Безстатеве - мітозом ядра і розподілом клітини надвоє (у амеби, евгени, інфузорії), а також шляхом шизогонії- багаторазового поділу (у суперечників).

Статеве - копуляція. Клітина найпростішого стає функціональною гаметою; в результаті злиття гамет утворюється зигота.

Для інфузорій характерний статевий процес. кон'югація. Він у тому, що клітини обмінюються генетичної інформацією, але збільшення числа особин немає.

Багато найпростіших здатні існувати у двох формах - трофозоїту(вегетативної форми, здатної до активного харчування та пересування) та цисти, що утворюється за несприятливих умов. Клітина знерухомлюється, зневоднюється, покривається щільною оболонкою, обмін речовин різко сповільнюється. У такій формі найпростіші легко переносяться великі відстані тваринами, вітром і розселяються. При попаданні в сприятливі умовиПроживання відбувається ексцистування, клітина починає функціонувати у стані трофозоїту. Таким чином, інцистування не є способом розмноження, але допомагає клітині переживати несприятливі умови середовища.

Для багатьох представників типу Protozoaхарактерна наявність життєвого циклу, що перебуває у закономірному чергуванні життєвих форм Як правило, відбувається зміна поколінь з безстатевим та статевим розмноженням. Освіта цисти перестав бути частиною закономірного життєвого циклу.

Час генераціїдля найпростіших становить 6-24 год. Це означає, що, потрапивши в організм хазяїна, клітини починають розмножуватися експонентом і теоретично можуть призвести його до загибелі. Однак цього не відбувається, оскільки набувають чинності захисні механізмиорганізму хазяїна.

Медичне значеннямають представники найпростіших, що відносяться до класів саркодові, джгутикові, інфузорії та споровики.

До типу Найпростіші відносять організми, тіло яких складається з однієї клітини, що функціонує, проте як цілий організм. Клітини найпростіших здатні до самостійного харчування, пересування, захисту від ворогів та переживання несприятливих умов.

Харчування найпростіших відбувається за допомогою травних вакуолей, здійснюється за рахунок фаго-або піноцитозу. Залишки неперетравленої їжі викидаються назовні. Деякі найпростіші містять хлоропласти та здатні харчуватися за рахунок фотосинтезу.

Більшість найпростіших мають органели пересування: джгутики, вії та псевдоподії (тимчасові рухливі вирости цитоплазми). Форми органел руху лежать основу систематики найпростіших.

Розмноження найпростіших здійснюється зазвичай різними формамиподілу - різновидами мітозу. Характерний також статевий процес: у вигляді злиття клітин - копуляція або обмін частиною спадкового матеріалу - кон'югація.

Більшість найпростіших мають одне ядро, але трапляються і багатоядерні форми.

Медичне значення мають найпростіші, що належать до класів Саркодові, Жгутикові, Інфузорії та Споровики.

Як і всяка клітка, найпростіші мають ядро.

У ядрах найпростіших, так само як і в ядрах багатоклітинних, є оболонка, ядерний сік (каріолімфа), хроматин (хромосоми) та ядерця.Однак за розмірами та будовою ядра різні найпростіші дуже різноманітні (рис.). Ці відмінності обумовлені співвідношенням структурних компонентівядра: кількістю ядерного соку, кількістю та розмірами ядерців (нуклеол), ступенем збереження будови хромосом в інтерфазному ядрі тощо.

Мал. Ядра найпростіших.
А – мікронуклеус інфузорії Paramecium aurelia;
Б - джгутиконосець Trypanosoma brucei,
В - амеба Amoeba sphaeronuclei;
Г - панцирний джгутиконосець Geratium fuscus;
Д - радіолярія Aulacantha scolymantha;
E – макрогамета кокцидій Aggregata eberthi;
Ж – макронуклеус інфузорії Epidinium ecaudatum

Більшість найпростіших є одне ядро. Проте трапляються і багатоядерні види найпростіших.

