Будова пилкового зерна. Будова пилкового зерна Пилкові зерна у покритонасінних утворюються в

Квітка – помітна, часто гарна, важлива частина квіткових рослин. Квітки можуть бути великі та дрібні, яскраво забарвлені та зелені, пахучі та без запаху, поодинокі або зібрані разом із багатьох дрібних квіток в одне загальне суцвіття.

Квітка - видозмінена вкорочена втеча, що служить для насіннєвого розмноження. Квіткою зазвичай закінчується головна або бічна втеча. Як і всяка втеча, квітка розвивається з нирки.

Будова квітки

Квітка - репродуктивний орган покритонасінних рослин, що складається з укороченого стебла (вісь квітки), на якому розташовані покрив квітки (оцвітина), тичинки і маточки, що складаються з одного або декількох плодолистків.

Вісь квітки - називається квітколожем. Квітколожа, розростаючись, приймає різну формуплоску, увігнуту, опуклу, напівкулясту, конусоподібну, подовжену, колончасту. Квітколожа внизу переходить у квітконіжку, що з'єднує квітку зі стеблом або квітконосом.

Квітки, що не мають квітконіжки, називаються сидячими. На квітконіжці у багатьох рослин розташовуються два або один маленьких листочка - приквітки.

Покрив квітки - оцвітина- може бути розчленований на чашку і віночок.

Чашечкаутворює зовнішнє коло оцвітини, її листочки зазвичай порівняно невеликих розмірів, зеленого кольору. Розрізняють роздільно-і сростнолисту філіжанку. Зазвичай, вона виконує функцію захисту внутрішніх частин квітки до розкриття бутона. У деяких випадках філіжанка опадає при розпусканні квітки, найчастіше вона зберігається і під час цвітіння.

Частини квітки розташовані навколо тичинок і маточки називають оцвітиною.

Внутрішні листочки - це пелюстки, що становлять віночок. Зовнішні листочки - чашолистки - утворюють чашечку. Оцвітина, що складається, з чашечки та віночка називаю подвійним. Оцвітина, яка не підрозділяється на віночок і чашечку, а всі листочки квітки більш-менш однакові - простий.

Вінчик — внутрішня частинаоцвітини, відрізняється від філіжанки яскравим забарвленням і більшими розмірами. Колір пелюсток обумовлений наявністю хромопластів. Розрізняють окремо-і срістно-пелюсткові віночки. Перший складається з окремих пелюсток. У зрістно-пелюсних віночках розрізняють трубку і перпендикулярно розташований по відношенню до неї відгин, що має певну кількість зубців або лопатей віночка.

Квітки бувають симетричні та несиметричні. Існують квітки, що не мають оцвітини, їх називають голими.

Симетричні (актиноморфні)- Якщо через віночок можна провести багато осей симетрії.

Несиметричні (зигоморфні)- якщо можна провести лише одну вісь симетрії.

Махрові квітки мають анормально збільшене число пелюсток. Найчастіше вони виникають у результаті розщеплення пелюсток.

Тичинка- частина квітки, що є своєрідною спеціалізованою структурою, яка утворює мікроспори і пилок. Складається з тичинкової нитки, за допомогою якої вона прикріплена до квітколожу, та пильовика, що містить пилок. Число тичинок у квітці є систематичною ознакою. Розрізняють тичинки за способом прикріплення до квітколожі, формою, розміром, будовою тичинкових ниток, зв'язка і пильовика. Сукупність тичинок у квітці називають андроцеєм.

Тичинкова нитка- Стерильна частина тичинки, що несе на своїй верхівці пильовик. Тичинкова нитка буває прямою, вигнутою, скрученою, звивистою, зламаною. За формою — волосоподібною, конусоподібною, циліндричною, сплощеною, булавоподібною. За характером поверхні - голою, опушеною, волосистою, із залізцями. У деяких рослин вона коротка чи зовсім не розвивається.

Пильовикрозташований на вершині тичинкової нитки та прикріплений до неї зв'язком. Складається він із двох половин, з'єднаних між собою зв'язком. У кожній половині пильовика є дві порожнини (пилкові мішки, камери або гнізда), у яких розвивається пилок.

Як правило, пильовик чотиригніздний, але іноді перегородка між гніздами в кожній половинці руйнується, і пильовик стає двогніздним. У деяких рослин пильовик буває навіть одногнездним. Дуже рідко зустрічається тригніздним. За типом прикріплення до тичинкової нитки розрізняють нерухомий, рухливий і пиляки, що гойдаються.

У пильовиках знаходиться пилок або пилкові зерна.

Будова пилкового зерна

Пилинки, що утворюються в пильовиках тичинок, є дрібними зернятками, їх так і називають пилкові зерна. Найбільші досягають 0,5 мм у діаметрі, зазвичай вони набагато менше. Під мікроскопом видно, що порошинки різних рослин зовсім не однакові. Вони відрізняються за розмірами і формою.

Поверхня порошинки покрита різними виступами, горбками. Потрапляючи на рильце маточки, пилкові зерна утримуються за допомогою виростів і липкої рідини, що виділяється на рильці.

Гнізда молодого пильовика містять особливі диплоїдні клітини. В результаті мейотичного поділу з кожної клітини утворюються чотири гаплоїдні суперечки, які називаються мікроспорами за дуже малі розміри. Тут же, у порожнині пилкового мішка, мікроспори перетворюються на пилкові зерна.

Відбувається це так: ядро ​​мікроспори ділиться мітотично на два ядра - вегетативне і генеративне. Навколо ядер концентруються ділянки цитоплазми та формуються дві клітини — вегетативна та генеративна. На поверхні цитоплазматичної мембрани мікроспори із вмісту пилкового мішка утворюється дуже міцна оболонка, нерозчинна у кислотах та лугах. Таким чином, кожне пилкове зерно складається з вегетативної та генеративної клітин та покрито двома оболонками. Безліч пилкових зерен складає пилок рослини. Пилок дозріває в пиляках до моменту розпускання квітки.

Проростання пилку

Початок проростання пилку пов'язане з мітотичним розподілом, внаслідок чого утворюються маленька репродуктивна клітина (з неї розвиваються спермії) і велика вегетативна клітина (з неї розвивається пилкова трубка).

