Erfahrung davon, welche Geschmacksempfindlichkeit abhängt. Geschmacksanalysator, seine Struktur und Funktionen

Warum wird dasselbe Gericht von verschiedenen Menschen unterschiedlich wahrgenommen? Zum Beispiel erscheint Ihnen die Suppe in ihrer ursprünglichen Form wunderbar, aber Ihr Lebensgefährte möchte ihr Pfeffer oder Salz hinzufügen. Im ersten Fall handelt es sich um die Kategorie der „Supertaster“, auf deren Zunge sich viele Papillen befinden und deren Geschmack voll erscheint. „Supertasteer“ bevorzugen in der Regel weiches statt scharfes Essen und fügen ihrem Kaffee gerne Sahne hinzu. Die Kategorie der Menschen mit geringer Papillendichte – „Subtaster“ – liebt scharfe Speisen, die die Mundhöhle „verbrennen“. Obwohl die Geschmacksempfindlichkeit nicht nur durch die Papillen beeinflusst wird.

Es ist bekannt, dass das menschliche Gehirn fünf Geschmacksrichtungen unterscheidet – sauer, salzig, bitter, süß und Umami (der reichhaltige exotische Geschmack orientalischer Speisen). Allerdings ist die Zusammensetzung der Chemikalien, die diese Signale auslösen, von Person zu Person unterschiedlich. Experten stellen fest, dass der Mensch zwischen 20 und 40 Gene besitzt, die für die Erkennung bitterer Geschmacksrichtungen verantwortlich sind.

Unterschiedliche Wahrnehmungen von Bitterkeit sind höchstwahrscheinlich eine Folge des evolutionären Drucks in verschiedenen Teilen des Planeten. Die giftigsten Pflanzen sind mit einem bitteren Geschmack ausgestattet, und Nomadenstämme, die im Laufe der Zeit mit verschiedenen Pflanzenarten in Kontakt kamen, erhielten unterschiedliche Rezeptoren.

Bewohner von Ländern, in denen Malaria am häufigsten vorkommt, tragen häufig ein Gen, das sie weniger empfindlich gegenüber bestimmten Bitterstoffen, insbesondere solchen, die Zyanid enthalten, macht. Forscher glauben, dass Cyanid in kleinen Mengen Malaria-Insekten neutralisieren kann, ohne den Menschen zu vergiften. Übrigens haben Menschen eine natürliche Abneigung gegen Bitterkeit und bestimmte Gerüche, weshalb das von vielen geliebte Bier kaum jemandem beim ersten Versuch schmeckt.

Wenn Sie verstehen möchten, ob Sie ein „Supertester“ oder ein „Subtester“ sind, legen Sie Lebensmittel mit blauem Farbstoff auf Ihre Zunge. Das blaue Farbe nicht in der Lage, an den Geschmacksknospen auf der Zunge zu haften. Wenn auf der Zunge nur noch wenig Blau übrig ist, sind Sie ein „Supertester“, wenn die gesamte Zunge blau wird, sind Sie ein „Subtester“.

GESCHMACK UND GERUCH

X. Altner, I. Beck

13.1. Eigenschaften chemischer Empfindungen

Geschmacks- und Geruchsempfindungen werden durch eine selektive und hochempfindliche Reaktion spezialisierter Sinneszellen auf das Vorhandensein von Molekülen bestimmter Verbindungen verursacht. Im weiteren Sinne sind für viele Zellen und Gewebe spezifische Reaktionen auf Chemikalien wie Hormone oder Neurotransmitter charakteristisch. Allerdings fungieren Geschmacks- und Geruchssinneszellen als Exterozeptoren; Ihre Reaktionen liefern wichtige Informationen über äußere Reize, verarbeitet von speziellen Bereichen des Gehirns, die für die entsprechenden Empfindungen verantwortlich sind. Andere Chemorezeptorzellen dienen als Interozeptoren und bestimmen beispielsweise den CO 2 -Gehalt (Abschnitt 21.6).

Geschmack und Geruch können anhand morphologischer und physiologischer Kriterien charakterisiert und unterschieden werden. Die Unterschiede zwischen diesen beiden Arten von Empfindungen werden am deutlichsten, wenn man die für sie geeigneten Arten (Qualitäten) von Reizen vergleicht (Tabelle 13.1). Andere Merkmale, wie die Empfindlichkeit gegenüber Reizen oder deren körperliche Verfassung, sind zwar im Allgemeinen nicht gleich, können sich aber auch überschneiden.

Im Vergleich zu anderen Sinnen weisen Geschmack und Geruch eine deutlich höhere Anpassungsfähigkeit auf (vgl. Abb. 8.5). Bei längerer Einwirkung des Reizes wird die Erregung in den afferenten Bahnen merklich abgeschwächt und die Wahrnehmung entsprechend geschwächt; Beispielsweise nehmen wir in einer Umgebung, selbst wenn ein starker Geruch vorhanden ist, diesen sehr schnell nicht mehr wahr. Ebenso charakteristisch für chemische Empfindungen ist eine hohe Empfindlichkeit gegenüber bestimmten Reizen. Gleichzeitig ist der Bereich der unterscheidbaren Stimulationsintensitäten relativ klein (1:500) und die Unterscheidungsschwelle hoch. Exponent in der Stevens-Potenzfunktionψ = k(φ - φо)Agleich 0,4–0,6 für Geruchsreize und etwa 1 für Geschmacksreize (vgl. Abb. 8.14).

Primärprozesse und chemische Spezifität .

Das erste Ereignis bei der Stimulation von Chemorezeptoren ist nach modernen Konzepten eine chemische Wechselwirkung, die auf einer schwachen Bindung eines adäquaten Moleküls basiert Rezeptorprotein. Proteine ​​mit enzymatischen Eigenschaften, Substrat

deren Spezifität und kinetische Eigenschaften mit denen der Rezeptoren selbst übereinstimmen. Nachfolgende Ereignisse führen zu einer elektrischen Reaktion Zellmembran, Unbekannt. Jede Rezeptorzelle reagiert hochselektiv auf eine bestimmte Stoffgruppe. Die kleinsten Veränderungen in der Struktur eines Moleküls können die Art und Weise verändern, wie es wahrgenommen wird, oder es zu einem unangemessenen Reiz machen. Die stimulierende Wirksamkeit einer Verbindung hängt wahrscheinlich am stärksten von ihrer Größe (z. B. Kettenlänge) und ihrer internen Verteilung ab elektrische Aufladungen(d. h. Standorte funktioneller Gruppen). Allerdings ist die Tatsache, dass in vielen Fällen Moleküle von Stoffen, die sich in ihrer chemischen Struktur stark unterscheiden, die gleichen Geruchsempfindungen hervorrufen, noch nicht geklärt. Beispielsweise haben die drei unten aufgeführten Substanzen trotz ihrer strukturellen Unterschiede den gleichen moschusartigen Geruch (siehe. Rüben hinein).

Es wurde vermutet, dass Chemorezeptoren enthalten Rezeptorzentren, spezifisch für bestimmte Stoffgruppen. Diese Ansicht wird durch Fälle von partieller Anosmie bestätigt, d. h. Unempfindlichkeit gegenüber dem Geruch bestimmter, sehr ähnlicher chemischer Verbindungen. In ähnlicher Weise lässt sich die selektive Wirkung mancher Medikamente auf das Geschmacksorgan interpretieren. Auftragen von Kaliumgymnemat (eine aus einer indischen Pflanze isolierte Substanz) auf die ZungeGymnema Silvestre) führt dazu, dass nur die Wahrnehmung von Süße verloren geht – Zucker verursacht ein körniges Gefühl im Mund. Protein, das in den Früchten einer westafrikanischen Pflanze enthalten istSynsepalium Dulcificum, verändert den sauren Geschmack in süß, sodass die Zitrone als Orange wahrgenommen wird (vgl. Kurihara V). Das Auftragen von Kokain auf die Zunge führt zu einem sequenziellen Verlust aller vier Arten von Geschmacksempfindungen: bitter, süß, salzig und schließlich sauer.

