen usw. produziert.

Alkaloide sind stickstoffhaltige organische Basen, die in Pflanzen gebildet werden. Pflanzen aus der Familie der Hülsenfrüchte, Mohn, Nachtschattengewächse, Korbblütler usw. sind besonders reich an ihnen. Beispielsweise sind Solanin in Kartoffeln und Tomaten in Tomaten für viele Krankheitserreger giftig. So wird die Entwicklung von Pilzen der Gattung Fusarium durch Solanin in einer Verdünnung von 1:105 gehemmt. Phenole können die Entwicklung von Krankheitserregern unterdrücken, essentielle Öle und eine Reihe anderer Verbindungen. Alle aufgeführten Hemmstoffgruppen sind immer in intakten (unbeschädigten) Geweben vorhanden.

Induzierte Substanzen, die von der Pflanze während der Entwicklung des Krankheitserregers synthetisiert werden, werden Phytoalexine genannt. Von chemische Zusammensetzung Bei allen handelt es sich um Substanzen mit niedrigem Molekulargewicht, viele von ihnen

sind phenolischer Natur. Es wurde festgestellt, dass die überempfindliche Reaktion der Pflanze auf eine Infektion von der Induktionsrate von Phytoalexinen abhängt. Viele Phytoalexine sind bekannt und identifiziert. So wurden Rishitin, Lyubin und Fituberin aus Kartoffelpflanzen isoliert, die mit dem Erreger der Kraut- und Knollenfäule infiziert waren, Pisatin aus Erbsen und Isocumarin aus Karotten. Die Bildung von Phytoalexinen stellt dar typisches Beispiel aktive Immunität.

Zur aktiven Immunität gehört auch die Aktivierung pflanzlicher Enzymsysteme, insbesondere oxidativer Systeme (Peroxidase, Polyphenoloxidase). Diese Eigenschaft ermöglicht es Ihnen, die hydrolytischen Enzyme des Erregers zu inaktivieren und Giftstoffe zu neutralisieren.

Erworbene oder induzierte Immunität. Zur Erhöhung der Pflanzenresistenz gegen Infektionskrankheiten Es kommt die biologische und chemische Immunisierung von Pflanzen zum Einsatz.

Die biologische Immunisierung wird durch die Behandlung von Pflanzen mit abgeschwächten Kulturen von Krankheitserregern oder deren Stoffwechselprodukten (Impfung) erreicht. Es dient dem Schutz von Pflanzen vor bestimmten Viruserkrankungen sowie bakteriellen und pilzlichen Krankheitserregern.

Die chemische Immunisierung basiert auf der Wirkung bestimmter Chemikalien, darunter Pestizide. Durch die Aufnahme in Pflanzen verändern sie den Stoffwechsel in eine für Krankheitserreger ungünstige Richtung. Ein Beispiel für solche chemischen Immunisatoren sind phenolische Verbindungen: Hydrochinon, Pyrogallol, Orthonitrophenol, Paranitrophenol, die zur Behandlung von Samen oder jungen Pflanzen verwendet werden. Eine Reihe systemischer Fungizide haben immunisierende Eigenschaften. So schützt Dichlorcyclopropan Reis vor der Explosionskrankheit, indem es die Synthese von Phenolen und die Bildung von Lignin fördert.

Auch die immunisierende Wirkung einiger Mikroelemente, die Bestandteil pflanzlicher Enzyme sind, ist bekannt. Darüber hinaus verbessern Mikroelemente die Versorgung mit essentiellen Nährstoffen, was sich positiv auf die Krankheitsresistenz der Pflanzen auswirkt.

Genetik der Resistenz und Pathogenität. Arten von Resilienz

Die Resistenz von Pflanzen und die Pathogenität von Mikroorganismen werden wie alle anderen Eigenschaften lebender Organismen durch ein oder mehrere Gene gesteuert, die sich qualitativ voneinander unterscheiden. Das Vorhandensein solcher Gene bestimmt die absolute Immunität gegen bestimmte Rassen des Erregers. Die Krankheitserreger wiederum verfügen über ein oder mehrere Virulenzgene, die es ihnen ermöglichen, die Schutzwirkung von Resistenzgenen zu überwinden. Nach der Theorie von X. Flor kann für jedes Pflanzenresistenzgen ein entsprechendes Virulenzgen entwickelt werden. Dieses Phänomen wird Komplementarität genannt. Wenn die Pflanze einem Krankheitserreger ausgesetzt wird, der über ein komplementäres Virulenzgen verfügt, wird sie anfällig. Wenn Resistenz- und Virulenzgene nicht komplementär sind, lokalisieren Pflanzenzellen den Erreger aufgrund einer Überempfindlichkeitsreaktion darauf.