Після того, як пилок тим чи іншим способом потрапляє на рильце, починається його проростання. Липка та нерівна поверхня приймочка сприяє утримуванню пилку. Крім того, рильце виділяє спеціальну речовину (ензим), яка діє на пилок, стимулюючи її проростання.

Пилок набухає, а стримуючий вплив екзини (зовнішній шар оболонки пилкового зерна) змушує вміст пилкової клітини розривати одну з пір, через яку інтина (внутрішня, позбавлена ​​пір оболонка пилкового зерна) випинається назовні у вигляді вузької пилкової трубки. У пилкову трубку переходить вміст пилкової клітини.

Під епідермісом приймочка знаходиться пухка тканина, в яку проникає пилкова трубка. Вона продовжує зростати, проходячи або по спеціальному провідному каналу між клітинами, що ослизняються, або звивисто по міжклітинниках провідникової тканини стовпчика. При цьому зазвичай у стовпчику одночасно просувається значне число пилкових трубок, і від індивідуальної швидкості зростання залежить «успіх» тієї чи іншої трубки.

У пилкову трубку переходять два спермію та одне вегетативне ядро. Якщо утворення сперміїв у пилку ще не відбулося, то в пилкову трубку переходить генеративна клітина, і тут вже шляхом її поділу утворюються спермії-клітини. Вегетативне ядро ​​часто розташовується попереду, у кінця трубки, що росте, а за ним послідовно розташовані спермії. У пилковій трубці цитоплазма перебуває у постійному русі.

Пилок багатий на поживні речовини. Ці речовини, особливо вуглеводи (цукор, крохмаль, пентозани) посилено витрачаються під час проростання пилку. Крім вуглеводів у хімічний складпилку входять білки, жири, зола та велика група ферментів. У пилку знаходиться високий вміст фосфору. Речовини перебувають у пилку в рухомому стані. Пилок легко переносить низькі температуридо - 20С і навіть нижче, протягом тривалого часу. Високі температуришвидко знижують схожість.

Маточка

Точка — частина квітки, що утворює плід. Виникає з плодолистка (листкоподібна структура, що несе сім'язачатки) згодом зрощення країв останнього. Буває простим, якщо складений одним плодолистиком, і складним, якщо складений кількома простими маточками, що зрослися між собою бічними стінками. У деяких рослин маточки недорозвинені і представлені лише рудиментами. Товкач розчленований на зав'язь, стовпчик і рильце.

Зав'язь- нижня частина маточка, в якій знаходяться насіннєві зачатки.

Увійшовши в зав'язь, пилкова трубка росте далі і входить у сім'япочку в більшості випадків через пилковхід (мікропил). Впроваджуючись у зародковий мішок, кінець пилкової трубки лопається, і вміст виливається на одну із синергідів, яка темніє і швидко руйнується. Вегетативне ядро ​​руйнується зазвичай до того, як пилкова трубка проникає в зародковий мішок.

Квітки правильні та неправильні

Листочки оцвітини (простого та подвійного) можуть розташовуватися так, що через нього можна провести кілька площин симетрії. Такі квіти називають правильними. Квітки, якими можна провести одну площину симетрії, називають неправильними.

Квітки двостатеві та роздільностатеві

Більшість рослин мають квітки, в яких є як тичинки, так і маточки. Це двостатеві квіти. Але в деяких рослин одні квітки мають лише маточки — маточкові квітки, а інші — тільки тичинки — тичинкові квітки. Такі квітки називають роздільностатевими.

Рослини однодомні та дводомні

Рослини, на яких розвиваються як маточкові, так і тичинкові квітки називаються однодомними. Дводомні рослини - тичинкові квітки на одній рослині, а маточкові - на іншій.

Існують види, у яких на одній рослині можна виявити двостатеві та одностатеві квітки. Це так звані багатошлюбні (полігамні) рослини.

Суцвіття

Квітки утворюються на пагонах. Дуже рідко вони розташовані поодинці. Набагато частіше квітки зібрані у помітні групи, що називаються суцвіттями. Початок вивчення суцвіть покладено було Ліннеєм. Але для нього суцвіття не було типом розгалуження, а способом цвітіння.

У суцвіттях розрізняють головну та бічну осі (сидячі або на квітконіжках), то такі суцвіття називають простими. Якщо квітки на бічних осях - це складні суцвіття.

Тип суцвіття	Схема суцвіття	Особливості	приклад
Прості суцвіття
Пензлик		Окремі бічні квітки сидять на подовженій головній осі і при цьому мають свої квітконіжки, приблизно рівної довжини	Черемха, конвалія, капуста
Колос		Головна вісь більш менш подовжена, але квітки без ніжок, тобто. сидячі.	Подорожник, ятришник
Початок		Відрізняється від колосу м'ясистою потовщеною віссю.	Кукурудза, білокрильник
Кошик		Квітки завжди сидячі і сидять на сильно потовщеному і розширеному кінці укороченої осі, що має увігнутий, плоский або опуклий вигляд. При цьому суцвіття зовні має так звану обгортку, що складається з одного або багато послідовних рядів листя прицвітання, вільних або зрощених.	Ромашка, кульбаба, айстра, соняшник, волошка
Головка		Головна вісь сильно укорочена, бічні квітки сидячі або майже сидячі, тісно розташовані одна до одної.	Конюшина, скабіозу
Парасолька		Головна вісь є укороченою; бічні квітки виходять як би з одного місця, сидять на ніжках різної довжини, розташовуючись в одній площині або куполоподібно.	Примула, цибуля, вишня
Щиток		Відрізняється від кисті тим, що нижні квітки мають довгі квітконіжки, так що в результаті квітки розташовуються майже в одній площині.	Груша, спірея
Складні суцвіття
Складна кисть чи волотко		Від головної осі відходять бічні осі, що гілкуються, на яких розташовані квітки або прості суцвіття.	Бузок, овес
Складна парасолька		Від укороченої головної осі відходять прості суцвіття.	Морква, петрушка
Складний колос		Окремі колоски розташовані на головній осі.	Жито, пшениця, ячмінь, пирій

Біологічне значення суцвіть

Біологічне значення суцвіть у тому, що дрібні, часто непоказні квітки, зібрані разом, стають помітними, дають найбільшу кількість пилку і краще залучають комах, які переносять пилок з квітки на квітку.