Tabelle 13.1.Klassifizierung und Eigenschaften chemischer Gefühle

13.2. Schmecken

Rezeptoren und Neuronen

Bei Erwachsenen sensorische Geschmackszellen befindet sich auf der Oberfläche der Zunge. Zusammen mit Stützzellen bilden sie Gruppen von 40–60 Tieren im Epithel seiner Papillen. Elemente – Geschmacksknospen(Abb. 13.1). Große Papillen, die von einem Grat am Zungengrund umgeben sind, enthalten jeweils bis zu 200 Geschmacksknospen; in den kleineren pilz- und blattförmigen Papillen an der Vorder- und Seitenfläche sind nur mehrere davon vorhanden. Insgesamt verfügt ein Erwachsener über mehrere tausend Geschmacksknospen. Drüsen, Sie befinden sich zwischen den Papillen und scheiden Flüssigkeit aus, die die Geschmacksknospen wäscht. Es bilden sich die distalen Teile der auf Stimulation empfindlichen Rezeptorzellen (Sinneszellen). Mikrovilli, Es tritt in eine gemeinsame Kammer aus, die über eine Pore auf der Oberfläche der Papille mit der äußeren Umgebung kommuniziert (Abb. 13.1). Stimulierende Moleküle diffundieren durch diese Pore und erreichen Geschmackszellen (Rezeptoren).

Wie andere sekundäre Sinneszellen erzeugen Geschmackszellen bei Stimulation ein Rezeptorpotential. Diese Erregung wird synaptisch übertragen afferente Fasern

Reis. 13.1.Diagramm einer Geschmacksknospe, eingebettet in die Papille der Zunge; Darstellung der Basal-, Sinnes-, Stützzellen und afferenten Fasern des entsprechenden Hirnnervs

Hirnnerven, die es in Form von Impulsen an das Gehirn weiterleiten. Dieser Prozess umfasst: Die Chorda tympani ist ein Ast des Gesichtsnervs(VII), Innervation der vorderen und seitlichen Teile der Zunge und Nervus glossopharyngeus(IX) und innerviert seinen hinteren Teil (Abb. 13.2). Jede afferente Faser verzweigt sich und empfängt Signale von den Rezeptoren verschiedener Geschmacksknospen.

Reis. 13.2.Diagramm der menschlichen Sprache. Seine Innervation durch verschiedene Hirnnerven wird farblich hervorgehoben; Die Verbreitungsgebiete verschiedener Papillentypen sind skizziert (1 – pilzförmig, 2 – von einem Grat umgeben, 3 – blattförmig). Die Lokalisierung von Wahrnehmungszonen bestimmter Geschmacksqualitäten wird durch Symbole dargestellt

Werden ersetztGeschmackszellen sehr schnell; Die Lebensdauer jedes einzelnen von ihnen beträgt nur etwa 10 Tage, danach wird aus der Basalzelle ein neuer Rezeptor gebildet. Es stellt die Kommunikation mit afferenten Fasern so her, dass sich deren Spezifität nicht ändert. Der Mechanismus, der diese Interaktion gewährleistet, ist noch nicht klar (siehe Abb. Oakley rein).

Reaktionen von Zellen in Fasern . Einzel Geschmackszelle In den meisten Fällen reagiert es auf Substanzen mit unterschiedlichen Geschmacksqualitäten und wird von diesen depolarisiert oder hyperpolarisiert (Abb. 13.3). Die Amplitude des Rezeptorpotentials nimmt mit der Konzentration der stimulierenden Substanz zu. Art und Amplitude der Reaktion werden auch von der Umgebung beeinflusst (Abb. 13.4).

Das Generatorpotential bewirkt eine entsprechende Erregung afferenter Fasern und bildet eine Reaktion, die als „Geschmacksprofil“ bezeichnet wird (Abb. 13.5). Ihr Impuls hängt von der Reaktion der Rezeptoren ab auf die folgende Weise: Depolarisation des letzteren wirkt erregend, Hyperpolarisation hemmend.

Viele Fasern des IX. Hirnnervenpaares reagieren besonders stark auf Substanzen mit bitterem Geschmack. Fasern des VII-Paares werden durch die Wirkung von salzig, süß und sauer stärker angeregt: Einige von ihnen reagieren stärker auf Zucker als auf Salz, andere auf Salz als auf Zucker usw. Diese geschmacksspezifischen Merkmale

Reis. 13.3.Intrazelluläre Aufzeichnungen von Rezeptorpotentialen zweier Geschmackszellen (a, b) der Rattenzunge. Stimuli: 0,5 mol/L NaCI; 0,02 mol/l Chininhydrochlorid; 0,01 mol/l HCI und 0,5 mol/l Saccharose. Die Dauer jedes Reizes wird angezeigt horizontales Segment(Von Sato, Beidler mit Modifikationen)

Reis. 13.4. Der Einfluss der Umgebung auf die Form und Amplitude intrazellulärer Aufzeichnungen des Rezeptorpotentials einer einzelnen Geschmackszelle der Rattenzunge, stimuliert durch 0,02 mol/l Chininhydrochlorid. Umgebung: a – 41,4 mmol/l NaCI; b–destilliertes Wasser (nach Sato, Beidler mit Modifikationen)

Reis. 13.5.Reaktionen zweier Einzelfasern der Chorda tympani der Ratte auf verschiedene Substanzen: 0,1 mol/l NaCl;

0,5 mol/l Saccharose; 0,01 n. HCI; 0,02 mol/l Chininhydrochlorid (modifiziert)

Verschiedene Gruppen von Afferenzen liefern Informationen über Geschmacksqualität, diese. Form eines stimulierenden Moleküls und das allgemeine Erregungsniveau einer bestimmten Population von ihnen beträgt ca Reizintensität, d.h. über die Konzentration eines bestimmten Stoffes.

Zentrale Neuronen. Aromafasern VII und IX Paare von Hirnnerven enden innerhalb oder in unmittelbarer Nähe von Kerne des Solitärtraktes ( Nucleus solitarius ) Medulla oblongata. Dieser Kern ist durch den Lemniscus medialis (Lemniscus medialis) verbunden. Thalamus in seinem Bereich ventraler posteromedialer Kern. Axone von Neuronen dritter Ordnung passieren die innere Kapsel und enden in postzentraler GyrusZerebraler Kortex. IN Durch die Informationsverarbeitung auf den oben genannten Ebenen steigt die Anzahl der Neuronen mit hochspezifischer Geschmacksempfindlichkeit. Einige kortikale Zellen reagieren nur auf Substanzen mit einer Geschmacksqualität. Der Standort solcher Neuronen zeigt an hochgradig räumliche Organisation des Geschmackssinns. Andere Zellen in diesen Zentren reagieren nicht nur auf Geschmack, sondern auch auf Temperatur und mechanische Stimulation der Zunge.

