Përfaqësuesit kryesorë të ARN dhe. Llojet e ARN-së, funksionet dhe struktura

ARN, si ADN, është një polinukleotid. Struktura nukleotide e ARN-së është e ngjashme me atë të ADN-së, por ka dallimet e mëposhtme:

• Në vend të deoksiribozës, nukleotidet e ARN-së përmbajnë një sheqer me pesë karbon, ribozë;
• Në vend të bazës azotike të timinës, ekziston uracil;
• Molekula e ARN-së zakonisht përfaqësohet nga një zinxhir (për disa viruse, dy);

ekzistojnë në qeliza tre lloje të ARN-së: informative, transportuese dhe ribozomale.

Informacion ARN (i-ARN) është një kopje e një seksioni të caktuar të ADN-së dhe vepron si bartës i informacionit gjenetik nga ADN-ja në vendin e sintezës së proteinave (ribozomet) dhe është i përfshirë drejtpërdrejt në montimin e molekulave të saj.

Transporti ARN (tRNA) transferon aminoacide nga citoplazma në ribozome.

ARN ribozomale (rARN) është pjesë e ribozomeve. Besohet se r-ARN siguron një rregullim të caktuar hapësinor i-ARN dhe t-ARN.

Roli i ARN në procesin e realizimit të informacionit trashëgues.

Informacioni trashëgues, i regjistruar duke përdorur kodin gjenetik, ruhet në molekulat e ADN-së dhe shumëzohet në mënyrë që t'u sigurojë qelizave të sapoformuara "udhëzimet" e nevojshme për zhvillimin dhe funksionimin e tyre normal. Në të njëjtën kohë, ADN-ja nuk merr pjesë drejtpërdrejt në mbështetjen e jetës së qelizave. Roli i një ndërmjetësi, funksioni i të cilit është të përkthejë informacionin trashëgues të ruajtur në ADN në një formë pune, luhet nga acidet ribonukleike - ARN.

Ndryshe nga molekulat e ADN-së, acidet ribonukleike përfaqësohen nga një zinxhir i vetëm polinukleotid, i cili përbëhet nga katër lloje nukleotidesh që përmbajnë sheqer, ribozë, fosfat dhe një nga katër bazat azotike - adeninë, guaninë, uracil ose citozinë. ARN sintetizohet në molekulat e ADN-së duke përdorur enzimat e ARN polimerazës në përputhje me parimin e komplementaritetit dhe antiparalelizmit, dhe uracili është plotësues i adeninës së ADN-së në ARN. E gjithë shumëllojshmëria e ARN-ve që veprojnë në qelizë mund të ndahet në tre lloje kryesore: mRNA, tARN, rARN.

Për sa i përket organizimit kimik të materialit të trashëgimisë dhe ndryshueshmërisë, qelizat eukariote dhe prokariote nuk ndryshojnë rrënjësisht nga njëra-tjetra. Materiali i tyre gjenetik është ADN. E përbashkëta e tyre është parimi i regjistrimit të informacionit gjenetik, si dhe kodi gjenetik. Të njëjtat aminoacide janë të koduara nga të njëjtat kodone në pro- dhe eukariote. Në llojet e qelizave të sipërpërmendura, përdorimi i informacionit trashëgues të ruajtur në ADN kryhet në mënyrë thelbësisht identike. Fillimisht transkriptohet në sekuencën nukleotide të një molekule mARN dhe më pas përkthehet në sekuencën aminoacide të një peptidi në ribozome me pjesëmarrjen e tRNA. Sidoqoftë, disa veçori të organizimit të materialit trashëgues që dallojnë qelizat eukariote nga ato prokariote përcaktojnë dallimet në përdorimin e informacionit të tyre gjenetik.

Materiali trashëgues i një qelize prokariotike përmbahet kryesisht në një molekulë të vetme rrethore të ADN-së. Ndodhet direkt në citoplazmën e qelizës, ku ndodhen edhe tARN dhe enzimat e nevojshme për shprehjen e gjeneve, disa prej të cilave gjenden në ribozome. Gjenet prokariote përbëhen tërësisht nga sekuenca nukleotide koduese që realizohen gjatë sintezës së proteinave, tARN ose rARN.

Materiali trashëgues i eukariotëve është më i madh në vëllim se ai i prokariotëve. Ndodhet kryesisht në struktura të veçanta bërthamore - kromozomet, të cilat ndahen nga citoplazma me mbështjellës bërthamor. Aparati i nevojshëm për sintezën e proteinave, i përbërë nga ribozome, tRNA, një grup aminoacidesh dhe enzimash, ndodhet në citoplazmën e qelizës.

Ekzistojnë dallime domethënëse në organizimin molekular të gjeneve në një qelizë eukariote. Shumica e tyre përmbajnë sekuenca koduese ekzonet janë ndërprerë intronik rajone që nuk përdoren në sintezën e t-ARN, r-ARN ose peptideve. Numri i zonave të tilla ndryshon në gjene të ndryshme. Në një qelizë prokariote, ku materiali trashëgues dhe aparati i biosintezës së proteinave nuk janë të ndara në hapësirë, transkriptimi dhe përkthimi ndodhin pothuajse njëkohësisht. Në një qelizë eukariote, këto dy faza jo vetëm që ndahen hapësinorisht nga mbështjellësi bërthamor, por gjithashtu ndahen përkohësisht nga proceset e maturimit të m-ARN, nga të cilat duhen hequr sekuencat joinformative.

Përveç dallimeve të treguara në secilën fazë të shprehjes së informacionit gjenetik, mund të vërehen disa veçori të rrjedhës së këtyre proceseve në pro- dhe eukariotët.

Çfarë janë ADN dhe ARN? Cilat janë funksionet dhe rëndësia e tyre në botën tonë? Nga se përbëhen dhe si funksionojnë? Kjo dhe më shumë diskutohen në artikull.

Çfarë janë ADN dhe ARN

Shkencat biologjike që studiojnë parimet e ruajtjes, zbatimit dhe transmetimit të informacionit gjenetik, strukturën dhe funksionet e biopolimerëve të parregullt i përkasin biologjisë molekulare.

Biopolimerët, komponimet organike me molekulare të lartë që formohen nga mbetjet nukleotide, janë acide nukleike. Ata ruajnë informacione për një organizëm të gjallë, përcaktojnë zhvillimin, rritjen dhe trashëgiminë e tij. Këto acide janë të përfshira në biosintezën e proteinave.

Ekzistojnë dy lloje të acideve nukleike që gjenden në natyrë:

• ADN - deoksiribonukleike;
• ARN është ribonukleike.

Botës iu tha se çfarë është ADN-ja në vitin 1868, kur u zbulua në bërthamat e qelizave të leukociteve dhe spermës së salmonit. Më vonë ato u gjetën në të gjitha qelizat e kafshëve dhe bimëve, si dhe në bakteret, viruset dhe kërpudhat. Në vitin 1953, J. Watson dhe F. Crick, si rezultat i analizës strukturore me rreze X, ndërtuan një model të përbërë nga dy zinxhirë polimerësh që janë të përdredhur në një spirale rreth njëri-tjetrit. Në vitin 1962, këtyre shkencëtarëve iu dha çmimi Nobel për zbulimin e tyre.

Acidi dezoksiribonukleik

Çfarë është ADN? Ky është një acid nukleik që përmban gjenotipin e një individi dhe transmeton informacion me trashëgimi, duke u riprodhuar vetë. Për shkak se këto molekula janë kaq të mëdha, ekziston një numër i madh i sekuencave të mundshme nukleotide. Prandaj, numri i molekulave të ndryshme është praktikisht i pafund.

Struktura e ADN-së

Këto janë molekulat më të mëdha biologjike. Madhësia e tyre varion nga një e katërta në baktere deri në dyzet milimetra në ADN-në e njeriut, shumë më e madhe se madhësia maksimale e një proteine. Ato përbëhen nga katër monomere, përbërësit strukturorë të acideve nukleike - nukleotide, të cilat përfshijnë një bazë azotike, një mbetje të acidit fosforik dhe deoksiribozë.

Bazat e azotit kanë një unazë të dyfishtë të karbonit dhe azotit - purina, dhe një unazë - pirimidine.

Purinat janë adenina dhe guanina, dhe pirimidinat janë timina dhe citozina. Ato përcaktohen me shkronja të mëdha latine: A, G, T, C; dhe në literaturën ruse - në cirilik: A, G, T, Ts, duke përdorur një lidhje kimike hidrogjeni, ato lidhen me njëri-tjetrin, duke rezultuar në shfaqjen e acideve nukleike.

Në Univers, spiralja është forma më e zakonshme. Pra e ka edhe struktura e molekulës së ADN-së. Zinxhiri polinukleotid është i përdredhur si një shkallë spirale.

Zinxhirët në molekulë janë të drejtuar në mënyrë të kundërt nga njëri-tjetri. Rezulton se nëse në një zinxhir orientimi është nga skaji 3" në 5", atëherë në zinxhirin tjetër orientimi do të jetë i kundërt - nga fundi 5" në 3".

Parimi i komplementaritetit

Dy fijet bashkohen në një molekulë nga baza azotike në atë mënyrë që adenina të ketë një lidhje me timinën, dhe guanina ka vetëm një lidhje me citozinën. Nukleotidet e njëpasnjëshme në një zinxhir përcaktojnë tjetrin. Kjo korrespondencë, e cila qëndron në themel të shfaqjes së molekulave të reja si rezultat i përsëritjes ose dyfishimit, është quajtur komplementaritet.

Rezulton se numri i nukleotideve adenil është i barabartë me numrin e nukleotideve timidil, dhe nukleotidet guanil janë të barabartë me numrin e nukleotideve citidil. Kjo korrespondencë u bë e njohur si rregulli i Chargaff.

Replikimi

Procesi i vetë-riprodhimit, i cili ndodh nën kontrollin e enzimave, është vetia kryesore e ADN-së.

Gjithçka fillon me zbërthimin e spirales falë enzimës ADN polimerazë. Pas prishjes së lidhjeve hidrogjenore, një zinxhir bijë sintetizohet në njërën dhe tjetrën, materiali për të cilin janë nukleotidet e lira të pranishme në bërthamë.

Çdo varg i ADN-së është një shabllon për një varg të ri. Si rezultat, dy molekula prindërore absolutisht identike përftohen nga një. Në këtë rast, një fije sintetizohet si një fije e vazhdueshme, dhe tjetra është fillimisht fragmentare, vetëm pastaj bashkohet.

gjenet e ADN-së

Molekula mbart të gjithë informacionin e rëndësishëm rreth nukleotideve dhe përcakton vendndodhjen e aminoacideve në proteina. ADN-ja e njerëzve dhe e të gjithë organizmave të tjerë ruan informacione për vetitë e saj, duke ia kaluar ato pasardhësve.

Një pjesë e tij është një gjen - një grup nukleotidesh që kodojnë informacionin për një proteinë. Tërësia e gjeneve të një qelize formon gjenotipin ose gjenomin e saj.

Gjenet janë të vendosura në një seksion specifik të ADN-së. Ato përbëhen nga një numër i caktuar nukleotidesh që janë të rregulluar në një kombinim sekuencial. Kjo do të thotë se gjeni nuk mund të ndryshojë vendin e tij në molekulë, dhe ai ka një numër shumë specifik të nukleotideve. Sekuenca e tyre është unike. Për shembull, një porosi përdoret për prodhimin e adrenalinës dhe një tjetër për insulinë.

Përveç gjeneve, ADN-ja përmban sekuenca jo-koduese. Ato rregullojnë funksionin e gjeneve, ndihmojnë kromozomet dhe shënojnë fillimin dhe fundin e një gjeni. Por sot roli i shumicës së tyre mbetet i panjohur.

Acidi ribonukleik

Kjo molekulë është e ngjashme në shumë mënyra me acidin deoksiribonukleik. Megjithatë, ajo nuk është aq e madhe sa ADN-ja. Dhe ARN gjithashtu përbëhet nga katër lloje të nukleotideve polimerike. Tre prej tyre janë të ngjashme me ADN-në, por në vend të timinës përmban uracil (U ose U). Përveç kësaj, ARN përbëhet nga një karbohidrat - ribozë. Dallimi kryesor është se heliksi i kësaj molekule është i vetëm, ndryshe nga spiralen e dyfishtë në ADN.

Funksionet e ARN

Funksionet e acidit ribonukleik bazohen në tre lloje të ndryshme të ARN-së.

Informacioni transferon informacionin gjenetik nga ADN-ja në citoplazmën e bërthamës. Quhet edhe matricë. Ky është një zinxhir i hapur i sintetizuar në bërthamë duke përdorur enzimën ARN polimerazë. Përkundër faktit se përqindja e tij në molekulë është jashtëzakonisht e ulët (nga tre deri në pesë përqind të qelizës), ajo ka funksionin më të rëndësishëm - të veprojë si një matricë për sintezën e proteinave, duke informuar për strukturën e tyre nga molekulat e ADN-së. Një proteinë është e koduar nga një ADN specifike, kështu që vlera e tyre numerike është e barabartë.

Sistemi ribozomik përbëhet kryesisht nga granula citoplazmike - ribozome. R-ARN-të sintetizohen në bërthamë. Ato përbëjnë afërsisht tetëdhjetë për qind të të gjithë qelizës. Kjo specie ka një strukturë komplekse, duke formuar sythe në pjesët plotësuese, gjë që çon në vetëorganizimin molekular në një trup kompleks. Midis tyre, ekzistojnë tre lloje në prokariotët dhe katër në eukariotët.