Beispielsweise (Tabelle 4) sind dieser Theorie zufolge Kartoffelsorten, die über das R-Resistenzgen verfügen, nur von der Rasse 1 des Erregers P. infestans oder einem komplexeren, aber notwendigerweise über das Virulenzgen 1 verfügenden (1.2; 1.3; 1.4; 1,2,3) usw. Sorten ohne Resistenzgene (d) sind ausnahmslos von allen Rassen betroffen, auch von der Rasse ohne Virulenzgene (0).
Resistenzgene sind meist dominant und können daher bei der Selektion relativ leicht an die Nachkommen weitergegeben werden. Überempfindlichkeitsgene oder R-Gene bestimmen den überempfindlichen Resistenztyp, der auch als oligogen, monogen, echt oder vertikal bezeichnet wird. Es verleiht der Pflanze absolute Unbesiegbarkeit, wenn sie Rassen ohne komplementäre Virulenzgene ausgesetzt wird. Mit dem Auftreten virulenterer Rassen des Erregers in der Bevölkerung geht jedoch die Resistenz verloren.

Eine andere Art der Resistenz ist die polygene, Feld-, relative, horizontale Resistenz, die von der kombinierten Wirkung vieler Gene abhängt. Polygene Resistenz ist bei jeder Pflanze in unterschiedlichem Ausmaß vorhanden. Auf hohem Niveau verlangsamt sich der pathologische Prozess, wodurch die Pflanze wachsen und sich entwickeln kann, obwohl sie von der Krankheit betroffen ist. Wie jedes polygene Merkmal kann eine solche Resistenz unter dem Einfluss der Wachstumsbedingungen (Ausmaß und Qualität) schwanken mineralische Ernährung, Feuchtigkeitsverfügbarkeit, Tageslänge und eine Reihe anderer Faktoren).

Der polygene Resistenztyp wird transgressiv vererbt, daher ist es problematisch, ihn durch Züchtung von Sorten zu beheben.

Eine häufige Kombination aus überempfindlicher und polygener Resistenz bei einer Sorte ist häufig. In diesem Fall bleibt die Sorte immun, bis Rassen auftauchen, die in der Lage sind, die monogene Resistenz zu überwinden Schutzfunktionen bestimmt die polygene Resistenz.

Methoden zur Erzeugung resistenter Sorten

In der Praxis werden gezielte Hybridisierung und Selektion am häufigsten eingesetzt.

Hybridisierung. Die Übertragung von Resistenzgenen von Elternpflanzen auf die Nachkommen erfolgt während der intervarietalen, interspezifischen und intergenerischen Hybridisierung. Hierzu werden Pflanzen mit den gewünschten wirtschaftlichen und biologischen Eigenschaften sowie Pflanzen mit Resistenz als Elternformen ausgewählt. Resistenzspender sind oft Wildarten, daher können bei den Nachkommen unerwünschte Eigenschaften auftreten, die durch Rückkreuzung oder Rückkreuzung beseitigt werden. Beyer-Wespen wiederholen sich, bis alle Anzeichen vorliegen<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Mit Hilfe der intersorten- und interspezifischen Hybridisierung wurden viele Sorten von Getreide, Hülsenfrüchten, Kartoffeln, Sonnenblumen, Flachs und anderen Nutzpflanzen geschaffen, die gegen die schädlichsten und gefährlichsten Krankheiten resistent sind.

Wenn einige Arten sich nicht untereinander kreuzen, greifen sie auf die „Zwischenmethode“ zurück, bei der jede Art von Elternform oder eine von ihnen zuerst mit einer dritten Art gekreuzt wird und dann die resultierenden Hybriden untereinander oder mit gekreuzt werden eine der ursprünglich geplanten Arten.

In jedem Fall wird die Stabilität von Hybriden vor einem strengen infektiösen Hintergrund (natürlich oder künstlich), d. h. mit einer großen Anzahl von Infektionen mit Krankheitserregern, unter Bedingungen getestet, die für die Entwicklung der Krankheit günstig sind. Für die weitere Vermehrung werden Pflanzen ausgewählt, die hohe Resistenz und wirtschaftlich wertvolle Eigenschaften vereinen.

Auswahl. Diese Technik ist ein obligatorischer Schritt bei jeder Hybridisierung, kann aber auch eine eigenständige Methode zur Gewinnung resistenter Sorten sein. Durch die Methode der schrittweisen Selektion von Pflanzen mit den gewünschten Eigenschaften (einschließlich Resistenz) in jeder Generation wurden viele Sorten landwirtschaftlicher Pflanzen erhalten. Es ist besonders wirksam bei fremdbestäubenden Pflanzen, da deren Nachkommen durch eine heterozygote Population repräsentiert werden.