Menschliche Geschmacksempfindlichkeit

Geschmacksqualitäten . Eine Person unterscheidet vier Hauptgeschmacksqualitäten: süß, sauer, bitter und salzig, die durch ihre typischen Substanzen recht gut charakterisiert sind (Tabelle 13.2). Der Geschmack von Süßem wird hauptsächlich mit natürlichen Kohlenhydraten wie Saccharose und Glukose in Verbindung gebracht; Natriumchlorid – salzig; andere Salze, z.B. KCI , werden als salzig und bitter zugleich wahrgenommen. Solch gemischte Gefühle sind charakteristisch für viele natürliche Geschmacksreize und entsprechen der Beschaffenheit ihrer Bestandteile. Orange ist zum Beispiel süß-sauer und Grapefruit

Tabelle 13.2.Stoffe mit charakteristischem Geschmack und die Wirksamkeit ihrer Wirkung auf den Menschen ( Pfaffmann in )

sauer-süß-bitter. Säuren schmecken sauer; Viele pflanzliche Alkaloide sind bitter.

Auf der Oberfläche der Zunge kann man unterscheiden Zonen besonderer Empfindlichkeit. Es wird hauptsächlich ein bitterer Geschmack wahrgenommen Basis Sprache; andere Geschmacksqualitäten beeinflussen es Seitenflächen Und Tipp, Darüber hinaus überlappen sich diese Zonen (Abb. 13.2).

Zwischen chemische Eigenschaften Substanzen und ihre schmecken Es gibt keine Eins-zu-Eins-Korrelation. Beispielsweise sind nicht nur Zucker, sondern auch Bleisalze süß, und den süßesten Geschmack haben künstliche Zuckerersatzstoffe wie Saccharin. Außerdem, wahrgenommene Qualität Substanz hängt von ihr ab Konzentration. Speisesalz schmeckt in geringer Konzentration süßlich und wird erst bei erhöhter Konzentration rein salzig. Die Empfindlichkeit gegenüber Bitterstoffen ist deutlich höher. Da sie oft giftig sind, warnt uns diese Eigenschaft vor Gefahren, auch wenn ihre Konzentration im Wasser oder in der Nahrung sehr gering ist. Starke bittere Reizstoffe verursachen leicht Erbrechen oder drängt sie.Emotionale Komponenten Geschmacksempfindungen variieren stark je nach Zustand des Körpers. Beispielsweise empfindet eine Person mit Salzmangel den Geschmack als akzeptabel, auch wenn die Salzkonzentration in der Nahrung so hoch ist, dass sie nicht schmeckt normale Person wird Essen verweigern.

Die Geschmacksempfindungen sind offensichtlich sehr ähnlich bei allen Säugetieren. Verhaltensexperimente haben gezeigt, dass verschiedene Tiere die gleichen Geschmacksqualitäten unterscheiden wie Menschen. Die Aufzeichnung der Aktivität einzelner Nervenfasern offenbarte jedoch auch einige Fähigkeiten, die dem Menschen fehlen. Es wurden zum Beispiel Katzen gefunden „Wasserfasern“ Sie reagieren entweder nur auf den Wasserreiz oder zeigen ein Geschmacksprofil, das Wasser zu den wirksamen Reizen zählt (siehe Sato in ).

Biologische Bedeutung . Biologische Rolle Geschmackserlebnisse sind nicht nur Überprüfung der Essbarkeit von Lebensmitteln(siehe oben); Sie beeinflussen auch den Verdauungsprozess. Durch Verbindungen mit vegetativen Efferenzen können Geschmacksempfindungen die Sekretion der Verdauungsdrüsen nicht nur in ihrer Intensität, sondern auch in ihrer Zusammensetzung beeinflussen, je nachdem, ob in der Nahrung beispielsweise süße oder salzige Stoffe vorherrschen.

Mit dem Alterdie Fähigkeit zur Geschmacksunterscheidung ist vermindert. Dies wird auch durch den Konsum biologisch aktiver Substanzen wie Koffein und starkes Rauchen verursacht.

13.3. Geruch

Durch die seitlich in das Lumen der Nasenhöhle hineinragenden Nasenmuscheln, Wülste, ist die Oberfläche der Nasenschleimhaut vergrößert. Riechbereich enthält die meisten Sinneszellen,

Reis. 13.6.Schematische Darstellung der Hohlräume des menschlichen Nasopharynx (Sagittalschnitt). Die Riechregion wird durch die obere und mittlere Conchae begrenzt. Dargestellt sind die vom Nervus trigeminus (V), vom Nervus glossopharyngeus (IX) und vom Nervus vagus (X) innervierten Bereiche.

hier begrenzt durch die obere Nasenmuschel, obwohl die mittlere auch kleine Inseln aus Riechepithel enthält (Abb. 13.6).

Rezeptoren

Der Geruchsrezeptor ist eine primäre bipolare Sinneszelle, von der zwei Fortsätze ausgehen: oben – ein Dendriten tragend Zilien, von der Basis des Axons. Die Flimmerhärchen, deren innere Struktur sich von der gewöhnlicher Kinozilien unterscheidet, sind in einer Schleimschicht eingetaucht, die das Riechepithel bedeckt, und können sich nicht aktiv bewegen. In der eingeatmeten Luft transportierte Geruchsstoffe kommen mit ihrer Membran in Kontakt, dem wahrscheinlichsten Ort der Wechselwirkung zwischen dem stimulierenden Molekül und dem Rezeptor. Axone, die zum Riechkolben gehen, sind zu Bündeln zusammengefasst ( Fila Olfaktorien ). Darüber hinaus enthält die gesamte Nasenschleimhaut freie Enden Trigeminus, und einige von ihnen reagieren auch auf Gerüche. Im Pharynx sind olfaktorische Reize in der Lage, Fasern des Nervus glossopharyngeus und des Nervus vagus zu erregen (Abb. 13.6). Die das Riechepithel bedeckende Schleimschicht schützt es vor dem Austrocknen und erneuert sich durch Sekretion und Umverteilung durch Kinozilien ständig.

Geruchsstoffmoleküle dringen ein an Rezeptoren (Sinneszellen) in regelmäßigen Abständen: beim Einatmen durch die Nasenlöcher und in geringerem Maße aus der Mundhöhle, wobei es durch die Choanen diffundiert. So erleben wir beim Essen gemischte Empfindungen, die den Geschmack und Geruch von Lebensmitteln vereinen.

Reis. 13.7.Gleichzeitige Aufnahme des Elektroolfaktogramms (Rote Linie) und Aktionspotentiale eines einzelnen Rezeptors im Riechepithel des Frosches bei Stimulation mit Nitrobenzol. Reizdauer (schwarzes Segment)–1 s ( Gesteland in )

Das Schnüffeln, ein charakteristisches Verhalten vieler Säugetiere, erhöht den Luftstrom zur Riechschleimhaut und damit die Konzentration stimulierender Moleküle darin erheblich.

Insgesamt verfügt ein Mensch im Riechbereich über etwa 10 7 Rezeptoren mit einer Fläche von etwa 10 cm 2. Bei anderen Wirbeltieren gibt es deutlich mehr davon (beim Deutschen Schäferhund beispielsweise 2,2–10 8). Riechzellen werden ebenso wie Geschmackszellen ständig ersetzt und aus diesem Grund funktionieren offenbar nicht alle gleichzeitig.

Auf dem Riechepithel von Wirbeltieren angebrachte Elektroden zeichnen langsame, komplex geformte Potentiale mit einer Amplitude von mehreren Millivolt auf, wenn sie Geruch ausgesetzt werden. Diese Elektroolfaktogramme(EOG, Abb. 13.7, s Ottoson c) spiegeln wie Elektroretinogramme (ERG) die Gesamtaktivität vieler Zellen wider und geben daher keine Auskunft über die Eigenschaften einzelner Rezeptoren. Aktivität aufzeichnen einzelner Rezeptor in der Riechschleimhaut von Wirbeltieren war dies nur durch Zufall möglich (Abb. 13.7). Es hat sich gezeigt, dass die spontane Aktivität dieser Zellen sehr gering ist (mehrere Impulse pro Sekunde) und jede von ihnen auf unterschiedliche Substanzen reagiert. Wie beim Geschmacksprofil kann man es konstruieren Bandbreite an Antworten einzelner Geruchsrezeptor (vgl Gesfeland in).