Transporti vepron si një "përshtatës", duke rregulluar aminoacidet e zinxhirit polipeptid në rendin e duhur. Mesatarisht, ai përbëhet nga tetëdhjetë nukleotide. Qeliza përmban, si rregull, pothuajse pesëmbëdhjetë përqind. Është projektuar për të transportuar aminoacide në vendin ku sintetizohet proteina. Ekzistojnë nga njëzet deri në gjashtëdhjetë lloje të ARN-së transferuese në një qelizë. Ata të gjithë kanë një organizim të ngjashëm në hapësirë. Ata fitojnë një strukturë të quajtur gjethe tërfili.

Kuptimi i ARN dhe ADN

Kur u zbulua ADN-ja, roli i saj nuk ishte aq i dukshëm. Edhe sot, edhe pse janë zbuluar shumë më tepër informacione, disa pyetje mbeten pa përgjigje. Dhe disa mund të mos jenë formuluar ende.

Rëndësia e njohur biologjike e ADN-së dhe ARN-së është se ADN-ja transmeton informacionin trashëgues, dhe ARN është e përfshirë në sintezën e proteinave dhe kodon strukturën e proteinave.

Megjithatë, ka versione që kjo molekulë është e lidhur me jetën tonë shpirtërore. Çfarë është ADN-ja e njeriut në këtë kuptim? Ai përmban të gjitha informacionet për të, aktivitetin e tij jetësor dhe trashëgiminë. Metafizianët besojnë se përvoja e jetëve të kaluara, funksionet e restaurimit të ADN-së, madje edhe energjia e Vetë më të Lartë - Krijuesi, Zoti, përmbahet në të.

Sipas mendimit të tyre, zinxhirët përmbajnë kode që lidhen me të gjitha aspektet e jetës, duke përfshirë edhe pjesën shpirtërore. Por disa informacione, për shembull për rikthimin e trupit të dikujt, gjenden në strukturën e kristalit të hapësirës shumëdimensionale që ndodhet rreth ADN-së. Ai përfaqëson një dodekaedron dhe është kujtesa e gjithë forcës jetësore.

Për shkak të faktit se një person nuk e ngarkon veten me njohuri shpirtërore, shkëmbimi i informacionit në ADN me guaskën kristalore ndodh shumë ngadalë. Për personin mesatar është vetëm pesëmbëdhjetë përqind.

Supozohet se kjo është bërë posaçërisht për të shkurtuar jetën e njeriut dhe për të rënë në nivelin e dualitetit. Kështu, borxhi karmik i një personi rritet, dhe niveli i dridhjeve të nevojshëm për disa entitete ruhet në planet.

Artikull për konkursin “bio/mol/tekst”: Ideja se jeta mund të ketë lindur nga molekulat e ARN-së vetë-përsëritëse nuk është më e re. Në fakt, ARN kombinon si funksionin e ruajtjes së informacionit trashëgues ashtu edhe aftësinë e katalizimit biokimik. Tani hipoteza e botës së ARN-së është kthyer nga një teori thjesht spekulative në një model teorik që ka një bazë të mirë provuese dhe eksperimentale. Sigurisht, kjo teori ngre shumë pyetje, por, megjithatë, me të drejtë mund të quhet një nga hipotezat më të vërtetuara për origjinën e jetës në Tokë.

Kontradiktat e hipotezës botërore të ARN-së

Ideja e botës së ARN-së u propozua në vitin 1968 nga Carl Woese, dhe më në fund u formulua në 1986 nga laureati i Nobelit Walter Hilbert. Fakti që ARN është në gjendje të ruajë informacionin trashëgues dhe të kryejë punë (për shembull, në biosintezën e proteinave) ishte i njohur më herët. Por hipoteza e botës së ARN-së më në fund mund të formohej vetëm pas zbulimit në vitin 1981 të ARN-së ribozomale nga protozoari ciliar. Tetrahimena, i cili është i aftë të bashkohet automatikisht. Kjo bëhet si më poshtë: një nukleotid G është ngjitur në sekuencën intronike të ARN-së, pastaj zinxhiri pritet në vendin e lidhjes së nukleotidit. Pas kësaj, ndodh heqja përfundimtare e intronit dhe qepja e ekzoneve. Për më tepër, kjo sekuencë intronike ka aktivitet ribonukleazë, d.m.th. është në gjendje të lidhet me substratin e ARN-së dhe në mënyrë specifike ta presë atë. Veti të tilla i jepen intronit ribonukleik nga aftësia e tij për të formuar struktura komplekse tre-dimensionale.

Megjithatë, çmimi për qëndrueshmërinë e lartë të ARN-së është tendenca e saj për degradim të shpejtë. Këtu ndeshemi me vështirësinë e parë të konceptit të botës së ARN-së. Si mund të shërbejë një molekulë si një depo e besueshme e informacionit gjenetik nëse jeta e saj është e shkurtër?

Tek gjitarët, jetëgjatësia e mRNA në qeliza varion nga disa minuta në disa orë, ose më së shumti ditë. Në bakteret, mRNA "jeton" nga disa sekonda në pak më shumë se një orë. Dakord, nuk zgjat shumë për një ruajtje të besueshme të informacionit! Për më tepër, në kushte prebiotike, mjedisi agresiv i të cilit kontribuoi pak në stabilitetin e molekulave.

Kjo kontradiktë mund të zgjidhet me disa supozime. Besohet se ARN-të e para mund të riprodhohen në mikrokavitetet në akull. Në mbështetje të kësaj, sipas një numri eksperimentesh, aktiviteti maksimal i ribozimit të ARN-së vërehet në një temperaturë prej rreth -8 °C. Kjo mund të jetë për shkak të faktit se në temperatura të tilla rritet përqendrimi i ARN-së dhe zvogëlohet aktiviteti i ujit. Sidoqoftë, vështirësia e mundshme këtu është se ARN në temperatura të ulëta fiton një tendencë të shtuar për të formuar lidhje hidrogjeni midis nukleotideve plotësuese, gjë që çon në formimin e komplekseve ndërmolekulare dhe një ulje të aktivitetit katalitik.

Vështirësia tjetër e madhe është tendenca e ARN-së për tu hidrolizuar në pH>6. Lidhjet fosfodiesterike midis nukleotideve janë më të qëndrueshme në nivelet e pH midis 4 dhe 5.

Jonet e Mg 2+ luajnë gjithashtu një rol të dyfishtë: nga njëra anë, ato stabilizojnë strukturat dytësore dhe terciare të ARN-së (që është kritike për aftësinë për të katalizuar), nga ana tjetër, përqendrimi i tyre i lartë nxit degradimin e molekulave. U përmend më lart se molekulat e ARN-së janë më të qëndrueshme në një mjedis acid. Në këto kushte, citozina dhe adenozina protonohen, duke marrë kështu një ngarkesë pozitive shtesë, e cila redukton nevojën për katione. Për shembull, në pH = 4, disa ribozime ruajnë aktivitetin e tyre edhe në mungesë të joneve.

ARN është një molekulë shumë komplekse dhe gjasat që ajo të lindë papritur nga atome ose fragmente individuale është jashtëzakonisht e ulët. Në të vërtetë, është e vështirë të imagjinohet se si një bazë azotike, riboza dhe fosfati mund të bashkohen për të formuar një nukleotid. Sidoqoftë, Sanchez, Orgel, Powner dhe Sutherdand treguan mundësinë e sintetizimit të pirimidinave nga molekulat që mund të jenë të pranishme në kushtet prebiotike në Tokë.

Është gjithashtu e rëndësishme të kuptohet se si u krye polimerizimi i nukleotideve të para në zinxhirë polimer. Relativisht kohët e fundit, është zbuluar roli i rëndësishëm i mineraleve të ndryshëm dhe joneve metalike në katalizë në formimin e biopolimerëve. Për shembull, montmoriloniti katalizon polimerizimin e nukleotideve, 5'-fosfati i të cilave më parë ishte aktivizuar nga imidazoli. Për më tepër, montmorilloniti është i aftë të formojë vezikula nga acide yndyrore të thjeshta. Kështu, ky mineral, nga njëra anë, nxit polimerizimin e nukleotideve, dhe nga ana tjetër, formimin e strukturave membranore.

Hipotetikisht, ka shumë opsione për lidhjen e ribonukleotideve me njëri-tjetrin përmes atomeve të ndryshme të ribozës. Megjithatë, në organizmat e gjallë, nukleotidet janë të lidhura me njëri-tjetrin përmes një lidhje 3',5'-fosfodiester (me disa përjashtime: për shembull, kapaku në mARN eukariote është i lidhur nëpërmjet një lidhjeje 5',5'). Studimet e fundit nga Shostak treguan se ribozimet që përmbajnë nukleotide të lidhura nëpërmjet një lidhjeje 3',5' dhe një lidhjeje 2',5' ruajtën pjesërisht vetitë e tyre katalitike. Ka të ngjarë që në polimerët e parë ribonukleikë të mund të ishin realizuar variante të ndryshme të lidhjes fosfodiesterike, por ishte lidhja 3',5' ajo që u zgjodh nga evolucioni.

Shpesh vetëm zinxhirët e gjatë të ARN-së kanë aktivitet katalitik. Kjo është një nga kritikat kryesore të teorisë së botës së ARN-së, pasi shfaqja e rastësishme e sekuencave të gjata të afta për të kryer punë biokimike është shumë e pamundur. Një nga kopjet më të mira të ribozimit të krijuar sot është në gjendje të përsërisë deri në 95 nukleotide, por ai vetë është i gjatë 190 nukleotide (shih shiritin anësor). Gjatësia e kësaj sekuence është shumë e gjatë për të lindur spontanisht në kushte prebiotike. Hulumtimi in vitro tregojnë se për të izoluar molekula të afta për katalizim, nevojiten rreth 10 13 -10 14 molekula ARN - shumë që një ribozim kaq i gjatë të shfaqet në formë të përfunduar. Megjithatë, zbulimi i ribozimeve të shkurtra sfidon idenë se sasitë astronomike të molekulave janë të nevojshme për shfaqjen e katalizatorëve të ARN-së. Në fakt, janë marrë poliribonukleotide me duplekse aktive të afta për vetë-ekscision dhe që kanë një gjatësi prej vetëm 7 mbetjesh. Për më tepër, u morën prova që edhe një ribozim i shkurtuar në vetëm pesë nukleotide ruante aftësitë e tij enzimatike. Por aktiviteti katalitik i miniribozimeve është dukshëm më i ulët se ai i "vëllezërve" të tyre më të gjatë. Nga kjo rezulton se ribozimet e shkurtra mund të jenë paraardhësit evolucionar të atyre të gjata. Me kalimin e kohës, ata fituan gjatësi më të madhe, gjë që kontribuoi në një strukturë më të rregullt dhe, si rezultat, përmirësoi vetitë katalitike.

Replikazat e ribozimit

Në mënyrë që poliribonukleotidet të shumohen në botën e ARN-së, duhej të kishte analoge ribozimë të polimerazave të proteinave. Ribozima me këtë lloj aktiviteti nuk janë gjetur në organizmat e gjallë moderne, por molekula të ngjashme janë krijuar artificialisht. Biologët molekularë nga Britania e Madhe tërhoqën vëmendjen te ribozimi i njohur më parë R18, i cili ka aktivitet polimerazë. Ai u bë objekt i eksperimentit: përmes evolucionit artificial dhe planifikimit inteligjent, katër molekula të reja me veti të përmirësuara katalitike u morën nga ribozimi origjinal. Fakti është se ribozimi origjinal R18 (i treguar në figurë me shkronjën A) ishte i aftë të riprodhonte vetëm fragmente të ARN-së deri në 20 nukleotide në gjatësi. Gjithashtu, jo çdo sekuencë ARN mund të përsëritet prej saj, por vetëm një gamë e ngushtë matricash të caktuara. Shkencëtarët morën dy rrugë:

Si rezultat, vetitë e dobishme të ribozimave tC19 dhe Z u kombinuan në një, të quajtur tC19Z. Kjo ribozim është në gjendje të kopjojë një gamë mjaft të gjerë shabllonesh dhe sekuenca mjaft të gjata.

Introne të afta për vetë-heqje janë gjetur në tRNA tirozine në organizma komplekse si njerëzit dhe dykotiledonët e lulëzuar. Arabidopsis thaliana. Këto rajone me 12 dhe 20 nukleotide në qelizë priten duke bashkuar me pjesëmarrjen e proteinave, por ky intron ka treguar aftësinë për të prerë veten pa pjesëmarrjen e enzimave.

ndërron ARN

Aftësia e kufizuar katalitike e ribozimeve shpesh bëhet një tjetër gur themeli i dobët i teorisë botërore të ARN-së. Kritikët e teorisë besojnë se reaksionet kimike minimale që janë të nevojshme për të kryer metabolizmin në botën e ARN-së nuk mund të sigurohen vetëm nga ribozimet. Shumica dërrmuese e katalizatorëve të ARN-së katalizojnë vetëm thyerjen dhe krijimin e lidhjeve fosfodiesterike midis nukleotideve. Duket se molekulat e ARN-së me katër monomerët e tyre shumë të ngjashëm janë pashpresë inferiorë në diversitetin kimik ndaj proteinave, të cilat përmbajnë 20 aminoacide me veti shumë të ndryshme. Megjithatë, nuk duhet të harrojmë se shumë enzima proteinike, për të kryer punë aktive, duhet të bashkojnë ligandë - kofaktorë - pa të cilët aktiviteti enzimatik thjesht zhduket.