Um krankheitsresistente Sorten zu schaffen, werden zunehmend künstliche Mutagenese, Gentechnik usw. eingesetzt.

Ursachen für Stabilitätsverlust

Im Laufe der Zeit verlieren Sorten in der Regel ihre Resistenz, entweder aufgrund von Veränderungen der pathogenen Eigenschaften von Erregern von Infektionskrankheiten oder aufgrund einer Verletzung der immunologischen Eigenschaften von Pflanzen während ihrer Fortpflanzung. Bei Sorten mit einem überempfindlichen Resistenztyp geht diese mit dem Auftreten virulenterer Rassen oder komplementärer Gene verloren. Sorten mit monogener Resistenz sind durch die allmähliche Anhäufung neuer Rassen des Erregers betroffen. Deshalb ist die Züchtung von Sorten nur mit einem überempfindlichen Resistenztyp zwecklos.

Es gibt mehrere Gründe, die zur Entstehung neuer Rassen beitragen. Die ersten und häufigsten sind Mutationen. Sie passieren normalerweise spontan unter dem Einfluss verschiedener mutagener Faktoren und sind phytopathogenen Pilzen, Bakterien und Viren inhärent, und für letztere sind Mutationen die einzige Möglichkeit der Variabilität. Der zweite Grund ist die Hybridisierung genetisch unterschiedlicher Individuen von Mikroorganismen während des Sexualprozesses. Dieser Weg ist vor allem für Pilze charakteristisch. Der dritte Weg ist die Heterokaryose oder Heteronuklearität haploider Zellen. Bei Pilzen kann es durch Mutationen einzelner Kerne, den Übergang von Kernen aus Hyphen unterschiedlicher Qualität durch Anastomosen (verschmolzene Hyphenabschnitte) und die Rekombination von Genen während der Kernfusion und deren anschließende Teilung (parasexueller Prozess) zu Heteronukleation kommen. Heteronuklearität und der asexuelle Prozess sind von besonderer Bedeutung für Vertreter der Klasse der imperfekten Pilze, denen der sexuelle Prozess fehlt.

Bei Bakterien kommt es zusätzlich zu Mutationen zu einer Transformation, bei der von einem Bakterienstamm isolierte DNA von den Zellen eines anderen Bakterienstamms absorbiert und in deren Genom aufgenommen wird. Bei der Transduktion werden einzelne Chromosomenabschnitte von einem Bakterium mithilfe eines Bakteriophagen (Bakterienvirus) auf ein anderes übertragen.

Bei Mikroorganismen kommt es ständig zur Bildung von Rassen. Viele von ihnen sterben sofort, da sie aufgrund einer geringeren Aggressivität oder des Fehlens anderer wichtiger Eigenschaften nicht mehr konkurrenzfähig sind. In der Regel etablieren sich virulentere Rassen in der Bevölkerung, wenn Pflanzensorten und -arten vorhanden sind, die über Gene zur Resistenz gegen bestehende Rassen verfügen. In solchen Fällen sammelt sich allmählich eine neue Rasse an und breitet sich aus, selbst bei schwacher Aggressivität, ohne auf Konkurrenz zu stoßen.

Beispielsweise werden beim Anbau von Kartoffeln mit den Resistenzgenotypen R, R4 und R1R4 die Rassen 1 in der Population des Kraut- und Knollenfäule-Erregers überwiegen; 4 und 1.4. Wenn Sorten mit dem Genotyp R2 anstelle von R4 in die Produktion eingeführt werden, wird Rasse 4 nach und nach aus der Erregerpopulation verschwinden und Rasse 2 wird sich ausbreiten; 1,2; 1,2,4.

Auch immunologische Veränderungen bei Sorten können aufgrund veränderter Wachstumsbedingungen auftreten. Daher müssen Sorten mit Polygenresistenz vor der Zoneneinteilung in anderen ökologisch-geografischen Zonen in der Zone der künftigen Zoneneinteilung immunologisch getestet werden.