Запилення

Для того щоб сталося запліднення, необхідно, щоб пилок потрапив на приймочку маточка.

Процес перенесення пилку з тичинок на рильці маточка називають запиленням. Розрізняють два основні типи запилення: самозапилення та перехресне запилення.

Самозапилення

При самозапиленні пилок з тичинки потрапляє на рильце маточка тієї ж квітки. Так запилюються пшениця, рис, овес, ячмінь, горох, квасоля, бавовник. Самозапилення у рослин найчастіше відбувається в квітці, що ще не розкрилася, тобто в бутоні, коли квітка розкриється, воно вже закінчено.

При самозапиленні зливаються статеві клітини, що утворилися на одній рослині і, отже, мають однакові спадкові ознаки. Ось чому потомство, що утворилося в результаті процесу самозапилення, дуже схоже на батьківську рослину.

Перехресне запилення

При перехресному запиленні відбувається перекомбінація спадкових ознак батьківського і материнського організмів, і потомство, що утворилося, може придбати нові властивості, яких не було у батьків. Таке потомство більш життєздатне. У природі перехресне запилення зустрічається значно частіше, ніж самозапилення.

Перехресне запилення здійснюється за допомогою різних зовнішніх факторів.

Анемофілія(вітрозапилення). У анемофільних рослин квітки дрібні, часто зібрані в суцвіття, пилку утворюється дуже багато, він сухий, дрібний, при розкриванні пильовика з силою викидається назовні. Легкий пилок цих рослин може переноситися вітром на відстані до кількох сотень кілометрів.

Пильовики розташовані на довгих тонких нитках. Рильця маточки широкі або довгі, перисті і висовуються з квіток. Анемофілія властива майже всім злакам, осокам.

Ентомофілія(перенесення пилку комахами). Пристосуванням рослин до ентомофілії є запах, колір та розмір квіток, липкий пилок з виростами. Більшість квіток двостатеві, але дозрівання пилку і маточок відбувається не одночасно або висота приймок більше або менше висоти пильовиків, що служить захистом від самозапилення.

У квітках комахозапильних рослин є ділянки, що виділяють солодкий ароматний розчин. Ці ділянки називаються нектарниками. Нектарники можуть перебувати в різних місцяхквітки і мати різні форми. Комахи, підлетівши до квітки, тягнуться до нектарників і пильовиків і під час трапези брудняться пилком. Коли комаха перебирається на іншу квітку, пилкові зерна, що переносяться ним, прилипають до рильців.

При запиленні комахами менше пилку витрачається марно, і тому рослина заощаджує речовини, виробляючи менше пилку. Пилкові зерна немає необхідності довго утримуватися в повітрі, і тому вони можуть бути важкими.

Комахи можуть запилювати рідко розташовані квіти і квітки в безвітряних місцях — у лісовій гущавині або частіше трави.

Як правило, кожен вид рослин запилюється комахами кількох видів і кожен вид комах-запилювачів обслуговує кілька видів рослин. Але є такі види рослин, квітки яких запилюються комахами лише одного виду. У таких випадках взаємна відповідність способів життя та будови квіток та комах буває настільки повною, що здається чудовою.

Орнітофілія(запилення птахами). Характерно для деяких тропічних рослин із яскраво забарвленими квітками, рясним виділенням нектару, міцною еластичною структурою.

Гідрофілія(запилення за допомогою води). Спостерігається у водяних рослин. Пилок та рильце цих рослин найчастіше мають ниткоподібну форму.

Зоофілія(запилення за допомогою тварин). Для цих рослин характерні великі розміри квітки, рясне виділення нектару, що містить слизу, масова продукція пилку, при запиленні кажанами- Цвітіння вночі.

Запліднення

Пилкове зерно потрапляє на рильце маточка і прикріплюється до нього завдяки особливостям будови оболонки, а також липким цукристим виділенням рильця, до яких пилок прилипає. Пилкове зерно набухає і проростає, перетворюючись на довгу, дуже тонку пилкову трубку. Пилкова трубка утворюється в результаті розподілу вегетативної клітини. Спочатку ця трубка росте між клітинами рильця, потім стовпчика і нарешті вростає в порожнину зав'язі.

Генеративна клітина пилкового зерна переміщається в пилкову трубку, ділиться та утворює дві чоловічі гамети (спермії). Коли пилкова трубка через пилок проникає всередину зародкового мішка, один із сперміїв зливається з яйцеклітиною. Відбувається запліднення, і утворюється зигота.

Другий спермій зливається з ядром великою центральною клітиною зародкового мішка. Таким чином, у квіткових рослин при заплідненні відбувається два злиття: перший спермій зливається з яйцеклітиною, другий з великою центральною клітиною. Цей процес відкрив 1898 року російський ботанік, академік С.Г.Навашин і назвав його подвійним заплідненням. Подвійне запліднення характерне лише квіткових рослин.

Зигота, що утворилася при злитті гамет, ділиться на дві клітини. Кожна з клітин, що виникли при цьому, знову ділиться і т. д. В результаті багаторазових поділів клітин розвивається багатоклітинний зародок нової рослини.

Центральна клітина теж ділиться, утворюючи клітини ендосперму, у яких накопичуються запаси поживних речовин. Вони необхідні для харчування та розвитку зародка. З покриву сім'язачатка розвивається насіннєва шкірка. Після запліднення із сім'язачатку розвивається насіння, що складається зі шкірки, зародка та запасу поживних речовин.

Після запліднення до зав'язі притікають поживні речовини, і вона поступово перетворюється на стиглий плід. Навколоплодник, що захищає насіння від несприятливих впливів, розвивається зі стінок зав'язі. У деяких рослин в утворенні плода беруть участь інші частини квітки.