Dhe këtu ia vlen të kujtohet ARN ndërron ose riboçelsat (anglisht ribosçelsat). Çfarë është ajo? Siç dihet, informacioni për sekuencën e aminoacideve të një proteine ​​transmetohet në ribozom përmes mARN-së. ARN-ja e dërguar transkriptohet nga ADN-ja nga enzima ADN polimeraza II. Në këtë rast, përveç vetë gjenit, transkriptohet edhe rajoni përballë tij, në të cilin ndodhet çelësi i shiritit. Një ndërprerës ARN është një seksion i mRNA që është i aftë të lidh një molekulë të një substance të përcaktuar rreptësisht. Pasi të lidhet, çelësi ndryshon konfigurimin e tij hapësinor, duke e bërë të pamundur transkriptimin e mëtejshëm.

Është e rëndësishme të kuptohet parimi i funksionimit të ndërprerësve të ARN-së, kështu që le të themi disa fjalë për strukturën e tyre. Ai përbëhet nga dy pjesë: aptamer dhe "platforma e shprehjes". Një aptamer është në thelb një receptor që lidhet me një molekulë specifike me selektivitet shumë të lartë. Molekula efektore për një aptamer është një molekulë e prodhuar nga proteina, gjeni i së cilës rregullohet nga ndërprerësi. "Platforma e shprehjes" është vetë çelësi i ARN-së, i cili, pasi lidh receptorin me ligand, ndryshon konfigurimin e tij dhe parandalon transkriptimin e mëtejshëm.

Megjithatë, ka edhe ndërprerës të ARN-së që funksionojnë përmes një mekanizmi më kompleks. Për shembull, një ribosçiç që kontrollon transkriptimin e gjeneve metE bakteret Bacillus clausii, është dyfish, d.m.th. ka dy vende receptore që lidhin dy molekula të ndryshme. Le ta shohim më në detaje këtë mekanizëm.

gjen metE kodon një enzimë që konvertohet homocisteinë në aminoacidin metioninë. Metionina përdoret më pas (nga një enzimë tjetër) për të sintetizuar S-adenozilmetioninë (ose më thjesht, SAM). Përveç gjenit metE, ka një gjen tjetër - metН. proteina e gjenit metН katalizon të njëjtin reaksion, por me efikasitet më të madh se metE. Megjithatë metН Për punën e tij, ajo kërkon një koenzim - metilkobalaminë (ose MeCbl), të sintetizuar nga adenosylcobalamina (ose AdoCbl). Pra, këtu është transkripti metE ka një ndërprerës ARN që përmban dy vende lidhëse: një për SAM, tjetra për AdoCbl. Ky ndërprerës është i aftë të veprojë si një portë NOR (dhe/ose). Kjo është, për të fikur metE mjafton të lidhet ose njëra prej molekulave efektore ose të dyja me receptorët e ribosçitës. Vetë mekanizmi i ndërprerjes së përkthimit bazohet në formimin e një kapëse flokësh duke hequr gjashtë nukleotide nga ribosçiçi (Fig. 1A). Logjika e veprimeve të një elementi të tillë NOR mund të përshkruhet si më poshtë: "Unë e shtyp transkriptimin nëse substanca A ose substanca B, ose të dyja substancat janë të pranishme në mjedis". Mund të habitesh vetëm se sa të bukura dhe elegante janë zgjidhjet e Natyrës!

Figura 1. Funksionimi i ribosçelsave. A- Riboçelë në transkriptet e gjeneve metE, metH dhe metK. Strukturat e flokut të formuara nga heqja e gjashtë ose më shumë nukleotideve uridine tregohen me blu. Mund të shihet se metE ka dy vende pranuese dhe dy pika flokësh. NË- Rruga e biosintezës së S-adenozilmetioninës. Në hapin e parë, homocisteina shndërrohet në aminoacid metioninë. Ky konvertim mund të katalizohet nga një nga dy enzimat: metE ose metH. MetH e kryen këtë reaksion me efikasitet më të madh, por kërkon një substancë shtesë (kofaktor) për funksionimin e tij. Në hapin e dytë, enzima metK konverton metioninën në S-adenozilmetioninë.

Ndërkohë, çelësat e ARN-së janë të aftë të lidhin një numër të konsiderueshëm kofaktorësh proteinikë, si mononukleotidi i flavinës, pirofosfati tiaminë, tetrahidrofolati, S-adenozilmetionina, adenozilkobalamina. Fillimisht, besohej se ndërprerësit e ARN-së ishin në gjendje vetëm të shtypnin shprehjen e gjeneve, por më vonë u morën prova që tregonin se disa ndërprerës, përkundrazi, e rrisin atë. Vetë ndërprerësit e ARN-së janë një fenomen shumë interesant, pasi ato demonstrojnë mundësinë e rregullimit të funksionimit të gjeneve pa pjesëmarrjen e drejtpërdrejtë të proteinave - me fjalë të tjera, ata demonstrojnë vetë-mjaftueshmërinë dhe shkathtësinë e ARN-së. Me sa duket, ndërprerësit e ARN-së janë një mekanizëm shumë i lashtë: për shembull, ato gjenden në të gjitha fushat e natyrës së gjallë: bakteret, arkeat dhe eukariotët. Duket se të paktën disa nga kofaktorët e sotëm të proteinave janë huazuar drejtpërdrejt nga bota e ARN-së. Një pamje mund të vizatohet diçka si kjo: ribozimet fillimisht përdorën shumë nga kofaktorët modernë për qëllimet e tyre, por me ardhjen e enzimave proteinike më efikase, këta kofaktorë ishin të fundit që u adoptuan.

Figura 2. Struktura dytësore e gjenit të ndërrimit të ARN-së metE. Identifikohen pranuesit - vendet lidhëse me molekulat SAM dhe AdoCbl, si dhe strukturat përfunduese të kapëses së flokëve.

Etiketat gjenomike dhe tARN

Figura 3. Struktura sekondare e tRNA. Figura tregon qartë strukturën dytësore karakteristike të tRNA në formën e një "gjethe tërfili" A". Në gjysmën e sipërme Në fundin 3' të molekulës ka një rajon CCA dhe një lak pranues që lidh aminoacidin. Në pjesën e poshtme Molekula përmban një lak antikodon, i cili është përgjegjës për lidhjen plotësuese me kodonin mRNA. Sipas hipotezës së etiketës gjenomike, gjysma e sipërme dhe e poshtme e tARN-ve evoluan veçmas, me gjysmën e sipërme më të vjetër se gjysma e poshtme.

Të gjithë janë të vetëdijshëm për rolin e rëndësishëm të tRNA në biosintezën e proteinave. Sidoqoftë, tRNA dhe molekulat e ngjashme kanë një funksion tjetër, më pak të njohur, por jo më pak të rëndësishëm: ato veprojnë si abetare dhe shabllone në procese të ndryshme replikuese. Këto mund të jenë proceset e replikimit të ARN-së virale me një zinxhir, replikimi i ADN-së mitokondriale në kërpudha, replikimi i telomereve.

Le t'i drejtohemi ARN-së virale. Fundi 3' i shumë viruseve bakteriale dhe bimore është strukturalisht shumë i ngjashëm me "gjysmën e sipërme" të tRNA moderne (pjesa e molekulës që lidhet me një aminoacid; Fig. 3). Rajone të tilla të vendosura në skajet 3 quhen "etiketa gjenomike". Etiketa vepron si një shabllon për fillimin e replikimit të ARN-së virale. Për më tepër, këto rajone janë aq të ngjashme me tARN-të "reale" saqë mund të aminoacilohen (d.m.th., një aminoacid mund t'i bashkëngjitet atyre) duke përdorur një enzimë aminoacil-tARN sintetaza .

Gjithashtu, riprodhimi i shumë ARN-ve në retroviruse fillon me tARN-në e bujtësit që bashkohet me vendin e lidhjes së primerit në ARN-në virale. Kjo tregon se tARN-të e organizmave modernë mund të shërbejnë edhe si abetare. Më pas, duke përdorur tRNA si një abetare, transkriptaza e kundërt kopjon gjenomën e ARN-së virale në ADN.

A është e mundur që tARN-të e organizmave të sotëm kanë evoluar nga etiketat gjenomike të lashta? Alan Weiner dhe Nancy Meitzels i përgjigjen kësaj pyetjeje në mënyrë pozitive. Sipas teorisë së tyre, gjysma e sipërme dhe e poshtme e tARN-së evoluan veçmas, me pjesën e sipërme të tARN-së që shfaqej para asaj të poshtme dhe ishte një pasardhës i etiketave gjenomike.

Origjina e ribozomeve

Kur ndërtohet hipoteza e botës së ARN-së, shumë vëmendje i kushtohet origjinës së ribozomeve, sepse formimi i tyre në fakt mund të barazohet me kalimin nga katalizimi i ARN-së në një proces proteinik. Siç e dini, ribozomi përbëhet nga dy nënnjësi: të vogla dhe të mëdha. Nën-njësia e madhe ribozomale luan një rol kyç në sintezën e zinxhirit proteinik, ndërsa e vogla lexon mARN-në. Një model për origjinën e njërës prej molekulave të nën-njësisë së madhe u propozua nga biokimistët kanadezë Konstantin Bokov dhe Sergei Steinberg.

Ata u përqëndruan në ARN 23s (i përbërë nga gjashtë domene, I–VI), pasi pikërisht në këtë molekulë ndodhet qendra funksionale përgjegjëse për reaksionin e transpeptidimit (lidhja e një aminoacidi të ri me një zinxhir polipeptid në rritje). Kjo molekulë përmban rreth tre mijë nukleotide dhe është e aftë të formojë struktura komplekse tre-dimensionale. Të ashtuquajturat lidhje të vogla A luajnë një rol të rëndësishëm në ruajtjen e strukturës tredimensionale të molekulës. Ato janë lidhje midis "pirgjeve" të nukleotideve (zakonisht adenozinave) me rajone që formojnë spirale të dyfishta. Lidhjet formohen midis spiraleve dhe pirgjeve të vendosura në rajone të ndryshme të molekulës.

ARN 23s është shumë komplekse që ajo të shfaqet menjëherë në formë të përfunduar. Prandaj, molekula duhet të përmbajë një strukturë më të thjeshtë, nga e cila filloi evolucioni i saj. Domain V ka tërhequr vëmendje të veçantë nga studiuesit. Ajo që ishte interesante për të ishte se ai përmban një numër të madh helikash të dyfishta me praktikisht pa pirgje adenozine. Ja çfarë shkruajnë autorët e studimit për këtë: “Për të shpjeguar anomalinë që ndodh në domenin V, ne hipotezuam se ajo pasqyron rendin në të cilin pjesë të ndryshme iu shtuan ARN-së 23s ndërsa evoluonte. Në motivet A-minor, qëndrueshmëria konformative e pirgjeve të adenozinës varet nga prania e helikave të dyfishta, ndërsa helikat e dyfishta janë në gjendje të mbajnë një strukturë të qëndrueshme më vete.". Nga kjo rrjedh se domeni V është pjesa më e lashtë e molekulës: rajonet e saj spirale, të cilat i japin stabilitet të gjithë molekulës, duhet të ishin shfaqur përpara pjesëve të tjera që përmbajnë pirgje adenozine. Për më tepër, është në domenin e pestë që ndodhet qendra funksionale përgjegjëse për formimin e një lidhjeje peptide gjatë biosintezës së proteinave.

Rezulton se domeni i pestë është edhe qendra funksionale e molekulës dhe skeleti i saj strukturor. Kjo sugjeron që evolucioni i rRNA 23s filloi me të. Më pas, autorët u përpoqën të rindërtonin evolucionin e 23s rRNA. Për ta bërë këtë, ata e thyen molekulën në 60 seksione relativisht të vogla dhe u përpoqën ta "çmontojnë" atë në mënyrë që, duke hequr pjesët hap pas hapi, të mos dëmtojnë strukturën e molekulës së mbetur. Duke lënë mënjanë detajet, theksojmë se përfundimi ishte pikërisht ky: evolucioni i kësaj molekule filloi pikërisht nga qendra e peptidil transferazës së domenit të pestë, pasi gjatë çmontimit mbeti rajoni i fundit i paprekur (shih Fig. 4). Studiuesit besojnë se kjo strukturë është "protoribozomi" i lashtë. A mundet kjo pjesë e vogël e një molekule të madhe të bëjë punën e saj më vete? Hulumtimi jep një përgjigje pozitive. Gjatë eksperimenteve, u përftuan ribozime të edukuara artificialisht që ishin të afta të kryenin reaksionin e transpeptidimit.

Figura 4. Evolucioni i "protoribozomit". Majtas- Struktura dytësore e ARN 23s. Rrathët e kuq përfaqësojnë rajone spirale, rrathët e verdhë përfaqësojnë "pirgje" adenozine. Vijat blu tregojnë lidhjet A-minor. Numrat romakë përfaqësojnë domenet e molekulës. Është qartë e dukshme se numri më i madh i rajoneve spirale ndodhet në domenin V. Në të djathtë- Për të zbuluar procesin e evolucionit të ARN 23s, autorët e ndanë molekulën në 60 blloqe strukturore. Më pas, ata u përpoqën të "çmontojnë" molekulën në mënyrë që kur këto blloqe të hiqen në mënyrë të njëpasnjëshme, molekula të vazhdojë të funksionojë. Së pari, ata ndanë 19 blloqe pa dëmtuar ato të mbetura. Më pas, u bë e mundur të ndaheshin edhe 11 blloqe të tjera, dhe më pas në mënyrë sekuenciale 9, 5, 3, 3, 2, 2, 2. Më pas doli se ishte e mundur të ndaheshin tre blloqe të tjera një nga një.