Arten von Gerüchen

Der Mensch kann den Geruch von Tausenden verschiedener Substanzen unterscheiden. Geruchsempfindungen können anhand bestimmter Ähnlichkeiten klassifiziert werden, die bestimmte Merkmale offenbaren Typen, oder Qualität, Geruch. Dies ist jedoch deutlich schwieriger zu bewerkstelligen als bei Geschmackserlebnissen. Die Unsicherheit der Kategorien zeigt sich auch darin, dass die von verschiedenen Autoren vorgeschlagenen Klassifizierungen nicht gleich sind. Der Zusammenhang zwischen chemischer Struktur und Geruchsqualität ist noch schwächer als bei Geschmacksreizen. Tisch 13.3 zeigt, dass Geruchsklassen üblicherweise nach ihrem natürlichen Ursprung benannt werden

Tabelle 13.3.Unterscheidungsmerkmale von Geruchsklassen ( Amoor, Skramlik)

Quellen oder typische Stoffe; Jede Kategorie kann auch durch eine „Standard“-Quelle charakterisiert werden.

Die neurophysiologische Grundlage für die Zuordnung von Gerüchen zu der einen oder anderen Klasse ist noch nicht entdeckt. Die Auffassung, dass sich Gruppen, die Stoffe mit ähnlichem Geruch vereinen, in irgendeiner Weise voneinander unterscheiden, wird durch Fälle teilweiser Beeinträchtigung des Geruchssinns bestätigt (partielle Anosmie). Bei solchen Defekten (zumindest einige davon sind genetischer Natur) steigt die Schwelle zur Wahrnehmung bestimmter Geruchsreize. Darüber hinaus ändert es sich häufig bei mehreren Stoffen, die in der Regel zur gleichen Geruchsklasse gehören. Experimentelle Daten zur Klassifizierung von Gerüchen können durch Analyse gewonnen werden Kreuzanpassung. Es liegt darin, dass bei längerer Einwirkung eines Geruchs die Schwelle für dessen Wahrnehmung ansteigt und auch die Empfindlichkeit gegenüber dem Geruch einiger anderer Substanzen abnimmt (Abb. 13.8). Durch die quantitative Untersuchung solcher gegenseitiger Schwellenwertänderungen ist es möglich, ein Diagramm kreuzadaptiver Beziehungen zu erstellen (Abb. 13.9). Für eine eindeutige und detaillierte Klassifizierung vieler Geruchsstoffe nach den von ihnen hervorgerufenen Empfindungen reicht dies jedoch nicht aus.

Bei der Interpretation der Eigenschaften des menschlichen Geruchssinns ist zu berücksichtigen, dass die Endungen auch empfindlich auf Geruchsstoffe reagieren. Trigeminus in der Nasenschleimhaut, sowie Glossopharyngeal Und Vagusnerv in der Kehle. Sie alle sind an der Entstehung der Geruchsempfindung beteiligt (Abb. 13.6). Ihre Rolle, die in keiner Weise mit dem Riechnerv zusammenhängt, bleibt dieselbe, wenn die Funktion des Riechepithels beispielsweise aufgrund einer Infektion (Influenza), Tumoren (und damit verbundenen Gehirnoperationen) oder traumatischen Hirnverletzungen beeinträchtigt ist. In solchen Fällen durch den Begriff vereint Hyposmie, Die Wahrnehmungsschwelle ist deutlich höher als normal, die Fähigkeit zur Geruchsunterscheidung ist jedoch nur geringfügig reduziert. Beim Hypophysenhypogonadismus (Kalman-Syndrom) wird der Geruchssinn ausschließlich von diesen Hirnnerven übernommen, da es bei dieser angeborenen Erkrankung zu einer Aplasie der Riechkolben kommt. Schädliche Temperatur- und Chemikalienexpositionen können je nach Art und Weg der Exposition eine reversible oder irreversible akute oder chronische Hyposmie oder Anosmie verursachen. Schließlich nimmt die Geruchsempfindlichkeit mit zunehmendem Alter ab.

Empfindlichkeit; Codierung

Der menschliche Geruchssinn ist sehr empfindlich, obwohl bekannt ist, dass dieser Apparat bei manchen Tieren noch weiter entwickelt ist. In der Tabelle In Abb. 13.4 zeigt die Konzentrationen zweier Geruchsstoffe, die ausreichen, um bei einem Menschen entsprechende Empfindungen hervorzurufen. Bei Einwirkung sehr geringer Mengen ist die resultierende Empfindung unspezifisch; Erst ab einem bestimmten Schwellenwert wird der Geruch nicht nur wahrgenommen, sondern auch erkannt. Beispielsweise riecht Skatol in geringen Konzentrationen durchaus akzeptabel; auf höheren Ebenen ist es abstoßend. Daher ist eine Unterscheidung notwendig Erkennungsschwelle und Erkennungsschwelle Geruch.

Solche Schwellenwerte, die aus den Reaktionen von Probanden oder Verhaltensreaktionen von Tieren ermittelt werden, erlauben uns keine Feststellung Empfindlichkeit einer einzelnen Sinneszelle(Rezeptor). Wenn man jedoch die räumliche Ausdehnung des menschlichen Riechorgans und die Anzahl der Rezeptoren in seiner Zusammensetzung kennt, ist es möglich, deren Empfindlichkeit zu berechnen. Solche Berechnungen zeigen, dass eine einzelne Sinneszelle als Reaktion auf ein oder höchstens mehrere Moleküle eines Duftstoffs depolarisiert und ein Aktionspotential erzeugt. Natürlich erfordert eine Verhaltensreaktion die Aktivierung einer erheblichen Anzahl von Rezeptoren, d. h. Überschreiten eines bestimmten kritischen Niveaus des Signal-Rausch-Verhältnisses in afferenten Fasern.

Codierung.Die Kodierung olfaktorischer Reize durch Rezeptoren kann bisher nur in erster Näherung beschrieben werden. Erstens ist eine einzelne Sinneszelle in der Lage, auf viele verschiedene Geruchsstoffe zu reagieren. Zweitens,

Reis. 13.8.Steigerung der Empfindungsintensität mit zunehmender Stimulationsintensität (Propanol) ohne Anpassung (schwarz gerade) und nach Anpassung an Pentanol (rote Kurve mit schwarzen Dreiecken) ( Cain, Engen mit Modifikationen)

Reis. 13.9.Kreuzadaptive Beziehungen von sieben Geruchsstoffen: 1-Citral, 2-Cyclopentanon, 3-Benzylacetat, 4-Safrol, 5-m-Xylol, 6-Methylsalicylat, 7-Butylacetat. Reziproke Wechselwirkungen sind normalerweise ungleich. Der Grad der Erhöhung der Wahrnehmungsschwelle wird wie folgt angegeben: schwarze Linien sind sehr groß; rote durchgezogene Linien groß; rote gestrichelte Linien – mäßig; rot gepunktete Linie – schwach(in der geänderten Fassung)

Tabelle 13.4.Nachweisschwelle für Buttersäure- und Butylmercaptan-Gerüche ( Neuhaus, Stuiver)

Verschiedene Geruchsrezeptoren (sowie Geschmacksrezeptoren) haben überlappende Reaktionsprofile. Somit regt jeder Duftstoff gezielt eine ganze Population von Sinneszellen an; In diesem Fall spiegelt sich die Konzentration des Stoffes im allgemeinen Erregungsniveau wider.