У деяких найпростіших, а саме у інфузорій та небагатьох корененіжок – форамініфер, спостерігається цікаве явище дуалізму (двоїстості) ядерного апарату. Воно зводиться до того що, що у тілі найпростішого є два ядра двох категорій, розрізняються як у своїй будівлі, і по фізіологічної роль клітині. У інфузорій, наприклад, є два типи ядер: велике, багате на хроматин ядро ​​- макронуклеус і маленьке ядро ​​- мікронуклеус. Перше пов'язане з виконанням вегетативних функцій у клітині, друге-з статевим процесом.

Найпростішим, як і всім організмам, властиво розмноження. Існують дві основні форми розмноження найпростіших: безстатеве та статеве. У основі й іншого лежить процес розподілу клітини.

При безстатевому розмноженні число особин зростає внаслідок розподілу. Наприклад, амеба при безстатевому розмноженні ділиться на дві амеби шляхом перетяжки тіла. Процес починається з ядра, а потім захоплює цитоплазму. Іноді безстатеве розмноженнянабуває характеру множинного поділу. При цьому ядро ​​попередньо ділиться кілька разів і найпростіше стає багатоядерним. Після цього цитоплазма розпадається на кількість окремостей, відповідних кількості ядер.

В результаті організм найпростішого відразу дає початок значній кількості дрібних особин. Так відбувається, наприклад, безстатеве розмноження малярійного плазмодія – збудника малярії людини.

Статеве розмноження найпростіших характеризується тим, що власне розмноженню (збільшенню числа особин) передує статевий процес, характерною ознакоюякого є злиття двох статевих клітин (гамет) або двох статевих ядер, що веде до утворення однієї клітини - зиготи, що дає початок новому поколінню.

Форми статевого процесу та статевого розмноження у найпростіших надзвичайно різноманітні.

Найпростішірозмножуються поділом. Найбільш поширений бінарний поділ. У цьому способі розподілу з однієї особини утворюється дві дочірніх. Ядро ділиться мітатично, після чого цитоплазма розпадається на частини. Для споровиків і деяких інших форм характерний множинний поділ, шизогонія, в процесі якої спочатку багаторазово ділиться ядро, після чого цитоплазма ділиться відповідно до числа ядер, що утворилися.
Своєрідне поділ, ендодіогенія, що складається в освіті двох дочірніх особин усередині материнської, виявлено у токсоплазм

Статевий процесописаний не у всіх видів найпростіших; він не відомий для багатьох амеб, трипаносом, лейшманій та ін. Формами статевого процесу найпростіших є копуляція (саркодові, джгутиконосці та споровики) та кон'югація (інфузорії). При копуляції відбувається злиття двох статевих клітин, гамет; продукт злиття зветься зиготи. Гамета завжди гаплоїдна, тобто її ядро ​​містить вдвічі менше хромосом, ніж ядро ​​диплоїдної зиготи.

Редукція числа хромосом(Мейотичний поділ) у споровиків має місце при першому поділі зиготи і всі інші стадії життєвого циклу (спорозоїти, шизонти та гамети) є гаплоїдними. Такий тип редукції зветься зиготичного. У джгутиконосців загону Нуреr mastigida більша частина життєвого циклу проходить у диплоїдній фазі і мейотичне розподіл відбувається тільки перед утворенням гамет. Цей тип редукції зветься гаметичного. Він звичайний для багатоклітинних організмів. У життєвому циклі представників загону Foraminifera чергуються покоління, що розмножуються в гаплоїдній та диплоїдній фазі.

Копулюючі гаметичасто бувають невиразні морфологічно (ізогамна копуляція), але іноді між ними є фізіологічні відмінності, що дозволяють умовно говорити про чоловічі та жіночі гамети. У всіх суперечників та представників низки інших груп між жіночими та чоловічими гаметами існують морфологічні відмінності (анізогамна копуляція).

При кон'югації інфузоріїзлиття цитоплазми партнерів не відбувається і особини, що з'єдналися на час, обмінюються одним з двох гаплоїдних ядер, що утворилися на початку процесу.