Me sa duket, ishte domeni i pestë që shërbeu si "pika e fillimit" në evolucionin e ARN 23s. Më vonë, në të filluan t'i shtohen blloqe të ndryshme për të përmirësuar performancën e molekulës. Fillimisht, tetë blloqe u ngjitën në protoribozom, duke formuar një "bazë", e cila rezultoi në një rritje të qëndrueshmërisë së të gjithë molekulës. Më pas u shtuan 12 blloqet e radhës, të cilat formuan struktura që lejuan nën-njësitë e mëdha dhe të vogla të lidhen me njëra-tjetrën. Blloqet e fundit që u shtuan ishin ato që formuan të ashtuquajturat. "Prominencat" janë projeksione në sipërfaqen e nën-njësisë së madhe. Funksioni i këtyre rritjeve është të ndihmojë ribozomin të zgjedhë aminoacil-tRNA-në e dëshiruar, si dhe të "lëshojë në natyrë" tARN-në që tashmë i ka dhuruar aminoacidet e saj molekulës së proteinës në rritje.

Gjurmët e botës së ARN-së

Trashëgimia e botës së ARN-së mund të gjendet në çdo organizëm të gjallë. Le të kujtojmë ribozomet, të cilat, me sa duket, janë relike të një epoke shumë të gjatë, sepse strukturore dhe funksionale ribozomet janë jashtëzakonisht të ngjashme te njerëzit, krimbat e tokës dhe E. coli. Bartësi kryesor i energjisë në qelizë, molekula e adenozinës trifosfatit, nuk është asgjë më shumë se adenozina me dy fosfate shtesë. Molekula të tilla të rëndësishme si mbartësit e elektroneve FAD dhe NAD janë gjithashtu nukleotide të modifikuara. Natyrisht, hipoteza e botës së ARN-së ende nuk është vërtetuar dhe nuk ka asnjë garanci se kjo do të ndodhë ndonjëherë. Por fakti që proceset më të rëndësishme në një qelizë ndodhin me pjesëmarrjen aktive të ARN-së dhe ribonukleotideve mund të shërbejë si një argument i fortë në favor të së vërtetës së kësaj teorie.

Letërsia

1. Carl Woese (1928–2012);
2. Harold S Bernhardt. (2012). Hipoteza e botës së ARN-së: teoria më e keqe e evolucionit të hershëm të jetës (përveç të gjitha të tjerave) a . Biologji e drejtpërdrejtë. 7 , 23;
3. C. Briones, M. Stich, S. C. Manrubia. (2009). Agimi i Botës së ARN-së: Drejt kompleksitetit funksional përmes lidhjes së oligomerëve të rastësishëm të ARN-së. R.N.A.. 15 , 743-749;
4. Matthew W. Powner, Béatrice Gerland, John D. Sutherland. (2009). Sinteza e ribonukleotideve të aktivizuara të pirimidinës në kushte prebiotike të besueshme. . Biol. dem. 196 , 327–328;
5. Konstantin Bokov, Sergej V. Steinberg. (2009). Një model hierarkik për evolucionin e ARN ribozomale 23S. Natyra. 457 , 977-980;
6. Elementet: «

Funksionet e ARN-së ndryshojnë në varësi të llojit të acidit ribonukleik.

1) ARN lajmëtare (i-ARN).

2) ARN ribozomale (r-ARN).

3) ARN transferuese (tARN).

4) ARN të vogla (të vogla). Këto janë molekula të ARN-së, më së shpeshti me peshë të vogël molekulare, të vendosura në pjesë të ndryshme të qelizës (membrana, citoplazma, organele, bërthama, etj.). Roli i tyre nuk është kuptuar plotësisht. Është vërtetuar se ato mund të ndihmojnë maturimin e ARN-së ribozomale, të marrin pjesë në transferimin e proteinave nëpër membranën qelizore, të nxisin riduplikimin e molekulave të ADN-së, etj.

5) Ribozimat. Një lloj ARN i identifikuar kohët e fundit që merr pjesë aktive në proceset enzimatike qelizore si një enzimë (katalizator).

6) ARN virale. Çdo virus mund të përmbajë vetëm një lloj acidi nukleik: ose ADN ose ARN. Prandaj, viruset që përmbajnë një molekulë ARN quhen viruse që përmbajnë ARN. Kur një virus i këtij lloji hyn në qelizë, mund të ndodhë procesi i transkriptimit të kundërt (formimi i ADN-së së re bazuar në ARN) dhe ADN-ja e sapoformuar e virusit integrohet në gjenomën e qelizës dhe siguron ekzistencën dhe riprodhimin. të patogjenit. Skenari i dytë është formimi i ARN plotësuese në matricën e ARN-së virale hyrëse. Në këtë rast, formimi i proteinave të reja virale, aktiviteti jetësor dhe riprodhimi i virusit ndodh pa pjesëmarrjen e acidit deoksiribonukleik vetëm në bazë të informacionit gjenetik të regjistruar në ARN virale. Acidet ribonukleike. ARN, struktura, struktura, llojet, roli. Kodi gjenetik. Mekanizmat e transmetimit të informacionit gjenetik. Replikimi. Transkriptimi

ARN ribozomale.

rRNA përbën 90% të të gjithë ARN-së në një qelizë dhe karakterizohet nga stabiliteti metabolik. Në prokariotët, ekzistojnë tre lloje të ndryshme të rRNA me koeficientë sedimentimi 23S, 16S dhe 5S; Eukariotët kanë katër lloje: -28S, 18S,5S dhe 5,8S.

ARN-të e këtij lloji lokalizohen në ribozome dhe marrin pjesë në ndërveprime specifike me proteinat ribozomale.

ARN-të ribozomale kanë formën e një strukture dytësore në formën e rajoneve me dy fije të lidhura nga një varg i vetëm i lakuar. Proteinat ribozomale janë të lidhura kryesisht me rajone me një fije floku të molekulës.

rARN karakterizohet nga prania e bazave të modifikuara, por në sasi dukshëm më të vogla se në tARN. rRNA përmban kryesisht nukleotide të metiluara, me grupe metil të bashkangjitur ose në bazë ose në grupin 2/-OH të ribozës.

ARN transferuese.

Molekulat e tARN-së janë një zinxhir i vetëm i përbërë nga 70-90 nukleotide, me një peshë molekulare 23000-28000 dhe një konstante sedimentimi prej 4S. Në ARN qelizore, ARN transferuese përbën 10-20%. Molekulat e tARN-së kanë aftësinë të lidhen në mënyrë kovalente me një aminoacid specifik dhe të lidhen përmes një sistemi lidhjesh hidrogjeni me një nga treshe nukleotide të molekulës së mRNA. Kështu, tARN-të zbatojnë një korrespondencë kodi midis një aminoacidi dhe kodonit korrespondues të mRNA. Për të kryer funksionin e përshtatësit, tARN-të duhet të kenë një strukturë dytësore dhe terciare të mirëpërcaktuar.

Çdo molekulë e ARN-së ka një strukturë dytësore konstante, ka formën e një gjetheje tërfili dydimensionale dhe përbëhet nga rajone spirale të formuara nga nukleotide të të njëjtit zinxhir, dhe sythe me një fije floku të vendosura ndërmjet tyre. Numri i rajoneve spirale arrin gjysmën e molekulës Sekuencat e paçiftuara formojnë elementë strukturorë (degë) karakteristike që kanë degë tipike:

A) kërcelli pranues, në skajin 3/-OH të të cilit në shumicën e rasteve ka një treshe CCA. Aminoacidi përkatës i shtohet grupit karboksil të adenozinës terminale duke përdorur një enzimë specifike;

B) pseudouridina ose T C-loop, përbëhet nga shtatë nukleotide me sekuencën e detyrueshme 5 / -T CG-3 /, e cila përmban pseudouridine; supozohet se laku T C përdoret për të lidhur tARN me ribozomin;

B) një lak shtesë - i ndryshëm në madhësi dhe përbërje në tARN të ndryshme;

D) laku i antikodonit përbëhet nga shtatë nukleotide dhe përmban një grup prej tre bazash (antikodoni), i cili është komplementar me trefishin (kodonin) në molekulën e mARN-së;

D) lak dihidrouridil (D-loop), i përbërë nga 8-12 nukleotide dhe që përmban nga një deri në katër mbetje dihidrouridyl, besohet se përdoret për të lidhur tARN-në me një enzimë specifike (aminoacil-tRNA sintetaza).

Paketimi terciar i molekulave tRNA është shumë kompakt dhe në formë L. Këndi i një strukture të tillë formohet nga një mbetje dihidrouridine dhe një lak T C, këmba e gjatë formon një kërcell pranues dhe një lak T C, dhe këmba e shkurtër formon një lak D dhe një lak antikodon.

Në stabilizimin e strukturës terciare të tARN-së marrin pjesë kationet polivalente (Mg 2+, poliaminat), si dhe lidhjet hidrogjenore ndërmjet bazave dhe shtyllës kurrizore të fosfodiesterit.

Rregullimi kompleks hapësinor i molekulës tARN është për shkak të ndërveprimeve të shumta shumë specifike si me proteinat ashtu edhe me acidet e tjera nukleike (rARN).

ARN-ja transferuese ndryshon nga llojet e tjera të ARN-së në përmbajtjen e saj të lartë të bazave të vogla - mesatarisht 10-12 baza për molekulë, por numri i përgjithshëm i tyre dhe tARN-së rritet ndërsa organizmat ngjiten në shkallën evolucionare. Baza të ndryshme purine të metiluara (adeninë, guaninë) dhe pirimidine (5-metilcitozinë dhe riboziltiminë), baza që përmbajnë squfur (6-tiouracil) u identifikuan në tARN, por më i zakonshmi (6-tiouracil), por komponenti i vogël më i zakonshëm është pseudouridine. Roli i nukleotideve të pazakonta në molekulat e tRNA nuk është ende i qartë, por besohet se sa më i ulët të jetë niveli i zbutjes së tRNA, aq më pak aktiv dhe specifik është.

Lokalizimi i nukleotideve të modifikuara është rreptësisht i fiksuar. Prania e bazave të vogla në tARN i bën molekulat rezistente ndaj veprimit të nukleazave dhe, përveç kësaj, ato janë të përfshira në ruajtjen e një strukture të caktuar, pasi baza të tilla nuk janë të afta për çiftim normal dhe parandalojnë formimin e një spirale të dyfishtë. Pra, prania e bazave të modifikuara në tRNA përcakton jo vetëm strukturën e saj, por edhe shumë funksione të veçanta të molekulës së tRNA.

Shumica e qelizave eukariote përmbajnë një grup tARN-sh të ndryshëm. Për çdo aminoacid ka të paktën një tARN specifike. tARN-të që lidhin të njëjtin aminoacid quhen izoakceptor. Çdo lloj qelize në trup ndryshon në raportin e tARN-ve të izoakceptorëve.

Matricë (informacion)

ARN-ja e dërguar përmban informacion gjenetik në lidhje me sekuencën e aminoacideve për enzimat thelbësore dhe proteinat e tjera, d.m.th. shërben si shabllon për biosintezën e vargjeve polipeptide. Pjesa e mRNA në qelizë përbën 5% të sasisë totale të ARN-së. Ndryshe nga rRNA dhe tARN, mRNA është heterogjene në madhësi, pesha e saj molekulare varion nga 25 10 3 në 1 10 6; mARN karakterizohet nga një gamë e gjerë konstantesh sedimentimi (6-25S). Prania e zinxhirëve mRNA me gjatësi të ndryshueshme në një qelizë pasqyron diversitetin e peshave molekulare të proteinave sintezën e të cilave ato ofrojnë.

Në përbërjen e saj nukleotide, mARN i korrespondon ADN-së nga e njëjta qelizë, d.m.th. është plotësues i njërës prej vargjeve të ADN-së. Sekuenca nukleotide (struktura primare) e mARN-së përmban informacion jo vetëm për strukturën e proteinës, por edhe për strukturën dytësore të vetë molekulave të mARN-së. Struktura dytësore e mARN-së formohet për shkak të sekuencave plotësuese reciproke, përmbajtja e të cilave është e ngjashme në ARN me origjinë të ndryshme dhe varion nga 40 në 50%. Një numër i konsiderueshëm i rajoneve të çiftëzuara mund të formohen në rajonet 3/ dhe 5/ të mARN.

Analiza e 5/-skajve të rajoneve të rRNA 18s tregoi se ato përmbajnë sekuenca reciproke plotësuese.

Struktura terciare e mARN-së formohet kryesisht për shkak të lidhjeve hidrogjenore, ndërveprimeve hidrofobike, kufizimeve gjeometrike dhe sterike dhe forcave elektrike.

ARN e dërguar është një formë metabolike aktive dhe relativisht e paqëndrueshme, jetëshkurtër. Kështu, mARN-ja e mikroorganizmave karakterizohet nga rinovimi i shpejtë dhe jetëgjatësia e saj është disa minuta. Megjithatë, për organizmat, qelizat e të cilëve përmbajnë bërthama të vërteta të lidhura me membranën, jetëgjatësia e mRNA mund të arrijë shumë orë dhe madje disa ditë.

Stabiliteti i mRNA mund të përcaktohet nga modifikime të ndryshme të molekulës së tij. Kështu, u zbulua se sekuenca 5/-terminale e mARN-së së viruseve dhe eukarioteve është metiluar, ose "e bllokuar". Nukleotidi i parë në strukturën e kapakut 5/-terminal është 7-metilguanina, e cila është e lidhur me nukleotidin pasardhës nga një lidhje 5/-5/-pirofosfat. Nukleotidi i dytë metilohet në mbetjen C-2/-ribozë dhe nukleotidi i tretë mund të mos ketë një grup metil.