Zentrale Verarbeitung olfaktorischer Informationen

Riechkolben . Histologisch ist der Riechkolben in mehrere Schichten unterteilt, die durch Zellen einer bestimmten Form gekennzeichnet sind, von denen sich Prozesse einer bestimmten Art mit charakteristischen Verbindungen zwischen ihnen erstrecken. Die Hauptmerkmale der Informationsverarbeitung sind hier folgende: signifikant Konvergenz Sinneszellen auf der Mitralklappe; ausgedrückt Hemmmechanismen und efferente Kontrolle Eingangsimpuls. In der glomerulären Schicht enden die Axone von etwa 1000 Rezeptoren an den primären Dendriten von einem Mitralzelle(Abb. 13.10). Diese Dendriten bilden auch reziproke dendrodendritische Synapsen mit periglomerulär Zellen. Mitral-periglomeruläre Kontakte sind erregend, in entgegengesetzter Richtung hemmend. Die Axone der periglomerulären Zellen enden auf den Dendriten der Mitralzellen des benachbarten Glomerulus. Diese Organisation ermöglicht es, die lokale dendritische Reaktion zu modulieren und bereitzustellen automatische Bremsung Und Hemmung umliegender Zellen. Zellkörner bilden auch dendrodendritische Synapsen mit Mitralzellen (in diesem Fall mit ihren sekundären Deidriten) und beeinflussen dadurch deren Impulserzeugung. Auch die Eingänge auf die Mitralzellen sind inhibitorisch, d.h. Gegenseitige Kontakte sind an der Autoinhibition beteiligt. Schließlich bilden Körnerzellen Synapsen mit Kollateralen von Mitralzellen sowie mit efferente (bulbopetale) Axone unterschiedlicher Herkunft. Einige dieser Zentrifugalfasern kommen vom kontralateralen Bulbus durch die vordere Kommissur.

Die Besonderheit der Hemmung durch axonlose Körnerzellen besteht darin, dass sie im Gegensatz zur typischen Renshaw-Hemmung teilweise, also mit einem räumlichen Gradienten, aktiviert werden können. Das

Reis. 13.10.Diagramm der neuronalen Verbindungen im Riechkolben. In Glomeruli (Glomeruli) enden Axone von Geruchsrezeptoren auf primären Dendriten ( D 1) Mitralzellen. Periglomeruläre Zellen und Körnerzellen bilden reziproke Synapsen mit primären und sekundären ( D 2) Dendriten von Mitralzellen. K-Sicherheiten. Die Richtung der synaptischen Übertragung ist durch Pfeile dargestellt: erregende Einflüsse – Schwarz, Bremse -Rot(mit Verallgemeinerungen und Änderungen)

Das Muster sehr komplexer Interaktionen ist durchaus mit dem in der Netzhaut bekannten vergleichbar, obwohl die Informationsverarbeitung auf einem anderen Prinzip der zellulären Organisation basiert. Alles, was oben beschrieben wurde, ist nur ein grobes Diagramm der Ereignisse, die im Riechkolben ablaufen. Neben Mitralneuronen umfassen sekundäre Neuronen auch eine Vielzahl von Büschelzellen, die sich in ihren Projektionen und Sendern unterscheiden.

Zentrale Verbindungen . Axone Mitralzellen bilden seitlicher Riechtrakt, auf dem Weg zu präpiriformer Kortex Und piriformer Lappen. Synapsen mit Neuronen höherer Ordnung ermöglichen die Kommunikation mit Hippocampus und über die Amygdala mit den vegetativen Kernen Hypothalamus. Es gibt auch Neuronen, die auf Geruchsreize reagieren Netzartige Struktur Mittelhirn und orbitofrontaler Kortex.

Der Einfluss des Geruchs auf andere Funktionssysteme . Ein direkter Zusammenhang mit dem limbischen System (siehe Abschnitt 16.6) erklärt die ausgeprägte emotionale Komponente Geruchsempfindungen. Gerüche können Freude oder Ekel hervorrufen (hedonische Komponenten) und somit den affektiven Zustand des Körpers entsprechend beeinflussen. Darüber hinaus ist die Bedeutung olfaktorischer Reize in Regulierung des Sexualverhaltens, Allerdings sind die Ergebnisse von Tierversuchen, insbesondere von Experimenten zur Blockierung des Geruchssinns bei Nagetieren, nicht direkt auf den Menschen übertragbar. Bei Tieren wurde auch gezeigt, dass die Reaktionen von Neuronen im Riechtrakt durch die Injektion von Testosteron verändert werden können. Somit wird ihre Erregung auch durch Sexualhormone beeinflusst.

Funktionsstörungen . Neben Hyposmie und Anosmie kommt es zu einer fehlerhaften Geruchswahrnehmung (Iarosmie) und Geruchsempfindungen in Abwesenheit von Geruchsstoffen (olfaktorische Halluzinationen). Die Ursachen solcher Störungen sind vielfältig. Sie können beispielsweise auftreten, wenn allergischer Schnupfen und Kopfverletzungen. Riechhalluzinationen unangenehmer Art (Kakosmie) werden hauptsächlich bei Schizophrenie beobachtet.

13.4. Literatur

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Geschmack ist eine Empfindung, die auftritt, wenn eine Substanz auf die Geschmacksknospen der Zunge und der Mundschleimhaut einwirkt. Im Laufe der Evolution hat sich der Geschmack als sensorischer Mechanismus herausgebildet, der die Auswahl „guter“ Lebensmittel fördert, was bedeutet, dass der Geschmackssinn unsere Essenspräferenzen beeinflusst. Darüber hinaus führt eine Reizung der Geschmacksknospen zur Entstehung zahlreicher angeborener (unbedingter) Reflexe, die die Aktivität der Verdauungsorgane steuern. Darüber hinaus kann das von den Verdauungsdrüsen abgesonderte Sekret je nach Beschaffenheit der Nahrung deren Zusammensetzung deutlich verändern.

Geschmacksknospen sind Zellen, deren Reizung Geschmacksempfindungen hervorruft. Die meisten davon befinden sich auf der Zunge. Darüber hinaus befinden sich Geschmacksknospen auf der Rückseite des Rachens, des weichen Gaumens und der Epiglottis. Rezeptorzellen sind zu Geschmacksknospen (Zwiebeln) zusammengefasst und zu drei Arten von Papillen zusammengesetzt – pilzförmig, rillenförmig und blattförmig.

Verschiedene Bereiche der Zunge reagieren unterschiedlich empfindlich auf Geschmacksmodalitäten. Der Zungengrund, an dem die rillenförmigen Papillen vorherrschen, ist am empfindlichsten gegenüber bitter, die Zungenspitze (hauptsächlich pilzförmige Papillen darauf) gegenüber süß, die Seitenteile der Zunge (blattförmige Papillen) gegenüber süß sauer und salzig.

Die Geschmacksknospe liegt tief im geschichteten Epithel. Es hat die Form einer Zwiebel und besteht aus Stütz-, Rezeptor- und Basalzellen. Jede Niere enthält mehrere Dutzend Zellen. Die Knospen erreichen nicht die Oberfläche der Schleimhaut und sind über kleine Kanäle – Geschmacksporen – mit dieser verbunden. In diesem Fall bilden die Rezeptorzellen an ihrer Spitze Mikrovilli, die sich in einer gemeinsamen Kammer direkt unter der Pore befinden. Geschmacksknospen sind die kurzlebigsten Sinneszellen des Körpers. Die Lebensdauer jedes einzelnen von ihnen beträgt etwa 10 Tage. Danach wird, genau wie beim Riechsystem, aus der Basalzelle ein neuer Rezeptor gebildet. Ein Erwachsener hat 9-10.000 Geschmacksknospen. Mit zunehmendem Alter verkümmern einige von ihnen.