Способи розмноження найпростіших

З наявністю поєднання 2-х різних рівніворганізацій: зиготичний, гаметичний ядерні цикли - спостерігається велика різноманітність способів розмноження : безстатеве : монотомія(Мітоз - поздовжній поперечний поділ); політомія(Багато клітин) - шизогонія (без стадії зростання) з 8-ої кл. утворюється дуже дрібні дочірні кл.; Полінтомія - зростання передує поділу. Виходять безліч таких самих кл. як вихідна); брунькування (спостерігається у багатоядерних найпростіших, навколо окремих ядер відокремлюється цитоплазма і відгалужується від материнської. Статеве: (гаметогонія - освіта гамет)- ізогамія(утворюються абсолютно однакові гамети за розмірами та функціями); анізогамія(Утворення нерівних гамет); кон'югація (статевий процес без розмноження – інфузорія).

Особливості будови та розмноження колоніальних найпростіших

Серед джгутикових спостерігається колоніальна форма, колонія може складатися з кількох тисяч клітин. Колоніальні організми відрізняються від багатоклітинних тим, що кожна кл в колонії може виконувати всі функції, властиві окремому організму. Кл. від колонії окремо існувати що неспроможні. Колонія пандорину – частина кл. знахід. всередині колонії та втрачають джгутики; Колонія ендорину має порожнину; Вольвокс- Наявність дуже великого числа кл. у колонії. За характером розвитку розрізняють монотомічні та палінтомічні колонії. Монотомієюназивають такий спосіб безстатевого розмноження, при якому після акту поділу дочірні особини ростуть і відновлюють усі органоїди, характерні для материнської кл. Окремі кл. колоній періодично діляться, збільшуючи число особин, що становлять колонію. Іноді сама колонія, що досягла граничної для цього виду величини, перешнуровується навпіл. Цим шляхом здійснюється збільшення числа колоній. У полінтомічних колоній, яких, наприклад. Належать рослинні джгутиконосці сімейства вольвоксових. Розмноження відбувається інакше. Усі кл. колонії або лише деякі з них зазнають послідовних полінтомічних поділів, завдяки чому виходить відразу кілька молодих колоній. Вся материнська колонія розпадається на дочірні, число яких дорівнює числу клітин старої колонії. У вольвоксу лише деякі кл. материнської колонії зазнають палінтомічний поділ. Дочірні кл. спочатку поміщаються всередині материнської. Через деякий час стара колонія руйнується і розташовані в ній стають вільними. У такої складної колонії, як вольвокс, більшість кл. не дає початок наступному поколінню, а періодично вмирають. Так само як соматичні (тілесні) кл. багатоклітинного організму. У колоніальних видів спостерігається поступовий перехід до анізогамії. Копуляція відбувається в колонії між м. (мікрогамет) і ж. (макрогаметами) статевими кл.. Величезна більшість кл. залишається безстатевими. У колонії дають гамети лише 25-30 жіночих кл. і 5-10 чоловік. Серед вольвоксів є роздільностатеві види, у яких на одній колонії розвиваються тільки чоловічі або жіночі гамети, і гермофрадитні. У яких колонія дає початок обом категоріям гамет. Кожна із кл. що дає початок мікрогамет шляхом палентомії, виробляє 256 дрібних двожгутикових кл.. Кл. жен. орієнтації не діляться, але ростуть і перетворюються на макрогамету, яку можна назвати яйцевою кл. Вона нерухома. М. гамети шукають ж. і зливаються з ними. Запліднена макрогамета (зигота) оточується щільною оболонкою. Вона дає початок колонії шляхом послідовних полінтомічних поділів; стара колонія розвалюється та соматичні кл. гинуть. У всіх джгутикових перші 2 поділу зиготи відбуваються шляхом мейозу, т.ч. диплоїдна вони лише зигота, проте інші стадії життєвого циклу гаплоїдні. Спостерігається зиготична редукція.