Një aftësi tjetër e mARN-së është se në skajet 3/-të shumë molekulave të mARN-së të qelizave eukariote ka sekuenca relativisht të gjata të nukleotideve adenil, të cilat ngjiten me molekulat e mARN-së me ndihmën e enzimave speciale pas përfundimit të sintezës. Reagimi zhvillohet në bërthamën e qelizës dhe në citoplazmë.

Në skajet 3/- dhe 5/- të mARN-së, sekuencat e modifikuara përbëjnë rreth 25% të gjatësisë totale të molekulës. Besohet se sekuencat 5/-caps dhe 3/-poly-A janë të nevojshme ose për të stabilizuar mRNA, duke e mbrojtur atë nga veprimi i nukleazave, ose për të rregulluar procesin e përkthimit.

Ndërhyrja e ARN-së

Disa lloje të ARN-së janë gjetur në qelizat e gjalla që mund të zvogëlojnë shkallën e shprehjes së gjeneve kur plotësojnë mARN-në ose vetë gjenin. MicroARN-të (21-22 nukleotide në gjatësi) gjenden në eukariotët dhe ushtrojnë efektet e tyre përmes mekanizmit të ndërhyrjes së ARN-së. Në këtë rast, një kompleks i mikroARN-së dhe enzimave mund të çojë në metilimin e nukleotideve në ADN-në e promotorit të gjenit, i cili shërben si një sinjal për të zvogëluar aktivitetin e gjeneve. Kur përdoret një lloj tjetër rregullimi, mARN-ja plotësuese e mikroARN-së degradohet. Megjithatë, ka edhe miRNA që rrisin në vend se ulin shprehjen e gjeneve. ARN-të e vogla ndërhyrëse (siRNA, 20-25 nukleotide) shpesh prodhohen nga ndarja e ARN-ve virale, por ekzistojnë gjithashtu siRNA qelizore endogjene. ARN-të e vogla ndërhyrëse gjithashtu veprojnë përmes ndërhyrjes së ARN-së me mekanizma të ngjashëm me mikroARN-të. Tek kafshët është gjetur e ashtuquajtura ARN që ndërvepron me Piwi (piRNA, 29-30 nukleotide), që vepron në qelizat germinale kundër transpozimit dhe luan një rol në formimin e gameteve. Përveç kësaj, piRNA-të mund të trashëgohen epigjenetikisht në linjën e nënës, duke ia kaluar pasardhësve aftësinë e tyre për të penguar shprehjen e transpozonit.

ARN-të antisense janë të përhapura në baktere, shumë prej tyre shtypin shprehjen e gjeneve, por disa aktivizojnë shprehjen. ARN-të antisensike veprojnë duke u bashkuar me mRNA, gjë që çon në formimin e molekulave të ARN-së me dy vargje, të cilat degradohen nga enzimat, molekula të ARN-së me peshë të lartë molekulare, të ngjashme me ARN-në. Këto molekula gjithashtu rregullojnë shprehjen e gjeneve.

Përveç rolit të molekulave individuale në rregullimin e gjeneve, elementët rregullues mund të formohen në rajonet e papërkthyera 5" dhe 3" të mARN-së. Këta elementë mund të veprojnë në mënyrë të pavarur për të parandaluar fillimin e përkthimit, ose mund të lidhin proteina si ferritina ose molekula të vogla si biotina.

Shumë ARN përfshihen në modifikimin e ARN-ve të tjera. Intronet hiqen nga pre-ARNi nga spliceozomet, të cilat, përveç proteinave, përmbajnë disa ARN të vogla bërthamore (snARN). Përveç kësaj, intronet mund të katalizojnë heqjen e tyre. ARN-ja e sintetizuar si rezultat i transkriptimit gjithashtu mund të modifikohet kimikisht. Tek eukariotët, modifikimet kimike të nukleotideve të ARN-së, për shembull, metilimi i tyre, kryhen nga ARN të vogla bërthamore (snARN, 60-300 nukleotide). Ky lloj i ARN-së është i lokalizuar në trupat nukleolus dhe Cajal. Pas lidhjes së snARN-ve me enzimat, snARN-të lidhen me ARN-në e synuar duke formuar çifte bazash midis dy molekulave dhe enzimat modifikojnë nukleotidet e ARN-së së synuar. ARN ribozomale dhe transferuese përmbajnë shumë modifikime të tilla, pozicioni specifik i të cilave shpesh ruhet gjatë evolucionit. SnARN-të dhe vetë snARN-të mund të modifikohen gjithashtu. ARN-të udhëzuese kryejnë procesin e redaktimit të ARN-së në kinetoplast, një rajon i veçantë i mitokondrive të protistëve kinetoplastid (për shembull, tripanozomet).

Gjenomet e përbëra nga ARN

Ashtu si ADN-ja, ARN-ja mund të ruajë informacione rreth proceseve biologjike. ARN mund të përdoret si gjenom i viruseve dhe grimcave të ngjashme me virusin. Gjenomet e ARN-së mund të ndahen në ato që nuk kanë një hap të ndërmjetëm të ADN-së dhe ato që kopjohen në një kopje të ADN-së dhe përsëri në ARN (retroviruse) për t'u riprodhuar.

Shumë viruse, si virusi i gripit, përmbajnë një gjenom të përbërë tërësisht nga ARN në të gjitha fazat. ARN përmbahet brenda një guaske tipike proteinike dhe përsëritet duke përdorur ARN polimeraza të varura nga ARN të koduara brenda saj. Gjenomet virale të përbëra nga ARN ndahen në:

"ARN minus varg", e cila shërben vetëm si gjenom dhe një molekulë plotësuese e saj përdoret si mARN;

viruset me dy vargje.

Viroidet janë një grup tjetër patogjenësh që përmbajnë një gjenom ARN dhe pa proteina. Ato riprodhohen nga ARN polimerazat e organizmit pritës.

Retroviruset dhe retrotranspozonet

Viruset e tjera kanë një gjenom ARN gjatë vetëm një faze të ciklit të tyre jetësor. Virionet e të ashtuquajturave retroviruse përmbajnë molekula ARN, të cilat, kur hyjnë në qelizat pritëse, shërbejnë si shabllon për sintezën e një kopje të ADN-së. Nga ana tjetër, shablloni i ADN-së lexohet nga gjeni i ARN-së. Përveç viruseve, transkriptimi i kundërt përdoret gjithashtu në një klasë të elementeve të gjenomit të lëvizshëm - retrotranspozonët.

Në të djathtë është spiralja më e madhe e ADN-së njerëzore, e ndërtuar nga njerëzit në plazh në Varna (Bullgari), e përfshirë në Librin e Rekordeve Guinness më 23 Prill 2016

Acidi dezoksiribonukleik. Informacion i pergjithshem

ADN-ja (acidi deoksiribonukleik) është një lloj plani për jetën, një kod kompleks që përmban të dhëna mbi informacionin trashëgues. Kjo makromolekulë komplekse është e aftë të ruajë dhe transmetojë informacionin gjenetik të trashëguar nga brezi në brez. ADN-ja përcakton vetitë e tilla të çdo organizmi të gjallë si trashëgimia dhe ndryshueshmëria. Informacioni i koduar në të përcakton të gjithë programin e zhvillimit të çdo organizmi të gjallë. Faktorët e përcaktuar gjenetikisht paracaktojnë të gjithë rrjedhën e jetës së një personi dhe çdo organizmi tjetër. Ndikimet artificiale ose natyrore të mjedisit të jashtëm mund të ndikojnë vetëm pak në shprehjen e përgjithshme të tipareve gjenetike individuale ose të ndikojnë në zhvillimin e proceseve të programuara.

Acidi dezoksiribonukleik(ADN) është një makromolekulë (një nga tre kryesoret, dy të tjerat janë ARN dhe proteina) që siguron ruajtjen, transmetimin nga brezi në brez dhe zbatimin e programit gjenetik për zhvillimin dhe funksionimin e organizmave të gjallë. ADN-ja përmban informacione për strukturën e llojeve të ndryshme të ARN-së dhe proteinave.

Në qelizat eukariote (kafshët, bimët dhe kërpudhat), ADN-ja gjendet në bërthamën e qelizës si pjesë e kromozomeve, si dhe në disa organele qelizore (mitokondri dhe plastide). Në qelizat e organizmave prokariote (bakteret dhe arkeat), një molekulë rrethore ose lineare e ADN-së, e ashtuquajtura nukleoid, është ngjitur nga brenda në membranën qelizore. Në to dhe në eukariotët e ulët (për shembull, maja), gjenden gjithashtu molekula të vogla autonome, kryesisht rrethore të ADN-së të quajtura plazmide.

Nga pikëpamja kimike, ADN-ja është një molekulë e gjatë polimeri e përbërë nga blloqe përsëritëse të quajtura nukleotide. Çdo nukleotid përbëhet nga një bazë azotike, një sheqer (deoksiriboz) dhe një grup fosfat. Lidhjet ndërmjet nukleotideve në zinxhir formohen nga deoksiriboza ( ME) dhe fosfat ( F) grupet (lidhjet fosfodiesterike).

Oriz. 2. Një nukleotid përbëhet nga një bazë azotike, një sheqer (deoksiriboz) dhe një grup fosfat

Në shumicën dërrmuese të rasteve (me përjashtim të disa viruseve që përmbajnë ADN me një zinxhir), makromolekula e ADN-së përbëhet nga dy zinxhirë të orientuar me baza azotike drejt njëri-tjetrit. Kjo molekulë me dy fije është e përdredhur përgjatë një spiraleje.

Ekzistojnë katër lloje të bazave azotike që gjenden në ADN (adenina, guanina, timina dhe citozina). Bazat azotike të njërit prej zinxhirëve lidhen me bazat azotike të zinxhirit tjetër me lidhje hidrogjenore sipas parimit të komplementaritetit: adenina kombinohet vetëm me timinën ( A-T), guaninë - vetëm me citozinë ( G-C). Janë këto çifte që përbëjnë "shkallët" e "shkallëve" spirale të ADN-së (shih: Fig. 2, 3 dhe 4).

Oriz. 2. Bazat azotike

Sekuenca e nukleotideve ju lejon të "kodoni" informacione rreth llojeve të ndryshme të ARN-së, më të rëndësishmet prej të cilave janë mesazheri ose shabllon (mRNA), ribozomik (rARN) dhe transporti (tRNA). Të gjitha këto lloje të ARN-së sintetizohen në një shabllon të ADN-së duke kopjuar një sekuencë ADN-je në një sekuencë ARN të sintetizuar gjatë transkriptimit dhe marrin pjesë në biosintezën e proteinave (procesi i përkthimit). Përveç sekuencave koduese, ADN-ja e qelizave përmban sekuenca që kryejnë funksione rregullatore dhe strukturore.

Oriz. 3. Replikimi i ADN-së

Rregullimi i kombinimeve bazë të përbërjeve kimike të ADN-së dhe marrëdhëniet sasiore midis këtyre kombinimeve sigurojnë kodimin e informacionit trashëgues.

Arsimi ADN e re (përsëritje)

1. Procesi i replikimit: zbërthimi i spirales së dyfishtë të ADN-së - sinteza e vargjeve plotësuese nga ADN polimeraza - formimi i dy molekulave të ADN-së nga një.
2. Spiralja e dyfishtë "zhbëhet" në dy degë kur enzimat thyejnë lidhjen midis çifteve bazë të përbërjeve kimike.
3. Çdo degë është një element i ADN-së së re. Çiftet e reja të bazave janë të lidhura në të njëjtën sekuencë si në degën mëmë.

Pas përfundimit të dyfishimit, formohen dy spirale të pavarura, të krijuara nga komponimet kimike të ADN-së mëmë dhe që kanë të njëjtin kod gjenetik. Në këtë mënyrë, ADN-ja është në gjendje të kalojë informacion nga qeliza në qelizë.

Informacion më të detajuar:

STRUKTURA E ACIDEVE NUKLEIK

Oriz. 4 . Bazat azotike: adenina, guanina, citozina, timina

Acidi dezoksiribonukleik(ADN) i referohet acideve nukleike. Acidet nukleike janë një klasë biopolimerësh të parregullt, monomerët e të cilëve janë nukleotide.

NUKLEOTIDET perbehet nga bazë azotike, i lidhur me një karbohidrat me pesë karbon (pentozë) - deoksiriboza(në rast të ADN-së) ose ribozë(në rastin e ARN-së), e cila kombinohet me një mbetje të acidit fosforik (H 2 PO 3 -).

Bazat azotike Ka dy lloje: bazat pirimidine - uracil (vetëm në ARN), citozinë dhe timinë, baza purine - adeninë dhe guaninë.

Oriz. 5. Struktura e nukleotideve (majtas), vendndodhja e nukleotidit në ADN (poshtë) dhe llojet e bazave azotike (djathtas): pirimidina dhe purina

Atomet e karbonit në molekulën e pentozës numërohen nga 1 në 5. Fosfati kombinohet me atomet e tretë dhe të pestë të karbonit. Kjo është mënyra se si nukleinotidet kombinohen në një zinxhir acidi nukleik. Kështu, ne mund të dallojmë skajet 3' dhe 5' të vargut të ADN-së:

Oriz. 6. Izolimi i skajeve 3' dhe 5' të zinxhirit të ADN-së

Formohen dy vargje të ADN-së spirale e dyfishtë. Këto zinxhirë në spirale janë të orientuara në drejtime të kundërta. Në vargjet e ndryshme të ADN-së, bazat azotike lidhen me njëra-tjetrën nga lidhjet hidrogjenore. Adenina gjithmonë çiftëzohet me timinën, dhe citozina gjithmonë çiftëzohet me guaninën. Quhet rregulli i komplementaritetit.