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Unter Immunität versteht man die Immunität des Körpers gegen eine Infektionskrankheit, wenn der Kontakt mit dem Krankheitserreger erfolgt und die für eine Infektion notwendigen Voraussetzungen gegeben sind.
Besondere Manifestationen der Immunität sind Stabilität (Widerstand) und Ausdauer. Nachhaltigkeit ist, dass Pflanzen einer bestimmten Sorte (manchmal Arten) nicht oder weniger stark von Krankheiten oder Schädlingen befallen sind als andere Sorten (oder Arten). Ausdauer bezeichnet die Fähigkeit erkrankter oder geschädigter Pflanzen, ihre Produktivität (Menge und Qualität der Ernte) aufrechtzuerhalten.
Pflanzen können eine absolute Immunität besitzen, was dadurch erklärt wird, dass der Erreger selbst unter den günstigsten äußeren Bedingungen nicht in die Pflanze eindringen und sich darin entwickeln kann. Beispielsweise sind Nadelbäume nicht vom Echten Mehltau betroffen, Laubpflanzen hingegen nicht vom Echten Mehltau. Zusätzlich zur absoluten Immunität können Pflanzen eine relative Resistenz gegen andere Krankheiten aufweisen, die von den individuellen Eigenschaften der Pflanze und ihren anatomischen, morphologischen oder physiologischen und biochemischen Eigenschaften abhängt.
Es gibt angeborene (natürliche) und erworbene (künstliche) Immunität. Angeborene Immunität - Dabei handelt es sich um eine erbliche Immunität gegen eine Krankheit, die durch gezielte Selektion oder langfristige gemeinsame Evolution (Phylogenie) der Wirtspflanze und des Krankheitserregers entsteht. Erworbene Immunität - Hierbei handelt es sich um eine Resistenz gegen eine Krankheit, die eine Pflanze im Verlauf ihrer individuellen Entwicklung (Ontogenese) unter dem Einfluss bestimmter äußerer Faktoren oder infolge der Übertragung einer bestimmten Krankheit erworben hat. Erworbene Immunität wird nicht vererbt.
Die angeborene Immunität kann passiv oder aktiv sein. Unter passive Immunität unter Krankheitsresistenz verstehen, die durch Eigenschaften gewährleistet wird, die in Pflanzen unabhängig von der Infektionsgefahr auftreten, d. h. diese Eigenschaften sind keine Schutzreaktionen der Pflanze auf einen Angriff durch einen Krankheitserreger. Passive Immunität hängt mit den Merkmalen der Form und anatomischen Struktur von Pflanzen (Kronenform, Spaltöffnungsstruktur, Vorhandensein von Pubertät, Kutikula oder Wachsbelag) oder mit ihren funktionellen, physiologischen und biochemischen Eigenschaften (Gehalt an Verbindungen im Zellsaft) zusammen die für den Erreger toxisch sind, oder das Fehlen der für seine Ernährung notwendigen Stoffe, Freisetzung von Phytonziden).
Aktive Immunität - Hierbei handelt es sich um eine Krankheitsresistenz, die durch die Eigenschaften der Pflanzen gewährleistet wird, die in ihnen nur im Falle eines Krankheitserregerbefalls auftreten, d.h. in Form von Schutzreaktionen der Wirtspflanze. Ein markantes Beispiel für eine antiinfektive Abwehrreaktion ist die Überempfindlichkeitsreaktion, die im schnellen Absterben resistenter Pflanzenzellen rund um die Eintrittsstelle des Krankheitserregers besteht. Es bildet sich eine Art Schutzbarriere, der Erreger wird lokalisiert, ihm wird die Nahrung entzogen und er stirbt ab. Als Reaktion auf eine Infektion kann die Pflanze auch spezielle flüchtige Substanzen freisetzen – Phytoalexine, die eine antibiotische Wirkung haben, die Entwicklung von Krankheitserregern verzögern oder den Prozess ihrer Synthese von Enzymen und Toxinen unterdrücken. Darüber hinaus gibt es eine Reihe antitoxischer Schutzreaktionen, die darauf abzielen, Enzyme, Toxine und andere schädliche Abfallprodukte von Krankheitserregern zu neutralisieren (Umstrukturierung des oxidativen Systems usw.).
Es gibt Konzepte wie vertikale und horizontale Stabilität. Unter vertikal verstehen wir eine hohe Resistenz einer Pflanze (Sorte) nur gegen bestimmte Rassen eines bestimmten Krankheitserregers, und unter horizontal verstehen wir den einen oder anderen Grad der Resistenz gegen alle Rassen eines bestimmten Krankheitserregers.
Die Krankheitsresistenz von Pflanzen hängt vom Alter der Pflanze selbst und vom physiologischen Zustand ihrer Organe ab. Beispielsweise können Sämlinge sich erst in jungen Jahren festsetzen und entwickeln dann eine Ablagerungsresistenz. Echter Mehltau befällt nur junge Pflanzenblätter, während ältere Blätter, die mit einer dickeren Nagelhaut bedeckt sind, nicht oder in geringerem Maße betroffen sind.
Auch Umweltfaktoren beeinflussen die Widerstandskraft und Winterhärte von Pflanzen maßgeblich. Trockenes Wetter im Sommer verringert beispielsweise die Widerstandsfähigkeit gegen Mehltau und mineralische Düngemittel machen Pflanzen widerstandsfähiger gegen viele Krankheiten.