Основною формою розмноження найпростіших є монотомія-Просте поділ надвоє. Між двома поділами тварина набуває всіх втрачених у процесі поділу структури, активно харчується, росте і до початку нового поділу встигає досягти розмірів материнської особини (амеба, евглена, цератиум та ін.).

Особливу форму розмноження найпростіших представляє палінтоміяабо повторний поділ. Поділ повторюється багато разів без наступного періоду харчування та зростання, а проміжні продукти палінтомії залишаються недиференційованими, і розміри їх з кожним поділом зменшуються. Тільки останнє покоління досягає повного розвитку, живиться та зростає. Палінтомічний поділ зазвичай протікає під покривом захисних оболонок (розподіл ооцисти у малярійного плазмодія, зиготи у вольвоксу тощо).

У найпростіших також часто зустрічається множина - синтомія(шизогонія). При цьому спочатку відбувається багаторазове розподіл ядра без поділу цитоплазми, внаслідок чого клітина тимчасово стає поліенергидною, потім цитоплазма розпадається відразу, на багато (відповідно до кількості ядер) дочірніх клітин (трипанозоми, малярійний плазмодій, форамініфери).

Статевий процес у найпростіших

Підлоговий процес може проходити у найпростіших у вигляді копуляціїі кон'югації. При копуляціївідбувається повне злиття двох статевих особин – гамет. Процес, коли гамети нічим не відрізняються одна від одної, називається ізогамією. В інших випадках утворюються великі макрогамети (жіночі) та дрібні мікрогамети (чоловічі); виникає анізогамія. Процес, коли макрогамети стають нерухомими і накопичують запасні поживні речовининазивається оогамією.

Кон'югаціяє складнішою формою статевого процесу і зустрічається тільки в інфузорій. При цьому відбувається лише тимчасове з'єднання двох особин та обмін частинами мікронуклеусів. Справжні гамети при цьому не утворюються, але ядро, що мігрує, одягнене тонким шаром цитоплазми і відповідає мікрогаметі, а решта тіла інфузорії зі стаціонарним ядром являє собою макрогамету. Мігруючий (чоловіче) ядро ​​кожного кон'юганта переходить у тіло партнера і копулює з його стаціонарним (жіночим) ядром – відбувається перехресне запліднення. Макронуклеуси у цьому процесі беруть участь.

Ядерні цикли

Зі статевим процесом пов'язаний ядерний цикл. Загальним всім ядерних циклів є чергування гаплоидного і диплоидного поколінь. Гамети завжди гаплоїдні, при їх злитті виходить диплоїдна зигота, на якійсь стадії життєвого циклу відбувається редукційний поділ (мейоз), який повертає ядра до гаплоїдного стану.

Існують три типи ядерних циклів, кожен з яких характеризується тим, яке місце в цьому циклі займає редукційний поділ (рис. 3).

1) Цикли із зиготичною редукцією.Більшість життєвого циклу посідає гаплоидное покоління. Диплоїдне покоління представлено однією зиготою, яка ділиться редукційно, при цьому відновлюється гаплоїдність. Такі цикли властиві Phytomonadida, Sporozoa, частини Polymastigida, частини Hypermastlgida.

2) Цикли з гаметичною редукцією.Більшість циклу посідає диплоидное покоління. Гаплоїдне покоління представлене лише гаметами, редукційний поділ відбувається перед їх освітою. Такі цикли характерні для інших Polymastigida і Hypermaatlgida, для Heliozoa, Ciliophora, Opalinida, Cnidosporidia і багатьох Metazoa.

3) Цикли із проміжною редукцією.Гаплоїдне та диплоїдне покоління займають приблизно рівні частини циклу: зигота ділиться митотично. Виникають розвиненіші стадії диплоїдного покоління (агамонт). У якийсь момент відбувається редукційний поділ з утворенням одноядерних гаплоїдних агамет - агамне (безстатеве) розмноження. Агамети перетворюються на більш розвинені стадії гаплоїдного покоління. Потім це доросле покоління гаплоїдів (гамонт) розпадається на гамети, які копулюють - відбувається статевий процес. З утворенням зиготи цикл замикається. Такий цикл зустрічається тільки у форамініфер і у вигляді рідкісного виключення - у деяких коловороток.