Rregulli i komplementaritetit:

A-T G-C

Për shembull, nëse na jepet një varg ADN-je me sekuencën

3’- ATGTCCTAGCTGCTCG - 5’,

atëherë zinxhiri i dytë do të jetë plotësues me të dhe do të drejtohet në drejtim të kundërt - nga fundi 5' në skajin 3':

5'- TACAGGATCGACGAGC- 3'.

Oriz. 7. Drejtimi i vargjeve të molekulës së ADN-së dhe lidhja e bazave azotike duke përdorur lidhje hidrogjenore

REPLIKIMI I ADN-së

Replikimi i ADN-sëështë procesi i dyfishimit të një molekule të ADN-së përmes sintezës së shabllonit. Në shumicën e rasteve të replikimit natyral të ADN-sëabetarepër sintezën e ADN-së është fragment i shkurtër (rikrijuar). Një primer i tillë ribonukleotid krijohet nga enzima primaza (ADN primase tek prokariotët, ADN polimeraza tek eukariotët) dhe më pas zëvendësohet nga polimeraza deoksiribonukleotide, e cila normalisht kryen funksione riparuese (korrigjimin e dëmtimeve kimike dhe thyerjet në molekulën e ADN-së).

Replikimi ndodh sipas një mekanizmi gjysmë konservator. Kjo do të thotë se spiralen e dyfishtë e ADN-së zbërthehet dhe një zinxhir i ri ndërtohet në secilin zinxhir të saj sipas parimit të komplementaritetit. Kështu, molekula e ADN-së së bijës përmban një fije floku nga molekula mëmë dhe një të saposintetizuar. Replikimi ndodh në drejtimin nga 3' deri në fundin 5' të vargut amë.

Oriz. 8. Replikimi (dyfishimi) i një molekule të ADN-së

sinteza e ADN-së- ky nuk është një proces aq i komplikuar sa mund të duket në shikim të parë. Nëse mendoni për këtë, së pari duhet të kuptoni se çfarë është sinteza. Ky është procesi i kombinimit të diçkaje në një tërësi. Formimi i një molekule të re të ADN-së ndodh në disa faza:

1) Topoizomeraza e ADN-së, e vendosur përpara pirunit të replikimit, pret ADN-në në mënyrë që të lehtësojë zbërthimin dhe shthurjen e saj.
2) Helikaza e ADN-së, pas topoizomerazës, ndikon në procesin e "zhgërshetimit" të spirales së ADN-së.
3) Proteinat që lidhin ADN-në lidhin fijet e ADN-së dhe gjithashtu i stabilizojnë ato, duke i penguar ato të ngjiten me njëra-tjetrën.
4) ADN polimeraza δ(delta) , e koordinuar me shpejtësinë e lëvizjes së pirunit të replikimit, kryen sintezëndrejtueszinxhirë filial ADN në drejtimin 5"→3" në matricë amtare Fijet e ADN-së në drejtimin nga fundi i saj 3" në skajin 5" (shpejtësia deri në 100 çifte nukleotide në sekondë). Këto ngjarje në këtë amtare Fijet e ADN-së janë të kufizuara.

Oriz. 9. Paraqitja skematike e procesit të replikimit të ADN-së: (1) Vargu i vonuar (vargu i vonuar), (2) Vargu kryesor (vargu kryesor), (3) ADN polimeraza α (Polα), (4) ligaza e ADN-së, (5) ARN -primer, (6) Primazë, (7) Fragment Okazaki, (8) ADN polimerazë δ (Polδ), (9) Helikazë, (10) Proteinat me një zinxhir lidhës të ADN-së, (11) Topoizomeraza.

Sinteza e vargut të mbetur të ADN-së së vajzës përshkruhet më poshtë (shih. Skema piruni i replikimit dhe funksionet e enzimave të replikimit)

Për më shumë informacion rreth replikimit të ADN-së, shihni

5) Menjëherë pasi fillesa tjetër e molekulës mëmë është zbërthyer dhe stabilizuar, ajo ngjitet në të.ADN polimeraza α(alfa)dhe në drejtimin 5"→3" sintetizon një primer (ARN primer) - një sekuencë ARN në një shabllon ADN me një gjatësi prej 10 deri në 200 nukleotide. Pas kësaj enzimahequr nga vargu i ADN-së.

Në vend të ADN polimerazatα është ngjitur në fundin 3" të abetares ADN polimerazaε .

6) ADN polimerazaε (epsilon) duket se vazhdon të zgjasë abetaren, por e fut atë si një substratdeoksiribonukleotidet(në sasinë 150-200 nukleotide). Si rezultat, një fije e vetme formohet nga dy pjesë -ARN(pra abetare) dhe ADN. ADN polimeraza εshkon derisa të ndeshet me abetaren e mëparshmefragment i Okazaki(sintetizuar pak më parë). Pas kësaj, kjo enzimë hiqet nga zinxhiri.

7) ADN polimeraza β(beta) qëndron në vendADN polimeraza ε,lëviz në të njëjtin drejtim (5"→3") dhe heq ribonukleotidet e primerit duke futur njëkohësisht deoksiribonukleotidet në vendin e tyre. Enzima punon derisa primeri të hiqet plotësisht, d.m.th. deri në një deoksiribonukleotid (i sintetizuar edhe më herëtADN polimeraza ε). Enzima nuk është në gjendje të lidhë rezultatin e punës së saj me ADN-në përpara, kështu që del jashtë zinxhirit.

Si rezultat, një fragment i ADN-së së vajzës "shtrihet" në matricën e vargut amë. Quhetfragment i Okazaki.

8) ADN-ligaza ndërlidh dy ngjitur fragmente të Okazaki , d.m.th. Fundi 5" i segmentit të sintetizuarADN polimeraza ε,dhe zinxhir me fund 3" të integruarADN polimerazaβ .

STRUKTURA E ARN

Acidi ribonukleik(ARN) është një nga tre makromolekulat kryesore (dy të tjerat janë ADN dhe proteinat) që gjenden në qelizat e të gjithë organizmave të gjallë.

Ashtu si ADN-ja, ARN përbëhet nga një zinxhir i gjatë në të cilin thirret secila lidhje nukleotidi. Çdo nukleotid përbëhet nga një bazë azotike, një sheqer ribozë dhe një grup fosfat. Sidoqoftë, ndryshe nga ADN-ja, ARN zakonisht ka një varg dhe jo dy. Pentoza në ARN është ribozë, jo deoksiribozë (riboza ka një grup hidroksil shtesë në atomin e dytë të karbohidrateve). Së fundi, ADN-ja ndryshon nga ARN në përbërjen e bazave azotike: në vend të timinës ( T) ARN përmban uracil ( U) , e cila është gjithashtu plotësuese e adeninës.

Sekuenca e nukleotideve lejon ARN të kodojë informacionin gjenetik. Të gjithë organizmat qelizorë përdorin ARN (mRNA) për të programuar sintezën e proteinave.

ARN qelizore prodhohet përmes një procesi të quajtur transkriptimi , domethënë, sinteza e ARN-së në një matricë të ADN-së, e kryer nga enzima speciale - ARN polimerazat.

ARN-të e dërguara (mRNA) më pas marrin pjesë në një proces të quajtur transmetimi, ato. sinteza e proteinave në një matricë mARN me pjesëmarrjen e ribozomeve. ARN të tjera pësojnë modifikime kimike pas transkriptimit dhe pas formimit të strukturave dytësore dhe terciare kryejnë funksione në varësi të llojit të ARN-së.

Oriz. 10. Dallimi midis ADN-së dhe ARN-së në bazën azotike: në vend të timinës (T), ARN përmban uracil (U), i cili është gjithashtu plotësues i adeninës.

TRANSKRIPTIMI

Ky është procesi i sintezës së ARN-së në një shabllon të ADN-së. ADN-ja zbërthehet në një nga vendet. Një nga vargjet përmban informacion që duhet të kopjohet në një molekulë ARN - kjo varg quhet vargu kodues. Vargu i dytë i ADN-së, plotësues me atë kodues, quhet shabllon. Gjatë transkriptimit, një zinxhir plotësues i ARN-së sintetizohet në vargun shabllon në drejtimin 3' - 5' (përgjatë vargut të ADN-së). Kjo krijon një kopje të ARN-së të vargut kodues.

Oriz. 11. Paraqitja skematike e transkriptimit

Për shembull, nëse na jepet sekuenca e zinxhirit kodues

3’- ATGTCCTAGCTGCTCG - 5’,

atëherë, sipas rregullit të komplementaritetit, zinxhiri i matricës do të mbajë sekuencën

5’- TACAGGATCGACGAGC- 3’,

dhe ARN e sintetizuar prej saj është sekuenca

TRANSMETUES

Le të shqyrtojmë mekanizmin sinteza e proteinave mbi matricën e ARN-së, si dhe kodin gjenetik dhe vetitë e tij. Gjithashtu, për qartësi, në lidhjen më poshtë, ju rekomandojmë të shikoni një video të shkurtër në lidhje me proceset e transkriptimit dhe përkthimit që ndodhin në një qelizë të gjallë:

Oriz. 12. Procesi i sintezës së proteinave: ADN kodon për ARN, ARN kodon për proteina

KODI GJENETIK

Kodi gjenetik- një metodë e kodimit të sekuencës së aminoacideve të proteinave duke përdorur një sekuencë nukleotidesh. Çdo aminoacid është i koduar nga një sekuencë e tre nukleotideve - një kodon ose trefish.

Kodi gjenetik i zakonshëm për shumicën e pro- dhe eukariotëve. Tabela tregon të 64 kodonet dhe aminoacidet përkatëse. Rendi i bazës është nga skaji 5" deri në 3" të mARN-së.

Tabela 1. Kodi gjenetik standard

1 bazën tion	Baza e 2-të								3 bazën tion
	U		C		A		G
U	U U U	(Phe/F)	U C U	(Ser/S)	U A U	(Ty/V)	U G U	(Cys/C)	U
	U U C		U C C		U A C		U G C		C
	U U A	(Leu/L)	U C A		U A A	Stop kodoni **	U G A	Stop kodoni **	A
	U U G		U C G		U A G	Stop kodoni **	U G G	(Trp/W)	G
C	C U U		C C U	(Pro/P)	C A U	(I tij/H)	C G U	(Arg/R)	U
	C U C		C C C		C A C		C G C		C
	C U A		C C A		C A A	(Gln/Q)	C GA		A
	C U G		C C G		C A G		C G G		G
A	A U U	(Ile/I)	A C U	(Thr/T)	A A U	(Asn/N)	A G U	(Ser/S)	U
	Një U C		A C C		A A C		A G C		C
	A U A		A C A		A A A	(Lys/K)	A G A		A
	A U G	(Met/M)	A C G		A A G		A G G		G
G	G U U	(Val/V)	G C U	(Ala/A)	G A U	(Asp/D)	G G U	(Gly/G)	U
	G U C		G C C		G A C		G G C		C
	G U A		G C A		G A A	(Glu/E)	G G A		A
	G U G		G C G		G A G		G G G		G

Midis trenjakëve, ka 4 sekuenca të veçanta që shërbejnë si "shenja pikësimi":

• *Treshe GASHT, që gjithashtu kodon metioninën, quhet kodoni i fillimit. Sinteza e një molekule proteine ​​fillon me këtë kodon. Kështu, gjatë sintezës së proteinave, aminoacidi i parë në sekuencë do të jetë gjithmonë metionina.

• **Trenjakë UAA, UAG Dhe U.G.A. quhen kodonet e ndalimit dhe nuk kodojnë për një aminoacid të vetëm. Në këto sekuenca, sinteza e proteinave ndalon.

Vetitë e kodit gjenetik

1. Tripletë. Çdo aminoacid është i koduar nga një sekuencë e tre nukleotideve - një treshe ose kodoni.

2. Vazhdimësia. Nuk ka nukleotide shtesë midis trinjakëve, informacioni lexohet vazhdimisht.

3. Jo mbivendosje. Një nukleotid nuk mund të përfshihet në dy treshe në të njëjtën kohë.

4. Paqartësia. Një kodon mund të kodojë vetëm për një aminoacid.

5. Degjenerimi. Një aminoacid mund të kodohet nga disa kodone të ndryshëm.

6. Shkathtësi. Kodi gjenetik është i njëjtë për të gjithë organizmat e gjallë.

Shembull. Na jepet sekuenca e zinxhirit kodues:

3’- CCGATTGCACGTCGATCGTATA- 5’.

Zinxhiri i matricës do të ketë sekuencën:

5’- GGCTAACGTGCAGCTAGCATAT- 3’.

Tani ne "sintetizojmë" ARN-në e informacionit nga ky zinxhir:

3’- CCGAUUGCACGUCGAUCGUAUA- 5’.

Sinteza e proteinave vazhdon në drejtimin 5' → 3', prandaj, duhet të ndryshojmë sekuencën për të "lexuar" kodin gjenetik:

5’- AUGCUAGCUGCACGUUAGCC- 3’.

Tani le të gjejmë kodonin e fillimit AUG:

5’- AU AUG CUAGCUGCACGUUAGCC- 3’.

Le ta ndajmë sekuencën në treshe:

tingëllon kështu: informacioni transferohet nga ADN në ARN (transkriptim), nga ARN në proteinë (përkthim). ADN-ja gjithashtu mund të dyfishohet me replikim, dhe procesi i transkriptimit të kundërt është gjithashtu i mundur, kur ADN-ja sintetizohet nga një shabllon ARN, por ky proces është kryesisht karakteristik për viruset.