Geschmacksknospen sind sekundäre Sinnesorgane. Sensorische Neuronen, die Geschmacksinformationen an das Zentralnervensystem übermitteln, sind pseudounipolare Neuronen, die Teil der Ganglien der Hirnnerven facial (VII. Paar), Glossopharyngeus (IX. Paar) und Vagus (X. Paar) sind. Die peripheren Prozesse dieser Neuronen nähern sich den Geschmacksrezeptoren, und wenn die Rezeptoren ausreichend erregt sind, werden Nervenimpulse an das Zentralnervensystem weitergeleitet. Geschmacksfasern enden im Sinneskern in der Medulla oblongata (Kern des Tractus solitaris). Über diesen Kern wird die Kommunikation mit unbedingten Reflexzentren aufrechterhalten, die einfache Reflexe ausführen, beispielsweise Speichelfluss, Kauen und Schlucken. Bitterer Geschmack ist ein Signal, das eine Reihe von Abwehrreaktionen (Spucken, Erbrechen usw.) auslöst.

Die meisten Axone des Kerns des Tractus solitaris kreuzen sich, steigen zum Thalamus auf (wo sie an den Neuronen des hinteren ventralen Kerns enden) und dann zur Großhirnrinde. Es wurde nun festgestellt, dass sich Geschmackszentren im Insellappen der Großhirnrinde sowie am unteren Ende des zentralen Sulcus befinden (Feld 43). Eine Reihe von Axonen, die von der Medulla oblongata ausgehen, enden im Hypothalamus. Sie tragen zur Kontrolle des Nahrungsniveaus und der Abwehrmotivationen, zur Erzeugung positiver und negativer Emotionen bei und bestimmen auch unbewusste Nahrungspräferenzen.

Es gibt fünf Hauptgeschmacksmodalitäten: süß, salzig, sauer, bitter und Umami. Die letztgenannte Modalität wird durch das japanische Wort für den Geschmack von MSG (ein klar definierter Fleischgeschmack) angezeigt. Bei der Untersuchung ihrer Eigenschaften werden Lösungen verschiedener Substanzen verwendet, die tropfenweise auf verschiedene Teile der Zunge aufgetragen werden. Als Standard-Süßstoffe wird Glukose, für saure Stoffe Salzsäure, für salzige Stoffe Natriumchlorid (Speisesalz, NaCl) und für Bitterstoffe Chinin verwendet. Jede Rezeptorzelle reagiert am empfindlichsten auf eine bestimmte Geschmacksmodalität, reagiert aber auch auf andere Arten der Geschmacksstimulation (normalerweise viel schwächer, d. h. mit einer höheren Reaktionsschwelle).

„Süße“, „bittere“ und „Umami“-Moleküle interagieren mit Membranrezeptoren, was letztendlich zur Freisetzung eines Botenstoffs an den Synapsen zwischen Rezeptorzellen und Sinneszellfasern und zur Weiterleitung von Nervenimpulsen im Zentralnervensystem führt. Der Mechanismus zur Erzeugung des Rezeptorpotentials bei der Wahrnehmung von salzigem und saurem Geschmack unterscheidet sich vom üblichen Funktionsprinzip von Chemorezeptoren. Salzrezeptorzellen enthalten offene Natriumkanäle. Salzige Lebensmittel enthalten eine große Menge an Na+-Ionen, die in die Geschmackszellen diffundieren (dringen) und dort eine Depolarisation verursachen. Dies wiederum führt zur Freilassung des Mediators. Der saure Geschmack entsteht durch die hohe Konzentration an Wasserstoffionen (H+) in sauren Lebensmitteln. Beim Eindringen in die Rezeptorzelle verursachen sie ebenfalls eine Depolarisation.

Neben Geschmacksrezeptoren befinden sich in der Mundhöhle auch Hautrezeptoren. Unter normalen Bedingungen entsteht unter ihrer Beteiligung eine ganzheitliche Geschmackswahrnehmung (Bestimmung der Konsistenz von Lebensmitteln, ihrer Temperatur etc.). Darüber hinaus werden über taktile Rezeptoren auf den ersten Blick Geschmacksempfindungen wie Menthol und Brennen (scharf) vermittelt. Der Geruchsanalysator trägt auch zur Bildung der Geschmackswahrnehmung bei. Bei einer Beeinträchtigung des Geruchssinns (z. B. bei Schnupfen) werden die Geschmacksempfindungen deutlich reduziert.

Die Empfindlichkeitsschwellen für Geschmacksknospen sind bei verschiedenen Menschen sehr individuell (einige der Unterschiede sind genetisch bedingt) und können abhängig von vielen Bedingungen variieren. Beispielsweise sinkt der Schwellenwert für Natriumchlorid (Speisesalz), wenn es aus der Nahrung entfernt wird, und steigt während der Schwangerschaft an. Das Geschmacksempfinden hängt auch von der Konzentration des Stoffes ab. So ist die maximale Süße eine 20 %ige Zuckerlösung, die maximale Salzigkeit eine 10 %ige Natriumchloridlösung, die maximale Säure eine 0,2 %ige Salzsäurelösung und die maximale Bitterkeit eine 0,1 %ige Chininlösung. Bei weiterer Konzentrationserhöhung nehmen die Geschmacksempfindungen ab. Geschmacksempfindungen hängen auch von der Temperatur ab: „Süße“ Rezeptoren reagieren am empfindlichsten bei einer Lebensmitteltemperatur von etwa 37 °C, „salzige“ Rezeptoren bei etwa 10 °C und bei 0 °C verschwinden Geschmacksempfindungen.

Wie alle anderen Sinnessysteme ist auch das Geschmackssystem in der Lage, sich an einen konstanten Reiz anzupassen, und bei längerer Stimulation der Rezeptoren erhöht sich deren Reizschwelle. Die Anpassung an eine der Geschmacksempfindungen senkt oft die Schwelle für die anderen. Dieses Phänomen wird Geschmackskontrast genannt. Beispielsweise nimmt die Empfindlichkeit gegenüber anderen Geschmacksmodalitäten zu, nachdem der Mund mit einer leicht salzigen Lösung gespült wurde.

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Abteilung für Physiologie

Physiologie des Geschmacks

Einführung

1. Morphologie der Geschmacksorgane; Subjektive Physiologie des Geschmacks. Orientierung und Struktur der Geschmacksknospen

2. Zentrale Verbindungen

3. Grundlegende Geschmacksempfindungen

4. Intensität der Empfindungen

5. Objektive Physiologie des Geschmacks

6. Primärprozess

7. Die Rolle der Geschmacksempfindlichkeit

Literatur

Einführung

Mensch und Tier erhalten kontinuierlich Informationen über die unendliche Vielfalt an Veränderungen, die in der äußeren und inneren Umwelt stattfinden. Dies wird durch das Vorhandensein spezialisierter Strukturen im Körper erreicht, die als Analysatoren (sensorische Systeme) bezeichnet werden.

Unter Analysatoren versteht man eine Reihe von Gebilden, die die Wahrnehmung der Energie eines Reizes, ihre Umwandlung in spezifische Erregungsprozesse, die Weiterleitung dieser Erregung in die Strukturen des Zentralnervensystems und zu den Zellen der Großhirnrinde, die Analyse, gewährleisten und Synthese dieser Erregung durch bestimmte Zonen des Kortex mit anschließender Empfindungsbildung.