Освіта суперечка

Одночасно з утворенням пилку в тичинках, у сім'япочці відбувається утворення великої диплоїдної клітини. Ця клітина ділиться мейотично і дає початок чотирьом гаплоїдним суперечкам, які називаються макроспорами, оскільки за розмірами вони більші, ніж мікроспори.

З чотирьох макроспор, що утворилися, три відмирають, а четверта починає розростатися і поступово перетворюється на зародковий мішок.

Освіта зародкового мішка

В результаті триразового мітотичного поділу ядра в порожнині зародкового мішка утворюються вісім ядер, що вдягаються цитоплазмою. Утворюються позбавлені оболонки клітини, які розташовуються у певному порядку. На одному полюсі зародкового мішка формується яйцевий апарат, що складається з яйцеклітини та двох допоміжних клітин. На протилежному полюсі розташовуються три клітини (антиподи). З кожного полюса до центру зародкового мішка мігрує по одному ядру (полярні ядра). Іноді полярні ядра зливаються і утворюють центральне диплоїдне ядро ​​зародкового мішка. Зародковий мішок, у якому відбулося диференціювання ядер, вважається зрілим, може сприймати спермії.

До моменту дозрівання пилку та зародкового мішка квітка розкривається.

Будова сім'язачатка

Насіннязачатки розвиваються на внутрішніх сторонахстінок зав'язі і, як усі частини рослини, складаються з клітин. Число сім'язачатків у зав'язях різних рослин по-різному. У пшениці, ячменю, жита, вишні зав'язь містить лише один сім'язачаток, у бавовнику — кілька десятків, а у маку їх кількість сягає кількох тисяч.

Кожен сім'язачаток одягнений покривом. На вершині сім'язачатки є вузький канал — пилковхід. Він веде до тканини, яка займає центральну частину сім'язачатку. У цій тканині в результаті поділу клітин утворюється зародковий мішок. Навпроти пилку в ньому знаходиться яйцеклітина, а центральну частину займає велика центральна клітина.

Розвиток покритонасінних (квіткових) рослин

Освіта насіння та плоду

При утворенні насіння та плоду один із сперміїв зливається з яйцеклітиною, утворюючи диплоїдну зиготу. Надалі зигота ділиться багаторазово, і в результаті розвивається багатоклітинний зародок рослини. Центральна клітина, що злилася з другим спермієм, також багаторазово ділиться, проте другий зародок немає. Утворюється особлива тканина – ендосперм. У клітинах ендосперму накопичуються запаси поживних речовин, необхідні розвитку зародка. Покрови сім'язачатка розростаються і перетворюються на насіннєву шкірку.

Таким чином, в результаті подвійного запліднення утворюється насіння, яке складається з зародка, тканини, що запасає (ендосперму) і насіннєвої шкірки. Зі стінки зав'язі утворюється стінка плода, звана навколоплідником.

Статеве розмноження

Статеве розмноження покритонасінних рослин пов'язане з квіткою. Його найважливіші частини - тичинки та маточки. Вони відбуваються складні процеси, пов'язані з статевим розмноженням.

У квіткових рослин чоловічі гамети (спермії) дуже дрібні, жіночі (яйцеклітини) набагато більші.

У пильовиках тичинки відбувається розподіл клітини, в результаті якого утворюються пилкові зерна. Кожне пилкове зерно покритонасінних рослин складається з вегетативної та генеративної клітин. Пилкове зерно покрите двома оболонками. Зовнішня оболонка, як правило, нерівна, з шипиками, бородавочками, виростами у вигляді сіточки. Це допомагає пилковим зернам утримуватися на рильці маточка. Пилок рослини, що дозріває в пильовиках, на момент розпускання квітки складається з безлічі пилкових зерен.

Формула квітки

Для умовного виразу будови квіток застосовують формули. Для складання формули квітки використовують такі позначення:

Приклад формули квітки вишні:

*Ч 5 Л 5 Т ∞ П 1

Діаграма квітки

Будова квітки можна виразити не лише формулою, а й діаграмою — схематичним зображенням квітки на площину, перпендикулярну до осі квітки.

Складають діаграму по поперечним зрізам нерозкритих квіткових бруньок. Діаграма дає повніше, ніж формула, уявлення про будову квітки, оскільки на ній відображено і взаємне розташування її частин, чого не можна показати у формулі.

Пилкове зерно pollen grain- пилкове зерно.

Чоловічий гаметофіт насіннєвої рослини, що розвивається з мікроспори та обмежений її оболонкою; оболонка П.З.(як і мікроспори) складається з 2 шарів - дуже різноманітного за будовою зовнішнього (екзину) та внутрішнього (інтину); розміри П.З.від 2 до 250 мкм.

(Джерело: «Англо-російський тлумачний словник генетичних термінів». Ареф'єв В.А., Лісовенко Л.А., Москва: Вид-во ВНІРО, 1995 р.)

Дивитись що таке "пилкове зерно" в інших словниках:

- (Пилинка) чоловічий гаметофіт насіннєвих рослин, в якому на момент запилення або після нього розвиваються чоловічі статеві клітини спермії (або сперматозоїди), необхідні для запліднення. Розвивається з мікроспори у мікроспорангії. Сукупність… … Великий Енциклопедичний словник

Порошинка (granum pollinis), чоловік. гаметофіт насіннєвої рослини. Починає розвиток з мікроспори в мікроспорангії і завершує його після запилення, тобто перенесення в пилкову камеру сім'язачатка (у голонасінних) або на рильці маточки (у ... Біологічний енциклопедичний словник

пилкове зерно- чоловічий гаметофіт насіннєвої рослини, що розвивається з мікроспори та обмежений її оболонкою; оболонка П.З. (як і мікроспори) складається з 2 шарів дуже різноманітного за будовою зовнішнього (екзину) та внутрішнього (інтину); розміри П.З. від 2 до… … Довідник технічного перекладача

Пилкове зерно- * пилкове зерно * pollen grain чоловічий гаметофіт (див.) насіннєвої рослини, що розвивається з мікроспор (див.), які у свою чергу утворюються з мікроспороциту, або материнської клітини пилку, в ході двох поділів мейозу (див.) і містять крім ... … Генетика. Енциклопедичний словник