Oriz. 13. Dogma Qendrore e Biologjisë Molekulare

GJENOM: GJENET dhe KROMOZOMET

(konceptet e përgjithshme)

Gjenomi - tërësia e të gjitha gjeneve të një organizmi; grupi i plotë i tij kromozom.

Termi "gjenom" u propozua nga G. Winkler në vitin 1920 për të përshkruar grupin e gjeneve të përfshira në grupin haploid të kromozomeve të organizmave të një specie biologjike. Kuptimi origjinal i këtij termi tregoi se koncepti i një gjenomi, në kontrast me një gjenotip, është një karakteristikë gjenetike e specieve në tërësi, dhe jo e një individi. Me zhvillimin e gjenetikës molekulare, kuptimi i këtij termi ka ndryshuar. Dihet se ADN-ja, e cila është bartëse e informacionit gjenetik në shumicën e organizmave dhe, për rrjedhojë, përbën bazën e gjenomit, përfshin jo vetëm gjenet në kuptimin modern të fjalës. Shumica e ADN-së së qelizave eukariote përfaqësohet nga sekuenca nukleotide jo-koduese ("të tepërta") që nuk përmbajnë informacion rreth proteinave dhe acideve nukleike. Kështu, pjesa kryesore e gjenomit të çdo organizmi është e gjithë ADN-ja e grupit të tij haploid të kromozomeve.

Gjenet janë seksione të molekulave të ADN-së që kodojnë polipeptidet dhe molekulat e ARN-së

Gjatë shekullit të kaluar, të kuptuarit tonë për gjenet ka ndryshuar ndjeshëm. Më parë, një gjenom ishte një rajon i një kromozomi që kodon ose përcakton një karakteristikë ose fenotipike veti (e dukshme), si ngjyra e syve.

Në vitin 1940, George Beadle dhe Edward Tatham propozuan një përkufizim molekular të gjenit. Shkencëtarët përpunuan sporet e kërpudhave Neurospora crassa Rrezet X dhe agjentë të tjerë që shkaktojnë ndryshime në sekuencën e ADN-së ( mutacionet), dhe zbuluan shtame mutante të kërpudhave që kishin humbur disa enzima specifike, të cilat në disa raste çuan në ndërprerje të të gjithë rrugës metabolike. Beadle dhe Tatem arritën në përfundimin se një gjen është një pjesë e materialit gjenetik që specifikon ose kodon për një enzimë të vetme. Kështu u shfaq hipoteza "një gjen - një enzimë". Ky koncept u zgjerua më vonë për të përcaktuar "një gjen - një polipeptid", meqenëse shumë gjene kodojnë proteina që nuk janë enzima, dhe polipeptidi mund të jetë një nënnjësi e një kompleksi kompleks proteinik.

Në Fig. Figura 14 tregon një diagram se si trenjakët e nukleotideve në ADN përcaktojnë një polipeptid - sekuencën e aminoacideve të një proteine ​​përmes ndërmjetësimit të mRNA. Një nga zinxhirët e ADN-së luan rolin e një shablloni për sintezën e mARN-së, treshe nukleotide (kodonet) e të cilit janë plotësuese me treshe të ADN-së. Në disa baktere dhe shumë eukariote, sekuencat koduese ndërpriten nga rajone jo-koduese (të quajtura introne).

Përcaktimi modern biokimik i gjenit edhe më specifik. Gjenet janë të gjitha seksionet e ADN-së që kodojnë sekuencën parësore të produkteve përfundimtare, të cilat përfshijnë polipeptide ose ARN që kanë një funksion strukturor ose katalitik.

Së bashku me gjenet, ADN-ja përmban edhe sekuenca të tjera që kryejnë ekskluzivisht një funksion rregullues. Sekuencat rregullatore mund të shënojë fillimin ose fundin e gjeneve, të ndikojë në transkriptimin ose të tregojë vendin e fillimit të replikimit ose rikombinimit. Disa gjene mund të shprehen në mënyra të ndryshme, me të njëjtën pjesë të ADN-së që shërben si shabllon për formimin e produkteve të ndryshme.

Mund të llogarisim përafërsisht madhësia minimale e gjenit, që kodon proteinën e mesme. Çdo aminoacid në një zinxhir polipeptid kodohet nga një sekuencë prej tre nukleotidesh; sekuencat e këtyre trinjakëve (kodoneve) korrespondojnë me zinxhirin e aminoacideve në polipeptidin që është i koduar nga ky gjen. Një zinxhir polipeptid prej 350 mbetjesh aminoacide (zinxhir me gjatësi të mesme) korrespondon me një sekuencë prej 1050 bp. ( çifte bazash). Megjithatë, shumë gjene eukariote dhe disa gjene prokariote ndërpriten nga segmentet e ADN-së që nuk mbajnë informacione proteinike, dhe për këtë arsye rezultojnë të jenë shumë më të gjata sesa tregon një llogaritje e thjeshtë.

Sa gjene ka në një kromozom?

Oriz. 15. Pamje e kromozomeve në qelizat prokariote (majtas) dhe eukariote. Histonët janë një klasë e madhe e proteinave bërthamore që kryejnë dy funksione kryesore: ato marrin pjesë në paketimin e vargjeve të ADN-së në bërthamë dhe në rregullimin epigjenetik të proceseve bërthamore si transkriptimi, riprodhimi dhe riparimi.

Siç dihet, qelizat bakteriale kanë një kromozom në formën e një fije ADN-je të rregulluar në një strukturë kompakte - një nukleoid. Kromozomi i një prokarioti Escherichia coli, gjenomi i së cilës është deshifruar plotësisht, është një molekulë rrethore e ADN-së (në fakt, nuk është një rreth i përsosur, por më tepër një lak pa fillim ose fund), i përbërë nga 4,639,675 bp. Kjo sekuencë përmban afërsisht 4300 gjene proteinash dhe 157 gjene të tjera për molekula të qëndrueshme të ARN-së. NË gjenomi i njeriut afërsisht 3.1 miliardë çifte bazash që korrespondojnë me gati 29,000 gjene të vendosura në 24 kromozome të ndryshme.

Prokariotët (Bakteret).

Bakteri E. coli ka një molekulë rrethore të ADN-së me dy zinxhirë. Ai përbëhet nga 4,639,675 bp. dhe arrin një gjatësi prej përafërsisht 1.7 mm, që tejkalon gjatësinë e vetë qelizës E. coli rreth 850 herë. Përveç kromozomit të madh rrethor si pjesë e nukleoidit, shumë baktere përmbajnë një ose disa molekula të vogla rrethore të ADN-së që janë të vendosura lirisht në citosol. Këta elementë ekstrakromozomalë quhen plazmidet(Fig. 16).

Shumica e plazmideve përbëhen nga vetëm disa mijëra çifte bazash, disa përmbajnë më shumë se 10,000 bp. Ato mbartin informacion gjenetik dhe replikohen për të formuar plazmide bija, të cilat hyjnë në qelizat bija gjatë ndarjes së qelizës mëmë. Plazmidet gjenden jo vetëm në baktere, por edhe në maja dhe kërpudha të tjera. Në shumë raste, plazmidet nuk ofrojnë asnjë përfitim për qelizat pritëse dhe qëllimi i tyre i vetëm është të riprodhohen në mënyrë të pavarur. Megjithatë, disa plazmide mbartin gjene të dobishme për bujtësin. Për shembull, gjenet që përmbahen në plazmide mund t'i bëjnë qelizat bakteriale rezistente ndaj agjentëve antibakterialë. Plazmidet që mbartin gjenin β-laktamazë sigurojnë rezistencë ndaj antibiotikëve β-laktamë si penicilina dhe amoksicilina. Plazmidet mund të kalojnë nga qelizat që janë rezistente ndaj antibiotikëve në qeliza të tjera të së njëjtës ose një specie të ndryshme bakteresh, duke bërë që ato qeliza të bëhen gjithashtu rezistente. Përdorimi intensiv i antibiotikëve është një faktor i fuqishëm selektiv që nxit përhapjen e plazmideve që kodojnë rezistencën ndaj antibiotikëve (si dhe transpozonëve që kodojnë gjene të ngjashme) midis baktereve patogjene, duke çuar në shfaqjen e shtameve bakteriale me rezistencë ndaj antibiotikëve të shumtë. Mjekët kanë filluar të kuptojnë rreziqet e përdorimit të gjerë të antibiotikëve dhe t'i përshkruajnë ato vetëm në rast nevoje urgjente. Për arsye të ngjashme, përdorimi i gjerë i antibiotikëve për trajtimin e kafshëve të fermës është i kufizuar.

Shiko gjithashtu: Ravin N.V., Shestakov S.V. Gjenomi i prokariotëve // ​​Vavilov Journal of Genetics and Breeding, 2013. T. 17. Nr. 4/2. fq 972-984.

Eukariotët.

Tabela 2. ADN, gjenet dhe kromozomet e disa organizmave

	ADN e përbashkët p.n.	Numri i kromozomeve*	Numri i përafërt i gjeneve
Escherichia coli(bakteri)	4 639 675		4 435
Saccharomyces cerevisiae(Maja)	12 080 000	16**	5 860
Caenorhabditis elegans(nematodë)	90 269 800	12***	23 000
Arabidopsis thaliana(bimë)	119 186 200		33 000
Drosophila melanogaster(miza e frutave)	120 367 260		20 000
Oryza sativa(oriz)	480 000 000		57 000
Mus musculus(miu)	2 634 266 500		27 000
Homo sapiens(Njerëzor)	3 070 128 600		29 000

Shënim. Informacioni përditësohet vazhdimisht; Për më shumë informacion të përditësuar, referojuni faqeve të internetit të projekteve individuale të gjenomikës

* Për të gjithë eukariotët, përveç majave, jepet grupi diploid i kromozomeve. Diploid komplet kromozome (nga greqishtja diploos - dyfish dhe eidos - specie) - një grup i dyfishtë kromozomesh (2n), secila prej të cilave ka një homolog.
**Set haploid. Llojet e majave të egra zakonisht kanë tetë (oktaploide) ose më shumë grupe të këtyre kromozomeve.
***Për femrat me dy kromozome X. Meshkujt kanë një kromozom X, por jo Y, pra vetëm 11 kromozome.

Maja, një nga eukariotët më të vegjël, ka 2.6 herë më shumë ADN se E. coli(Tabela 2). Qelizat e mizës së frutave Drosophila, një subjekt klasik i kërkimit gjenetik, përmban 35 herë më shumë ADN dhe qelizat njerëzore përmbajnë afërsisht 700 herë më shumë ADN se E. coli. Shumë bimë dhe amfibë përmbajnë edhe më shumë ADN. Materiali gjenetik i qelizave eukariote është i organizuar në formën e kromozomeve. Kompleti diploid i kromozomeve (2 n) varet nga lloji i organizmit (Tabela 2).

Për shembull, një qelizë somatike njerëzore ka 46 kromozome ( oriz. 17). Çdo kromozom i një qelize eukariote, siç tregohet në Fig. 17, A, përmban një molekulë shumë të madhe të ADN-së me dy zinxhirë. Njëzet e katër kromozome njerëzore (22 kromozome të çiftëzuar dhe dy kromozome seksuale X dhe Y) ndryshojnë në gjatësi më shumë se 25 herë. Çdo kromozom eukariotik përmban një grup specifik gjenesh.

Oriz. 17. Kromozomet e eukarioteve.A- një palë kromatide motra të lidhura dhe të kondensuar nga kromozomi i njeriut. Në këtë formë, kromozomet eukariote mbeten pas replikimit dhe në metafazë gjatë mitozës. b- një grup i plotë kromozomesh nga një leukocit i njërit prej autorëve të librit. Çdo qelizë normale somatike e njeriut përmban 46 kromozome.

Nëse lidhni molekulat e ADN-së të gjenomit njerëzor (22 kromozome dhe kromozome X dhe Y ose X dhe X), ju merrni një sekuencë rreth një metër të gjatë. Shënim: Në të gjithë gjitarët dhe organizmat e tjerë mashkullorë heterogametikë, femrat kanë dy kromozome X (XX) dhe meshkujt kanë një kromozom X dhe një kromozom Y (XY).

Shumica e qelizave njerëzore, kështu që gjatësia totale e ADN-së e qelizave të tilla është rreth 2 m. Një njeri i rritur ka afërsisht 10 14 qeliza, kështu që gjatësia totale e të gjitha molekulave të ADN-së është 2-10 11 km. Për krahasim, perimetri i Tokës është 4 ~ 10 4 km, dhe distanca nga Toka në Diell është 1,5 ~ 10 8 km. Kjo është se si ADN-ja jashtëzakonisht kompakte është e mbushur në qelizat tona!

Në qelizat eukariote ka organele të tjera që përmbajnë ADN - mitokondri dhe kloroplaste. Shumë hipoteza janë paraqitur në lidhje me origjinën e ADN-së mitokondriale dhe kloroplastike. Pikëpamja e pranuar përgjithësisht sot është se ato përfaqësojnë elementet e kromozomeve të baktereve antike, të cilat depërtuan në citoplazmën e qelizave pritëse dhe u bënë pararendësit e këtyre organeleve. ADN-ja mitokondriale kodon tRNA dhe rRNA mitokondriale, si dhe disa proteina mitokondriale. Më shumë se 95% e proteinave mitokondriale janë të koduara nga ADN-ja bërthamore.