Das Konzept der Analysatoren wurde von I. P. Pavlov im Zusammenhang mit der Lehre von der höheren Nervenaktivität in die Physiologie eingeführt. Jeder Analysator besteht aus drei Abschnitten:

Die periphere oder rezeptorische Abteilung, die die Energie des Reizes wahrnimmt und in einen spezifischen Erregungsprozess umwandelt.

Der Leitungsabschnitt, dargestellt durch afferente Nerven und subkortikale Zentren, überträgt die resultierende Erregung an die Großhirnrinde.

Der zentrale oder kortikale Abschnitt des Analysators, dargestellt durch die entsprechenden Zonen der Großhirnrinde, in denen eine höhere Analyse und Synthese von Erregungen sowie die Bildung der entsprechenden Empfindung durchgeführt werden.

Die Rolle von Analysatoren bei der Bildung adaptiver Reaktionen ist äußerst groß und vielfältig. Nach dem Konzept des Funktionssystems von P.K. Anokhin erfolgt die Ausbildung jeder adaptiven Reaktion in mehreren Stufen. Analysatoren sind direkt an der Bildung aller Stufen eines Funktionssystems beteiligt. Sie sind Lieferanten afferenter Botschaften einer bestimmten Modalität und verschiedener funktionaler Zwecke, und dieselbe Afferenz kann je nach Stadium der Bildung adaptiver Aktivität situativ, auslösend, umgekehrt und indikativ sein.

Geschmacksphysiologie-Analysatororgan

1. Morphologie der Geschmacksorgane; Subjektive Physiologie des Geschmacks.OrienBildung und Struktur der Geschmacksknospen

Die menschliche Zunge ist mit einer Schleimhaut bedeckt, deren Falten an vielen Stellen kleine zapfenförmige Vorsprünge, sogenannte Papillen, bilden

Diese drei Typen sind unterschiedlich verteilt. Lediglich die Pilzpapillen sind über die gesamte Oberfläche verstreut. Die vallaten Papillen, von denen es beim Menschen nur 7–12 gibt, erscheinen von oben als runde Gebilde von 1–3 mm Durchmesser; Sie befinden sich in einem begrenzten Bereich auf der Rückseite der Zunge an ihrer Wurzel. Der dritte Typ, die blattförmigen Papillen, bilden eng beieinander liegende Falten entlang der hinteren Ränder der Zunge. Sie sind bei Kindern gut entwickelt, bei Erwachsenen jedoch deutlich weniger ausgeprägt und weniger zahlreich.

Die fadenförmigen Papillen, die die restliche Oberfläche der Zunge bedecken, sind in Abb. nicht dargestellt. 1, weil sie keine Geschmacksknospen haben. Der Name „Niere“ bezieht sich auf die Form dieser Organe (Abb. 2). Ihre Position auf den Papillen variiert; Bei gerillten und blattförmigen Papillen befinden sich viele Geschmacksknospen in den Seitenwänden, jedoch keine an der Spitze. Bei pilzförmigen Papillen sind die Geschmacksknospen auf die Oberfläche der „Pilzkappe“ beschränkt, die einen Durchmesser von 1 mm erreichen kann.

Eine einzelne Geschmacksknospe ist etwa 70 µm hoch und hat einen Durchmesser von etwa 40 µm. Insgesamt verfügt der Mensch über etwa 2000 Geschmacksknospen, von denen sich etwa die Hälfte auf den zirkumvallaten Papillen befindet. Jede Geschmacksknospe enthält 40-60 einzelne Zellen.

Im Bindegewebe unter den gerillten und blättrigen Papillen liegen seröse Drüsen, deren Gänge in Aussparungen an der Basis der Papille münden. Ihr Sekret dient dazu, Speisereste und Mikroorganismen auszuspülen. Darüber hinaus wird die Konzentration der stimulierenden Substanz in der Nähe der Geschmacksknospen verringert.

Im Inneren der Geschmacksknospen gibt es drei Arten von Zellen: Sinneszellen, Stützzellen und Basalzellen (Abb. 2). Wasserlösliche Substanzen, die auf die Zungenoberfläche fallen, diffundieren durch die Pore in den mit Flüssigkeit gefüllten Raum über der Geschmacksknospe; Hier kommen sie mit den Membranen der Mikrovilli in Kontakt, die die äußeren Enden der Sinneszellen bilden. Geschmacksknospen sind sekundäre Sinneszellen ohne Axone, die Impulse in eine zentrale Richtung weiterleiten. Ihre Reaktionen werden durch afferente Fasern übertragen, die nahe der Basis der Sinneszellen Synapsen bilden. In Abb. Abbildung 2 zeigt nur zwei Fasern, aber in Wirklichkeit dringen etwa 50 Fasern in jede Geschmacksknospe ein und verzweigen sich dort.

Die Lebensdauer der Sinneszellen in den Geschmacksknospen ist kurz; es gibt eine kontinuierliche Veränderung von ihnen. Im Durchschnitt wird innerhalb von 10 Tagen eine Sinneszelle durch eine neue ersetzt. Die Veränderung von Zellen kann überwacht werden, indem man ihre Kerne mit 3H-Thymidin markiert und die Anzahl der markierten Kerne bestimmt, die nach einiger Zeit übrig bleiben. Verlorene Sinneszellen werden durch neue ersetzt, die aus Basalzellen gebildet werden. Durch diese Veränderung sollten Synapsen zwischen afferenten Fasern und alten Zellen unterbrochen werden und neue Synapsen entstehen. Diese Neuordnung wirft viele interessante Fragen auf, insbesondere angesichts der Tatsache, dass Sinneszellen unterschiedlich empfindlich auf verschiedene Reize reagieren. So kann eine Veränderung der Sinneszellen zu einer Veränderung des „Geschmacksprofils“ führen – der charakteristischen Form der Reaktionen in afferenten Fasern, die im nächsten Abschnitt besprochen wird.

2. Zentrale Verbindungen

Afferente Fasern, die Reaktionen von Geschmacksknospengruppen leiten, sind entlang zweier Hirnnerven verteilt – dem Gesichtsnerv (VII) und dem Glossopharyngeus (IX). Diese Einteilung entspricht in der Regel den Bereichen der Zunge, die von diesen Fasern versorgt werden. So verlaufen Fasern aus den gerillten und blättrigen Papillen hauptsächlich als Teil des Nervus glossopharyngeus, und Fasern aus den fungiformen Papillen im vorderen Teil der Zunge gelangen in die Chorda tympani, einen Ast des Nervus facialis. Kinder haben zusätzliche Geschmacksorgane im Epithel des weichen Gaumens und Rückwand Rachen bis Kehlkopf; Sie werden hauptsächlich vom Vagusnerv (X) innerviert.

Im Gehirn sind die Geschmacksfasern auf beiden Seiten zu einem einzelnen Trakt zusammengefasst. Es endet in der Medulla oblongata, im Kern des Tractus solitaris, wo afferente Fasern Synapsen mit Neuronen zweiter Ordnung bilden. Die Axone dieser Neuronen gelangen als Teil des Lemniscus medialis zum ventralen Thalamus. Ein dritter Satz Neuronen verbindet diesen Bereich mit der Großhirnrinde. Die Geschmackszonen des Kortex liegen im lateralen Teil des postzentralen Gyrus.

3. Grundlegende Geschmackserlebnisse

IN normale Bedingungen Beim Essen beispielsweise ist die Mundschleimhaut komplexen Reizen ausgesetzt, die mehrere Modalitäten umfassen. Dadurch, dass die Mundhöhle mit der Nasenhöhle kommuniziert, können Geruchsstoffe zu den Geruchsrezeptoren in der Nase gelangen und andere Empfindungen hervorrufen. Darüber hinaus befinden sich in der Mund- und Zungenschleimhaut Thermorezeptoren, Mechanorezeptoren und Schmerzfasern, die ebenfalls stimuliert werden. Was gemeinhin als „Geschmack“ bezeichnet wird, ist eigentlich eine multimodale Empfindung, bei der die Geschmacksempfindungen mit den Empfindungen von Geruch, Hitze oder Kälte, Druck und vielleicht sogar Schmerz überlagert sind.