Життєві цикли

Життєві цикли найпростіших дуже різноманітні. Є найпростіші, які мають цикл без статевого процесу, тобто. без ядерного циклу (наприклад, у трипанозом, які чергуються різні вегетативні стадії).

У найбільш диференційованому життєвому циклі розрізняють чотири періоди:

1) прогамний, що завершується формуванням гамет;

2) сингамний, що включає копуляцію гамет і утворення зиготи;

3) метагамний, що охоплює кілька поколінь спорозоїтів;

4) вегетативний, протягом якого відбувається зростання, збільшення маси особин.

У частині життєвого циклу відбувається редукція числа хромосом.

Для зручності порівняння життєвих циклів складемо таблицю, яку розділимо по вертикалі на 4 частини, відповідно до зазначених чотирьох періодів. У цю таблицю помістимо кілька циклів найпростіших і циклічних багатоклітинних організмів, розмістивши періоди їх циклів у відповідних стовпчиках (рис. 4). Виберемо найпростіших із найпростішим і з найбільш розчленованим циклами.

Рис 4. Порівняння життєвих циклів різних найпростіших і багатоклітинних (з К.В. Беклемішева, 1979):

А – невизначено багатоланковий цикл нижчих фітомонад із факультативним статевим процесом; Б - цикл вольвоксу з поділом циклу на вегетативну, прогамну та метагамну частини; В – цикл багатоклітинних із посиленням відмінностей між частинами циклу; Г – цикл інфузорій (у метагамній частині циклу показано лише розподіл ядер, контури клітин не зображено). 3 – зигота, С – синкаріон, R! – редукційний поділ, ПН – пронуклеуси, П – паренхімула, рс – розмноження та зростання спорогоніїв, ро – розмноження та зростання оогоніїв, ВМ – доросле багатоклітинне, сцI та сцП – сперматоцити I та П порядку, оцI та оцП – ооцити I

З усього різноманіття життєвих циклів найпростіших зі статевим процесом найпростішим циклом мають моноенергідні джгутиконосці, наприклад, Chlamydomonas. У деяких видів цього роду спостерігається безліч безстатевих поколінь, що утворюються шляхом монотомії, статевий процес виникає за погіршення умов існування. Гамети морфологічно мало від особин безстатевих поколінь. Після копуляції зигота одягається оболонкою, під покривом якої шляхом палінтомічного поділу утворюється 4–32 особи, які виходять з оболонки та приступають до безстатевого розмноження. Редукція числа хромосом відбувається за перших поділах зиготи. У цьому циклі всі стадії гаплоїдні, єдина диплоїдна стадія – зигота. Це цикл із зиготичною редукцією. В інших видів роду Chlamydomonas безстатеве розмноження відбувається шляхом палінтомії, гамети також виникають палінтомічно.