STRUKTURA E GJENEVE

Le të shqyrtojmë strukturën e gjenit në prokariotët dhe eukariotët, ngjashmëritë dhe dallimet e tyre. Përkundër faktit se një gjen është një seksion i ADN-së që kodon vetëm një proteinë ose ARN, përveç pjesës së menjëhershme koduese, ai përfshin gjithashtu elementë rregullues dhe elementë të tjerë strukturorë që kanë struktura të ndryshme në prokariote dhe eukariote.

Sekuenca e kodimit- njësia kryesore strukturore dhe funksionale e një gjeni, është në të që gjenden treshe të nukleotideve që kodojnësekuenca e aminoacideve. Fillon me një kodon fillestar dhe përfundon me një kodon ndalues.

Para dhe pas sekuencës së kodimit ekzistojnë sekuenca 5' dhe 3' të papërkthyera. Ata kryejnë funksione rregullatore dhe ndihmëse, për shembull, duke siguruar uljen e ribozomit në mARN.

Sekuencat e papërkthyera dhe koduese përbëjnë njësinë e transkriptimit - seksionin e transkriptuar të ADN-së, domethënë seksionin e ADN-së nga i cili ndodh sinteza e mRNA.

Terminator- një seksion jo i transkriptuar i ADN-së në fund të një gjeni ku sinteza e ARN-së ndalon.

Në fillim të gjenit është rajoni rregullator, që përfshin promotor Dhe operatori.

Promotor- sekuenca me të cilën polimeraza lidhet gjatë fillimit të transkriptimit. Operatori- kjo është një zonë ku proteinat speciale mund të lidhen me - represorët, e cila mund të zvogëlojë aktivitetin e sintezës së ARN-së nga ky gjen - me fjalë të tjera, ta zvogëlojë atë shprehje.

Struktura e gjenit në prokariote

Plani i përgjithshëm i strukturës së gjeneve në prokariotët dhe eukariotët nuk është i ndryshëm - të dy përmbajnë një rajon rregullues me një promotor dhe operator, një njësi transkriptimi me sekuenca koduese dhe të papërkthyera dhe një terminator. Sidoqoftë, organizimi i gjeneve ndryshon midis prokariotëve dhe eukariotëve.

Oriz. 18. Skema e strukturës së gjeneve në prokariote (baktere) -imazhi është zmadhuar

Në fillim dhe në fund të operonit ka rajone të përbashkëta rregulluese për disa gjene strukturore. Nga rajoni i transkriptuar i operonit, lexohet një molekulë mARN, e cila përmban disa sekuenca koduese, secila prej të cilave ka kodin e vet fillestar dhe ndalues. Nga secila prej këtyre zonave mesintetizohet një proteinë. Kështu, Disa molekula proteinash sintetizohen nga një molekulë mARN.

Prokariotët karakterizohen nga kombinimi i disa gjeneve në një njësi të vetme funksionale - operon. Funksionimi i operonit mund të rregullohet nga gjene të tjera, të cilat mund të jenë dukshëm të largëta nga vetë operoni - rregullatorët. Proteina e përkthyer nga ky gjen quhet shtypës. Ai lidhet me operatorin e operonit, duke rregulluar shprehjen e të gjitha gjeneve që gjenden në të menjëherë.

Nga fenomeni karakterizohen edhe prokariotët Ndërfaqet transkriptim-përkthim.

Oriz. 19 Fenomeni i bashkimit të transkriptimit dhe përkthimit te prokariotët - imazhi është zmadhuar

Një bashkim i tillë nuk ndodh te eukariotët për shkak të pranisë së një mbështjellësi bërthamor që ndan citoplazmën, ku ndodh përkthimi, nga materiali gjenetik mbi të cilin ndodh transkriptimi. Në prokariotët, gjatë sintezës së ARN-së në një shabllon të ADN-së, një ribozom mund të lidhet menjëherë me molekulën e sintetizuar të ARN-së. Kështu, përkthimi fillon edhe para përfundimit të transkriptimit. Për më tepër, disa ribozome mund të lidhen njëkohësisht me një molekulë ARN, duke sintetizuar disa molekula të një proteine ​​në të njëjtën kohë.

Struktura e gjenit në eukariotët

Gjenet dhe kromozomet e eukariotëve janë të organizuar shumë komplekse

Shumë lloje bakteresh kanë vetëm një kromozom, dhe pothuajse në të gjitha rastet ka një kopje të secilit gjen në secilin kromozom. Vetëm disa gjene, të tilla si gjenet rRNA, gjenden në kopje të shumta. Gjenet dhe sekuencat rregullatore përbëjnë pothuajse të gjithë gjenomin prokariotik. Për më tepër, pothuajse çdo gjen korrespondon rreptësisht me sekuencën e aminoacideve (ose sekuencën e ARN-së) që ai kodon (Fig. 14).

Organizimi strukturor dhe funksional i gjeneve eukariote është shumë më kompleks. Studimi i kromozomeve eukariotike, dhe më vonë sekuenca e sekuencave të plota të gjenomit eukariote, solli shumë surpriza. Shumë, nëse jo shumica, gjenet eukariote kanë një veçori interesante: sekuencat e tyre nukleotide përmbajnë një ose më shumë seksione të ADN-së që nuk kodojnë sekuencën e aminoacideve të produktit polipeptid. Insertime të tilla të papërkthyera prishin korrespondencën e drejtpërdrejtë midis sekuencës nukleotide të gjenit dhe sekuencës aminoacide të polipeptidit të koduar. Këto segmente të papërkthyera brenda gjeneve quhen introne, ose të ndërtuara sekuencat, dhe segmentet e kodimit janë ekzonet. Në prokariotët, vetëm disa gjene përmbajnë introne.

Pra, në eukariotët, kombinimi i gjeneve në operone praktikisht nuk ndodh, dhe sekuenca koduese e një gjeni eukariotik ndahet më shpesh në rajone të përkthyera - ekzone, dhe seksione të papërkthyera - introne.

Në shumicën e rasteve, funksioni i introneve nuk është vendosur. Në përgjithësi, vetëm rreth 1.5% e ADN-së njerëzore është "koduese", domethënë ajo mbart informacion në lidhje me proteinat ose ARN-në. Sidoqoftë, duke marrë parasysh intronet e mëdha, rezulton se 30% e ADN-së njerëzore përbëhet nga gjene. Për shkak se gjenet përbëjnë një pjesë relativisht të vogël të gjenomit njerëzor, një pjesë e konsiderueshme e ADN-së mbetet e pa llogaritur.

Oriz. 16. Skema e strukturës së gjenit në eukariotët - imazhi është zmadhuar

Nga secili gjen, fillimisht sintetizohet i papjekur ose para-ARN, i cili përmban si introne ashtu edhe ekzone.

Pas kësaj, zhvillohet procesi i bashkimit, si rezultat i të cilit rajonet intronike hiqen dhe formohet një mARN e pjekur, nga e cila mund të sintetizohet proteina.

Oriz. 20. Procesi i bashkimit alternativ - imazhi është zmadhuar

Ky organizim i gjeneve lejon, për shembull, kur forma të ndryshme të një proteine ​​mund të sintetizohen nga një gjen, për faktin se gjatë procesit të bashkimit, ekzonet mund të qepen së bashku në sekuenca të ndryshme.

Oriz. 21. Dallimet në strukturën e gjeneve të prokariotëve dhe eukariotëve - imazhi është zmadhuar

MUTACIONET DHE MUTAGJENEZA

Mutacioni quhet një ndryshim i vazhdueshëm në gjenotip, domethënë një ndryshim në sekuencën nukleotide.

Procesi që çon në mutacione quhet mutagjeneza, dhe trupin Të gjitha qelizat e të cilit mbajnë të njëjtin mutacion - mutant.

Teoria e mutacionit u formulua për herë të parë nga Hugo de Vries në 1903. Versioni i tij modern përfshin dispozitat e mëposhtme:

1. Mutacionet ndodhin papritur, në mënyrë spazmatike.

2. Mutacionet kalojnë brez pas brezi.

3. Mutacionet mund të jenë të dobishme, të dëmshme ose neutrale, dominante ose recesive.

4. Probabiliteti i zbulimit të mutacioneve varet nga numri i individëve të studiuar.

5. Mutacione të ngjashme mund të ndodhin në mënyrë të përsëritur.

6. Mutacionet nuk janë të drejtuara.

Mutacionet mund të ndodhin nën ndikimin e faktorëve të ndryshëm. Ka mutacione që lindin nën ndikimin e mutagjene ndikimet: fizike (për shembull, ultravjollcë ose rrezatim), kimik (për shembull, kolchicina ose specie reaktive oksigjeni) dhe biologjike (për shembull, viruset). Mund të shkaktohen edhe mutacione gabimet e përsëritjes.

Në varësi të kushteve në të cilat shfaqen mutacionet, mutacionet ndahen në spontane- domethënë, mutacione që u shfaqën në kushte normale, dhe i nxitur- domethënë mutacione që lindën në kushte të veçanta.

Mutacionet mund të ndodhin jo vetëm në ADN-në bërthamore, por gjithashtu, për shembull, në ADN-në mitokondriale ose plastide. Në përputhje me rrethanat, ne mund të dallojmë bërthamore Dhe citoplazmatike mutacionet.

Si rezultat i mutacioneve, shpesh mund të shfaqen alele të reja. Nëse një alele mutant e shtyp veprimin e një aleli normal, quhet mutacioni dominuese. Nëse një alele normale shtyp një mutant, ky mutacion quhet recesive. Shumica e mutacioneve që çojnë në shfaqjen e aleleve të reja janë recesive.

Mutacionet dallohen nga efekti adaptive duke çuar në rritjen e përshtatshmërisë së organizmit ndaj mjedisit, neutrale që nuk ndikojnë në mbijetesë, të dëmshme, duke reduktuar përshtatshmërinë e organizmave ndaj kushteve mjedisore dhe vdekjeprurës, duke çuar në vdekjen e organizmit në fazat e hershme të zhvillimit.

Sipas pasojave, mutacionet që çojnë në humbja e funksionit të proteinave, mutacione që çojnë në shfaqjen proteina ka një funksion të ri, si dhe mutacionet që ndryshimi i dozës së gjenit, dhe, në përputhje me rrethanat, dozën e proteinës së sintetizuar prej saj.

Një mutacion mund të ndodhë në çdo qelizë të trupit. Nëse një mutacion ndodh në një qelizë germinale, quhet germinale(gjerminal ose gjenerues). Mutacione të tilla nuk shfaqen në organizmin në të cilin janë shfaqur, por çojnë në shfaqjen e mutantëve tek pasardhësit dhe janë të trashëguara, ndaj janë të rëndësishme për gjenetikën dhe evolucionin. Nëse një mutacion ndodh në ndonjë qelizë tjetër, ai quhet somatike. Një mutacion i tillë mund të shfaqet në një shkallë ose në një tjetër në organizmin në të cilin u shfaq, për shembull, duke çuar në formimin e tumoreve kanceroze. Sidoqoftë, një mutacion i tillë nuk është i trashëguar dhe nuk prek pasardhësit.

Mutacionet mund të ndikojnë në rajone të gjenomit të madhësive të ndryshme. Theksoj gjenetike, kromozomale Dhe gjenomike mutacionet.

Mutacionet e gjeneve

Mutacionet që ndodhin në një shkallë më të vogël se një gjen quhen gjenetike, ose pikë (pikë). Mutacione të tilla çojnë në ndryshime në një ose disa nukleotide në sekuencë. Ndër mutacionet e gjeneve kazëvendësimet, duke çuar në zëvendësimin e një nukleotidi me një tjetër,fshirjet, duke çuar në humbjen e njërit prej nukleotideve,futjet, duke çuar në shtimin e një nukleotidi shtesë në sekuencë.

Oriz. 23. Mutacione gjenetike (pikore).

Sipas mekanizmit të veprimit në proteinë, mutacionet e gjeneve ndahen në:sinonim, të cilat (si rezultat i degjenerimit të kodit gjenetik) nuk çojnë në një ndryshim në përbërjen e aminoacideve të produktit proteinik,mutacione të gabuara, të cilat çojnë në zëvendësimin e një aminoacidi me një tjetër dhe mund të ndikojnë në strukturën e proteinës së sintetizuar, megjithëse shpesh janë të parëndësishme,mutacione të pakuptimta, duke çuar në zëvendësimin e kodonit kodues me një kodon ndalues,mutacionet që çojnë në Çrregullimi i bashkimit:

Oriz. 24. Modelet e mutacionit

Gjithashtu, sipas mekanizmit të veprimit në proteinë, dallohen mutacionet që çojnë në zhvendosja e kornizës duke lexuar, të tilla si futjet dhe fshirjet. Mutacione të tilla, si mutacione të pakuptimta, megjithëse ndodhin në një pikë të gjenit, shpesh ndikojnë në të gjithë strukturën e proteinës, gjë që mund të çojë në një ndryshim të plotë të strukturës së saj.

Oriz. 29. Kromozomi para dhe pas dyfishimit

Mutacione gjenomike

Së fundi, mutacione gjenomike ndikojnë në të gjithë gjenomin, domethënë ndryshimet e numrit të kromozomeve. Ka poliploidi - një rritje në ploidinë e qelizës, dhe aneuploidi, domethënë një ndryshim në numrin e kromozomeve, për shembull, trisomia (prania e një homologu shtesë në një nga kromozomet) dhe monosomia (mungesa e një homolog në një kromozom).

Video mbi ADN-në

REPLIKIMI I ADN-së, KODIMI I ARN-së, SINTEZA E PROTEINËS