- (Пилинка), чоловічий гаметофіт насіннєвих рослин, в якому на момент запилення або після нього розвиваються чоловічі статеві клітини спермії (або сперматозоїди), необхідні для запліднення. Розвивається з мікроспори у мікроспорангії. Сукупність… … Енциклопедичний словник

пилкове зерно- ЕМБРІОЛОГІЯ РОСЛИН ПИЛЬЦЕВЕ ЗЕРНО – чоловічий гаметофіт, що складається з вегетативної та генеративної клітин та двох оболонок (інтини та екзини). У багатьох видів рослин у пилковому зерні генеративна клітина ділиться, утворюючи два спермію. Загальна ембріологія: Термінологічний словник

пилкове зерно- žiedadulkė ​​statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Sėklinių augalų vyriškasis gametofitas. atitikmenys: англ. pollen grain rus. пилкове зерно. Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Пилинка, чоловічий Гаметофіт насіннєвої рослини; починає розвиток з мікроспори в мікроспорангії і завершує його після запилення, тобто перенесення в пилкову камеру семяпочки (у голонасінних) або на рильці маточка (у ... Велика Радянська Енциклопедія

- (Пилинка), чоловік. гаметофіт насіннєвий рній, крім до моменту запилення або після нього розвиваються чоловік. статеві клітини сперміну (або сперматозоїди), необхідні для запліднення. Розвивається з мікроспори у мікроспорангії. Сукупність П. з. пилок … Природознавство. Енциклопедичний словник

пилкове зерно- Синоніми: порошинка чоловічий гаметофіт насіннєвих рослин; розвивається з мікроспори в мікроспорангії (див. рис. пилкові зерна: а - гороху, б - нив'яника, в - сурепіці) ... Анатомія та морфологія рослин

Функціонально пилкове зерно є біологічним контейнером, в якому міститься чоловічий гаметофіт покритонасінних і голонасінних рослин. Подібний контейнер захищає чоловічі гамети від несприятливих впливів навколишнього середовища під час їх передачі c пильників на маточка.

Пилкові зерна різних видіврослин варіює як за розміром (від 10 до майже 100 мкм) так і за формою: круглі, овальні, дископодібні, квасолеподібні, а також ниткоподібні. Природний колір пилку переважно білий, кремовий, жовтий або помаранчевий. По текстурі клітинної стінки пилок також різна, від гладкої до покритої різними виростами.
Оболонка пилкового зерна і двох основних шарів - екзини та інтини (рис. 2). Будова цих двох шарів, як і їх товщина – важливі таксономічні ознаки рослин.

Інтина є внутрішнім шаром оболонки пилкового зерна. Вона облягає його вміст і служить матеріалом, що утворює пилкову трубку. Її хімічний склад неоднорідний: зовнішній шар утворений переважно пектином, до складу внутрішнього шару входять, головним чином, целюлоза і пектин. Інтина легко руйнується під дією кислот і лугів і в копалині не зберігається. Інтин є у пилкових зерен всіх квіткових рослин.

Екзіна – це зовнішній шар оболонки пилкового зерна. Завдяки основному її компоненту - спорополініну, екзину характеризується надзвичайною стійкістю: на відміну від інтину вона не розчиняється в кислотах і лугах, витримує температуру до 100 ° С і зберігається мільйони років у геологічних відкладеннях. Спорополленін захищає вегетативну та генеративну клітини пилкових зерен від механічних пошкоджень, хімічного розвалу, висихання та ультрафіолетового випромінювання. На поверхні зовнішньої стінки можна знайти іноді зерна покриті рідиною, жирової речовини, так звані "поленкіт".

Екзіна складається з двох основних шарів – ектекзини та ендекзини, до яких у багатьох рослин додається середній шар – мезекзин.

Ектекзин (ectexina, від грец. ektos - поза, зовні), або зовнішня екзину, є найбільш стійкою частиною екзини і відрізняється винятковим розмаїттям будови. У квіткових рослин розрізняють 3 основних типи ектекзини (рис. 3): стовпцеву, або колумелятну (її називають також бакулатною), гранулярну та гомогенну.

Малюнок 2. Будова пилкового зерна. 1 – ектекзин, 2 – інтин, 3 – ендекзин, 4 – ядро ​​вегетативної клітини, 5 – вегетативна клітина, 6 – апертура, 7 – генеративна клітина, 8 – ядро ​​генеративної клітини

Стовпчикова ектекзин дуже широко поширена у квіткових рослин і зустрічається майже виключно тільки у них. Зазвичай стовпчики ніби прикриті зверху даховим покривом, який у палінології позначається спеціальним терміном«тектум» (від латів. tectum – покрівля, дах, навіс), або покрив, рідше ектекзин безпокровний (інтектатний). Стовпчики бувають багатьох типів і часто досягають великого ускладнення, багаторазово розгалужуючись у верхній частині. Вони височіють на суцільному нижньому шарі, званому підстилаючим шаром.

Набагато менш характерна для квіткових рослин гранулярна ектекзину. Вона буває з тектумом або частіше без нього, з шаром, що підстилає, або без нього.

Дуже рідко зустрічається гомогенна ектекзин, характерна для деяких примітивних пологів, як дегенерія та ін. Поряд зі структурою ектекзин, тобто її внутрішньою будовою, дуже важливий також характер скульптери її поверхні. Розрізняють численні типи поверхневих скульптур. Багато скульптурні елементи настільки малі (менше 0,1 мкм), що можна виявити лише з допомогою електронного мікроскопа (рис. 4). Слід зазначити, що алергенні властивості оболонки пилкового зерна мало досліджені.

Поряд із структурою ектекзини, тобто її внутрішньою будовою, важливий також характер скульптури її поверхні. Розрізняють численні типи поверхневих скульптур. Багато скульптурні елементи настільки малі (менше 0,1 мкм), що можна виявити лише з допомогою електронного мікроскопа (рис. 4).