Найбільш розчленований життєвий циклу «багатоклітинного» найпростішого – вольвоксу. У курсі зоології цьому об'єкту приділяється мало уваги, т.к. він має аутотрофний тип харчування. Однак вольвокс займає важливе місце у порівняльній анатомії безхребетних, оскільки його життєвий цикл найбільш близький до циклу багатоклітинних. Життєвий цикл вольвоксу характеризується суворо фіксованим місцем статевого процесу, якому передує прогамна частина циклу, протягом якої відбувається гамогонія, тобто. перетворення особливих генеративних клітин на гамети: макрогамонт росте, накопичує в собі поживні речовини і перетворюється на велику нерухому макрогамету, мікрогамонт палінтомічно ділиться, даючи початок великою кількістюмікрогамет. Потім слід злиття гамет (сингамна частина циклу) і редукційний поділ. Далі – метагамна частина – зигота, ділиться палінтомічно, призводячи до утворення бластулоподібної колонії, що дуже нагадує стадію бластули багатоклітинних організмів; ця колонія зростає, в ній утворюються нові дочірні колонії – після метагамної з'являється ще вегетативна частина циклу. У життєвому циклі Volvox слід звернути увагу на те, що розвиток дочірньої колонії із зиготи відбувається спочатку в стані інкурвації (тобто клітини, що утворюються в результаті палінтомічного поділу зиготи, звернені джгутиковими кінцями всередину порожньої кулі), і лише перед виходом дочірньої колонії, що сформувалася. з материнської відбувається екскурвація - вивертання, в результаті якого клітини приймають остаточне розташування джгутиками назовні. Редукційний поділ у Volvox, як і у споровиків, відбувається після утворення зиготи – цикл із зиготичною редукцією. Дуже своєрідний цикл інфузорій. У підручниках зоології надається опис циклу інфузорій без урахування ядерного циклу. Тому слід звернути увагу на те, що у них у прогамній частині бере участь тільки мікронуклеус, який зазнав редукційного поділу, з чотирьох гаплоїдних ядер, що утворилися, три редукуються, залишається одне, яке ділиться з утворенням двох пронуклеусів. Жіночий пронуклеус перетворюється на стаціонарне ядро, залишається в інфузорії, і таким чином вся вона відповідає макрогаметі, а чоловічий – перетворюється на мігруюче ядро, що відповідає мікрогаметі, і переходить у партнера, зливаючись з його стаціонарним ядром (сингамна частина циклу). У метагамній частині циклу інфузорій палінтомія не спостерігається; відбувається розподіл синкаріону, що призводить після низки перебудов до відновлення двоядерності кожної особини та відновлення поліплоїдності макронуклеуса. У вегетативної частини циклу інфузорії ростуть і розмножуються безстатевим шляхом. Це цикл із гаметичною редукцією.

У життєвому циклі будь-якого багатоклітинного організму так само, як і у Volvox, виділяються прогамна, сингамна, метагамна та вегетативна частини. Але прогамна частина ускладнюється за рахунок того, що у багатоклітинних у цей період спостерігається складна перебудова ядерного апарату: утворення тетраплоїдних оо- та сперматоцитів I порядку, з них – диплоїдних оо- та сперматоцитів П порядку і, нарешті, редукційний поділ, що дає початок гаплоїдним. .

Метагамна палінтомічна частина багатоклітинного циклу дуже подібна з такою у фітомонад. Однак вегетативна частина циклу відмінна: вона характеризується високим ступенемінтеграції організму і великої різноякісності клітин.

З таблиці видно, що з розглянутих найпростіших найближчий до життєвого циклу багатоклітинний цикл вольвоксу. Його метагамна частина завершується утворенням кулястої бластулоподібної стадії, в ньому так само, як і у Metazoa, є вегетативна частина, протягом якої організм (або колонія) росте, клітини його диференціюються, і лише невелика частина їх спеціалізується на генеративних. Основною відмінністю життєвого циклу вольвоксу від циклу багатоклітинних є місце редукційного поділу. Таке детальне порівнянняциклів різних найпростіших і багатоклітинних необхідно розуміння походження багатоклітинних тварин. Слід, однак, чітко уявляти, що вольвокс в жодному разі не слід розглядати як прямий предок багатоклітинних. Цей об'єкт залучається лише як модель, зручна для розуміння тих процесів, які могли відбуватися в еволюції колоніальних гетеротрофних джгутиконосців, швидше за все, близьких до сучасних Choanoflagellata, яких в даний час вважають предками багатоклітинних. Серед сучасних комірцевих джгутиконосців немає видів із статевим процесом, але вважають, що саме такі колоніальні Choanoflagellata, що мали форму кулі та життєвий цикл типу Volvox, але з гаметичною редукцією, і були предками багатоклітинних.