Ендекзин (endexina, від грец. endon - всередині), або внутрішня екзин, зазвичай набагато тонше ектекзин, часто дуже тонка і нерідко навіть відсутня. Як і ектекзину, вона стійка до дії кислот та лугів, але на відміну від неї не забарвлюється основним фуксином. У той час як ектекзин складається в основному з радіальних структурних елементів, структура ендекзину пластинчаста (ламелята), зерниста (гранулярна) або часто гомогенна.

Як правило, в екзині пилкового зерна є еластичні, гнучкі, частіше тонкі або навіть перфоровані місця, що служать для виходу пилкової трубки-апертури. Будова апертур, їх кількість та розташування на поверхні пилкового зерна є найважливішими ознаками при встановленні морфологічних типів пилку.

Пилок часто буває зібрана в діади (шейхцерія), зошити (рогоз), поліади (мімозові), поллінії (орхідні) (рис. 5).

Зміцненню зошит або зчепленню окремих пилкових зерен сприяють також вісцинові нитки, прикріплені до проксимального полюса зерен або поблизу нього. Довжина нитки сягає 1500 мкм. Вісцинові нитки характерні для пилку небагатьох сімейств комахозапильних рослин: вересових, кипрейних, протейних, деяких німфейних. Будова пилкових зерен безсумнівно має велике значеннядля прояву або відсутності алергенних властивостей у пилку різних видіврослин, проте вивчено в даному аспекті на сьогодні дуже мало.

Актуальним залишається пошук нових алергенів, зокрема активно ведуться роботи з вивчення алергенного складу поверхні пилкових зерен. Вважають, що поверхневі складові пилку роблять свій внесок у розвиток алергенних захворювань, але в цілому, алергенні властивості пилкової поверхні мало вивчені. Головним чином це пов'язано з тим, що при отриманні пилкові екстракти проходять стадію промивання органічними розчинниками з метою позбавлення від можливої ​​контамінації забруднювальними речовинами і мікроорганізмами. В результаті з зерен пилку змиваються поверхневі молекули внутрішнього шару целюлози (інтину), зовнішньої стінки (екзини), і позаклітинного матриксу, що містить ліпофільні білки і ліпіди. Тому при ідентифікації пилкових алергенів розчинних білкових екстрактів поверхневі складові пилкових зерен залишаються непоміченими.

Vigh-Conrad К.А. та ін. аналізували рівень sIgE у різних сироватках у мікрочиповому форматі та порівнювали алергенні властивості різних пилкових фракцій (поверхневої, цитоплазматичної фракцій та комерційних препаратів пилку). Мікрочіпи містили поверхневі та комерційні екстракти пилку 22 видів рослин, комерційні екстракти 9 непилкових алергенів та 5 рекомбінантних алергенних білків. Для поділу поверхневої та цитоплазматичної фракцій зразки екстрагувалися органічними розчинниками або водними буферами відповідно. Алергени у мікрочіпах інкубували з досліджуваною сироваткою, після чого рівень sIgE оцінювали шляхом непрямої імунофлюоресценції. Скринінг продемонстрував, що подібний мікрочіповий аналіз добре відображає рівень sIgE у сироватці. Було виявлено різницю в алергенному складі поверхневих і цитоплазматичних пилкових фракцій.

З мікроспори і виконує функцію запилення, тобто запліднення жіночого гаметофіту, що у сім'язачатке.

Будова

Пилок розвивається в пиляках тичинок. Шар молодого пильовика перегородками, що межує із зовнішньою шкіркою, ділиться на два шари, з яких зовнішній виробляє стінку пилкової камери, а внутрішній дає початок археспорії, що складається з виробляючих, або материнських, клітин пилку. Потім материнські клітини пилку зазвичай збільшуються у розмірі та потовщують оболонку. Вони або залишаються з'єднаними між собою (більшість дводольних), або роз'єднуються (багато однодольних рослин). Кожна виробляюча клітина потім ділиться на чотири спеціально виробляють клітини або через повторний поділ на два (у однодольних), або навколо тих, що виходять шляхом поділу чотирьохядер виникають одночасно оболонки чотирьох клітин (у більшості дводольних). Вміст усередині кожної спеціальної клітини, що виробляє, одягається новою оболонкою, спородермою, що диференціюється на зовнішній товстий шар, екзину, і внутрішній - інтину. Суперекам хвощів, папоротей і мохів властивий ще один шар над екзиною, званий периною чи периспорієм. Наука, що вивчає спородерму називається палінологією, внутрішня частина пилку вивчається ембріологією.

Здебільшого пилкові клітини незабаром цілком роз'єднуються, іноді ж залишаються з'єднаними по чотири (зошитами, або четвірками), наприклад, у багатьох орхідей (схованка, гніздування), у рогоза, аннони, рододендрону та ін. У орхідей з триби Orchide у великому числі в пилкові тільця (лат. massulae), які, у свою чергу, з'єднані між собою в одну масу, так званий полінарій, що заповнює всю пилкову камеру. Те саме спостерігається у багатьох асклепієвих.

Розмір пилкових клітин коливається від 0,0025 до 0,25 мм. Вони переважно еліпсоїдальні або кулястої форми, іноді граністі або незграбні. Зовнішній шар, екзин, часто буває покритий різноманітною скульптурою у вигляді гребінців, горбків, шипів і т. д., іноді сухий і гладкий. У спородермі може бути наскрізний отвірабо легко розтяжне місце, зване апертурою. p align="justify"> У пилку багатьох хвойних є повітряні мішки, що є виростами спородерми і службовці для полегшення польоту пилку.

Пилок як передавач екологічної інформації у рослин

За існуючими в класичній генетиці уявленнями, пилок несе тільки генетичну інформацію і кількість пилку, що потрапляє на жіноча квітка, не відіграє ролі, оскільки для запліднення достатньо одного пилкового зерна. У 1977 році В. Геодакян припустив, що кількість пилку, що потрапляє на жіночу квітку, може нести також екологічну інформацію про ситуацію в ареалі. Велика кількістьпилку говорить про оптимальні умови середовища (центр ареалу, багато чоловічих рослин, гарні умовидля зростання і погода), тоді як мала кількість пилку, навпаки, несе інформацію про несприятливі умови: це буває або на периферії, де сильно падає щільність популяції, або в центрі, при настанні там екстремальних умов, які елімінують насамперед чоловічих особин.

Кількість пилку може визначати співвідношення статей, дисперсію та статевий диморфізм популяції рослин. Велика кількість пилку призводить до зменшення цих показників та стабілізації популяції. Невелика кількість веде до їх збільшення та дестабілізації популяції.

Залежність вторинного співвідношення статей від кількості пилку було підтверджено у чотирьох видів дводомних рослин, що належать до трьох сімейств, - Щавель кислий (гречані), дрема біла (гвоздикові), коноплі посівні і Хміль японський (Коноплеві). Зі збільшенням кількості пилку зменшується кількість чоловічих рослин у потомстві та навпаки. Кількість пилку залежить від густини посадки рослин, тому в густих посадках має збільшуватися частка жіночих рослин.

Роль пилку у житті бджіл

Після проходження через бджолині лапки пилок стає обніжжям, тобто пилком, який бджоли зібрали та обробили своїми ферментами.

Завдяки пилку маса вчорашньої личинки зростає у сотні разів всього за кілька днів, зміцнюються та розправляються крила, формуються всі робочі залози. Пилок також служить сировиною для створення маточного молочка, продукту, призначеного для годування королеви-матки.

У бджолиній сім'ї пилок потрібний насамперед бджолам-годувальницям. Вони інтенсивно поїдають цей білково-ліпідний корм, необхідний вироблення маткового молочка, яким харчується молода бджолина матка й у перші 3 дні - личинки робочих бджіл. Пилком харчуються і бджоли, що тільки що народилися: в їх тілі мало азоту, вони потребують білків і вітамінів. Пилок потрібний бджолам-будівельникам для роботи воскових залоз, трутням - для нормального статевого дозрівання та функціонування. За сезон бджолина родина збирає та споживає 35-40 кг пилку обніжжя.

Мікробіота пилкових зерен

Показано, що для пилкових зерен різних видів рослин характерний специфічний набір бактерій, що мешкають на поверхні (мікробіом).

Організація мікробіоти пилкових зерен

Істотно, що культивовані в лабораторних умовах форми становлять меншість із усієї мікробіоти пилкового зерна (для зазначених вище рослин - 44 види, тобто менше 5%). Тим не менш, культивованих бактерій на поверхні пилкових зерен досить багато - від 106 (береза ​​повисла) до 109 (безчасник осінній) клітин на грам пилку.

Вивчення поверхні пилкових зерен за допомогою електронної скануючої мікроскопії дозволяє виявити колонії бактерій, організовані в тому числі і у вигляді біоплівок.

Взаємодія рослин із власною мікробіотою

Показано, що рослина взаємодіє із власним мікробіомом, синтезуючи, зокрема, антимікробні пептиди (англ. a nti m icrobial p eptides, AMPs). Серед антимікробних пептидів рослин найбільш вивчені і, мабуть, найбільш поширені дефензин-подібні пептиди. Так, у резуховидки Таля ( Arabidopsis thaliana) приблизно з 800 генів цистеїн-збагачених пептидів близько трьохсот генів являють собою саме гени дефензин-подібних пептидів. Для дефензин характерна наявність специфічної третинної структури з дисульфідним містком між залишками цистеїну.

На важливе значення антимікробних пептидів у пилку вказує на те, що 80 з 300 дефензин-подібних пептидів Arabidopsis thalianaгомологічні дефензин-подібного пептиду - PCP-A1, ізольованому раніше з пилкової оболонки капусти ( Brassica). Показано, що ряд антимікробних пептидів запобігають самозапиленню, взаємодіючи з рецепторами в тканинах маточка, проте їх вплив на мікробіоту пилкового зерна вивчено вкрай мало.

У Arabidopsis thalianaпоказано, що щонайменше 200 з 800 генів цистеїн-збагачених пептидів експресуються у зародковому мішку. Запропоновано гіпотезу, згідно з якою дані пептиди забезпечують протимікробний бар'єр для зародкового мішка. Можливо, цей бар'єр ізолює зародковий мішок від бактерій, здатних проникнути в нього при зростанні пилкової трубки через зав'язь.

Слід уточнити, що також виявлено й функції деяких антимікробних пептидів, не пов'язані із захистом від мікроорганізмів та самопізнавання при запиленні. Вивчено ряд пептидів, що утворюються в клітині-синергіді та спрямовують ріст пилкової трубки; також визначено антимікробні пептиди, що ініціюють розрив пилкової трубки при вході в зародковий мішок.

Роль мікробіома пилку у взаємодії з тваринами

Залишається погано вивченою взаємодія мікробіома пилку з запилювачами, а також з імунною системою людини при алергічній реакції на пилок.

Література

• Сладков О. М.Морфологія пилку та суперечка сучасних рослин у СРСР у зв'язку з методами її практичного застосування. - М.: Видавництво Московського університету, 1962. - С. 256.
• Сладков О. М.Введення у спорово-пилковий аналіз. - М.: Наука, 1967.
• Косенко Я.Мікросвіт пилку // Квітництво. - 2008. - №4. - С. 16-17.

Див. також

Примітки

1. Пилок // Велика радянська енциклопедія: [30 т.] / гол. ред. А. М. Прохоров. - 3-тє вид. - М.: Радянська енциклопедія, 1969-1978. (Перевірено 8 грудня 2013 року)
2. Мейєр Н. Р.Спородерма // Життя рослин: у 6 т./Гл. ред. Ал. А. Федоров. - М.: Просвітництво, 1978. - Т. 4: Мохи. Плауни. Хвощі. Папороть. Голосонасінні рослини / за ред. І. В. Грушвицького та С. Г. Жиліна. – С. 29-32. – 447 с. - 300 000 екз.
3. Геодакян В. А. (1977) Кількість пилку як регулятор еволюційної пластичності перехреснозапильних рослин. ДАН СРСР, т.е. 234 , № 6. с. 1460–1463.
4. Геодакян В. А. (1978) Кількість пилку як передавач екологічної інформації та регулятор еволюційної пластичності рослин. Жypн. заг. біології. 39 №5, с. 743-753.
5. Correns С. (1922) Geschlechtsbestimmung und Zahlenverhaltnis der Geschlechter beim Sauerampfer (Rumex acetosa). «Biol. Zbl. 42 , 465-480.
6. Rychlewski J., Kazlmierez Z. (1975) Sex ratio в сідницях Rumex acetosa L. є результатом sparse або abundant pollination. «Acta Biol. Cracov» Scr. Bot., 18 , 101-114.
7. Correns C. (1928) Bestimmung, Vererbung та Verteilung des Geschlechter bei den hoheren Pflanzen. Handb. Vererbungswiss., 2 , 1-138.
8. Mulcahy D. L. (1967) Optimal sex ratio in Silene alba. «Heredity» 22 № 3, 41.
9. Riede W. (1925) Beitrage zum Geschlechts-und Anpassungs-problem. "Flora" 18/19
10. Kihara H., Hirayoshi J. (1932) Die Geschlechtschromosomen von Humulus japonicus. Sieb. et. Zuce. In: 8th Congr. Jap. Ass. Adv. Sci., p. 363-367 (cit.: Plant Breeding Abstr., 1934, 5 , №3, p. 248, ref. №768).
11. Геодакян Ст А., Геодакян С. Ст (1958) Чи існує негативна Зворотній зв'язоку визначенні статі? Журнал загальної біології. 46 №2, с. 201-216.
12. Тер-Аванесян Д. Ст (1949) Тр. за прикл. ботаніки, генетики та селекції. 28 119.
13. Ter-Avanesian D. V. (1978) Significance pollen amount for fertilization. "Bull.Torrey Bot.Club." 105 N 1, 2-8.
14. Хісматуліна Н. З.Апітерапія. – Перм: Мобіле, 2005. – С. 74.
15. H. Colldahl, L. Nilsson.Можливі відносини між деякими allergens (pollens, mites) і певні мікроорганізми (bacteria and fungi). A morphological study з використанням сканування electron-microscope // Acta Allergologica. - October 1973. - Т. 28, вип. 4 . - С. 283-295. - ISSN 0001-5148.
16. Robert R. Junker, Alexander Keller. Microhabitat heterogeneity крізь листя і flower organs promotes bacterial diversity // FEMS Microbiology Ecology. – 2015-09-01. - Т. 91, вип. 9 . - ISSN 0168-6496. - DOI: 10.1093/femsec/fiv097.
17. Andrea Obersteiner, Stefanie Gilles, Ulrike Frank, Isabelle Beck, Franziska Häring. Pollen-Associated Microbiome Correlates with Pollution Parameters і Allergenicity of Pollen // PLOS ONE. – 2016-02-24. - Т. 11, вип. 2 . - С. e0149545. - ISSN 1932-6203. - DOI: 10.1371/journal.pone.0149545.

пилкове зерно

ПИЛЬЦЕВЕ ЗЕРНО (пилка) чоловічий гаметофіт насіннєвих рослин, в якому на момент запилення або після нього розвиваються чоловічі статеві клітини - спермії (або сперматозоїди), необхідні для запліднення. Розвивається з мікроспори у мікроспорангії. Сукупність пилкових зерен – пилок.

Пилкове зерно

порошинка, чоловічий гаметофіт насіннєвої рослини; починає розвиток з мікроспори в мікроспорангії і завершує його після запилення, тобто перенесення в пилкову камеру сім'япочки (у голонасінних) або на рильці маточки (у покритонасінних рослин). П. з. має 2 оболонки: зовнішню - екзину, міцну і стійку, і внутрішню - інтину, що складається головним чином з клітковини і пектинових речовин. В екзині зазвичай є тонкі ділянки чи отвори, т. зв. апертури - борозни або пори, через які при проростанні П. з. випинається протопласт, покритий інтиною, тобто відбувається утворення пилкових трубок.

У голонасінних П. з. на час запилення складається з кількох живих клітин (у деяких ≈ і залишків відмерлих), серед яких є вегетативна (гаусторіальна) і генеративна (антеридіальна); перша з них у пилковій камері утворює пилкову трубку (гаусторій), що впроваджується в нуцеллус , друга, поділяючись, - сперматогенну, або сперміогенну, клітину та сестренську клітину (т.з. ніжку). Сперматогенна клітина утворює потім гамети - багатожгутикові сперматозоїди (наприклад, у саговників) або безжгутикові спермії (наприклад, у хвойних), які доходять до архегоніїв жіночого заростка по пилкових трубках. У покритонасінних на час попадання на рильце маточка П. з. складається або з сифоногенної клітини і сперміогенної клітини, що знаходиться в ній (двоклітинний або двоядерний пилок), або, якщо сперміогенна клітина вже розділилася, ≈ з 2 сперміїв, що знаходяться всередині сифоногенної клітини (триклітинний або триядерний пилок). При проростанні триклітинного П. з. в пилкову трубку потрапляють ядро ​​сифоногенної клітини та обидва спермія; при проростанні двоклітинного ядро ​​сифоногенної клітини і сперміогенна клітина, яка ділиться на 2 спермія в пилковій трубці. Розвиток П. з. завершується після досягнення пилковою трубкою зародкового мішка, який і потрапляють обидва спермія, що у подвійному заплідненні.

Більшість насіннєвих рослин П. з. поодинокі (монади); у деяких покритонасінних мікроспори і П. з. з'єднані по 2 (діади; наприклад, у шейхцерії), по 4 (зошити; у багатьох вересових, деяких орхідних та ін), по 8?12?16?32 (поліади; у мімозових); у ластівневих, деяких орхідних з'єднаними залишаються всі П. з. одного або двох гнізд пильовика (т.з. полілінії).

Форма, розміри, будова П. з., особливо будова його екзини, скульптура поверхні, будова апертур та їхнє становище різноманітні, але постійні у рослин одного виду; а у представників різних таксонів, як правило, тим більше подібні, чим ближче їхня спорідненість. Тому вивчення П. з. важливо для систематики рослин (див. Палінологія). У зв'язку зі стійкістю екзини, що добре зберігається в осадових породах, вивчення П. з. лежить в основі одного з методів палеоботанічного дослідження - спорово-пилкового аналізу.