Es gibt vier klar unterscheidbare Grundgeschmacksempfindungen: süß, sauer, salzig und bitter.

Nachweisschwellen für unterschiedliche Qualitäten liegen bei unterschiedlichen Konzentrationen vor. Die Schwellenkonzentration von Chininsulfat (8 µmol/l oder 0,006 g/l) dient gutes Beispiel dass bitter schmeckende Stoffe in sehr geringen Konzentrationen vorkommen. Die Nachweisschwelle für Saccharin liegt bei 23 µmol/l (0,0055 g/l), für Traubenzucker bei 0,08 mol/l und für Rohrzucker bei 0,01 mol/l (14,41 bzw. 3,42 g/l). Diese Daten sind repräsentativ und zeigen, dass die Grenzwerte für Mono- und Disaccharide deutlich höher liegen als für synthetische Süßigkeiten. Schwellenwerte für Essigsäure(0,18 mol/l oder 0,108 g/l) und Speisesalz (0,01 mol/l oder 0,585 g/l) veranschaulichen die allgemeine Regel, dass die Schwellenwerte für sauer und salzig ungefähr in der gleichen Größenordnung liegen wie für die oben genannten Saccharide. Die Schwellenwerte für Säuren spiegeln ungefähr deren Dissoziationsgrad wider. Ein Vergleich der Grenzwerte für Trauben- und Rohrzucker lässt darauf schließen, dass die Traubenzuckerlösung konzentrierter sein muss als die Rohrzuckerlösung, damit sie gleich süß sind. Experimentelle Tests von Lösungen mit unterschiedlichen Konzentrationen über dem Schwellenwert stimmen mit diesem Unterschied überein.

Der Nutzen solch präziser Schwellenwertdaten ist jedoch begrenzt, da die Schwellenwerte für die meisten Stoffe erheblichen interindividuellen Schwankungen unterliegen. Sinnvoller wäre es, von einer Bandbreite an Schwellenwerten zu sprechen

4. Intensität der Empfindungen

Ein einfacher Vergleich verschiedener Lösungen zeigt, dass die Intensität des Geschmacksempfindens von der Konzentration des Stoffes abhängt. Bei der Bestimmung der Schwellenwerte wurde festgestellt, dass der Effekt der Verdünnung einer Lösung einer stimulierenden Substanz durch die Stimulation einer größeren Zungenoberfläche, d. mehr Rezeptoren Dies geschieht wahrscheinlich aufgrund der räumlichen Summation. Im Schwellenbereich besteht ein Eingangszusammenhang zwischen der Konzentration und der Dauer des Reizes. Darüber hinaus ist zu bedenken, dass der Geschmackssinn einer gewissen Anpassung unterliegt – bei längerer Einwirkung des Reizes nimmt die Intensität der Empfindung ab. Ein weiterer Faktor ist die Sekretion der serösen Drüsen, die die auf die Geschmacksknospen wirkende Substanz verdünnt und dadurch die Intensität der Empfindung beeinflusst.

Die Prüfung mehrerer Verdünnungen von Kochsalzlösungen im schwellennahen Bereich zeigt in vielen Fällen, dass die Empfindung je nach Konzentration ihre Qualität verändern kann. Kochsalzlösungen von 0,02-0,03 mol/l haben einen süßen Geschmack, ab einer Konzentration von 0,04 mol/l schmecken sie salzig. Diese Qualitätsverschiebung lässt sich vielleicht aus der Tatsache erklären, dass Aromafasern innerhalb jeder Qualität ein breites Spektrum an Empfindlichkeiten aufweisen.

Verschiedene Bereiche der Sprache eines Menschen unterscheiden sich in ihrer Sensibilität für die vier Grundqualitäten. Die Zungenspitze reagiert besonders empfindlich auf süße Substanzen; die mittleren Teile der Zungenränder reagieren am besten auf saure Reize. Salzige Reize wirken am besten im Bereich des Zungenrandes, der die ersten beiden teilweise überlappt. Die stärkste Wirkung haben Bitterstoffe an den Rezeptoren nahe der Zungenwurzel, im Bereich der zirkumvallaten Papillen. Daher verringert eine Schädigung des Nervus glossopharyngeus die Fähigkeit, Bitterstoffe zu erkennen, und nach einer Reizleitungsblockade werden sie nur noch im Gesichtsnerv erkannt.

5. Objektive Physiologie des Geschmacks

Die Fähigkeit, Geschmack zu unterscheiden, hängt von der Spezifität der Rezeptormoleküle in den Membranen der Sinneszellen ab. Mit Mikroelektroden kann die Aktivität sowohl einzelner Sinneszellen als auch afferenter Fasern erfasst werden. Solche Aufzeichnungen zeigen, dass weder die Rezeptoren selbst noch die Fasern, die zum Zentralnervensystem führen, qualitativ spezifische Antworten geben; In der Regel sind Anreize mehrerer Kategorien wirksam. Es ist offensichtlich, dass jede Faser auf Reize verschiedener Kategorien reagiert, aber wenn man verschiedene Empfindlichkeitsabstufungen berücksichtigt, werden Unterschiede deutlich. Mit anderen Worten: Die Stimulation mit einer Lösung einer Substanz in einer bestimmten Konzentration aktiviert verschiedene Fasern in unterschiedlichem Maße. Das für jede einzelne Faser typische Erregungsmuster als Reaktion auf eine Reihe von Substanzen wird als Geschmacksprofil bezeichnet. Die Fasern, die der qualitativen Spezifität am nächsten kommen, sind diejenigen, die auf Zuckerlösungen reagieren, indem sie die Häufigkeit der Entladungen erhöhen. Vergleichsstudien haben gezeigt, dass solche relativ spezifischen Fasern besonders charakteristisch für Affen sind.

Die Registrierung der Aktivität einzelner Sinneszellen zeigte, dass diese eine allmähliche relative Spezifität aufweisen. Die Reaktionen der Fasern, die von diesen Zellen ausgehen, spiegeln in dieser Hinsicht die Reaktionen der Zellen wider. Aber afferente Fasern verzweigen sich in den Geschmacksknospen, so dass jede Faser von vielen Sinneszellen erregt wird, die sich vermutlich im Grad der Spezifität unterscheiden. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass Sinneszellen in verschiedenen Papillen Synapsen mit Kollateralen derselben afferenten Faser bilden. Das bedeutet, dass Geschmacksfasern von Sinneszellen, die über weite Bereiche der Zunge verteilt sind, Input erhalten. Diese Bereiche werden rezeptive Felder genannt. Die Situation bei rezeptiven Feldern wird dadurch erschwert, dass einzelne Sinneszellen von mehreren verschiedenen Fasern innerviert werden können.

Die allmähliche relative Spezifität der Geschmacksfasern entsteht durch 1) die allmähliche relative Spezifität der Sinneszellen und 2) die Verzweigung der Geschmacksfasern, die rezeptive Felder erzeugt. Die Feuerrate in einer einzelnen afferenten Faser variiert daher sowohl mit der Qualität des Reizes als auch mit seiner Konzentration. Natürlich ist auch der Grad, in dem der stimulierte Bereich das Aufnahmefeld der Faser abdeckt, ein wichtiger Faktor. Die offensichtliche Schlussfolgerung hinsichtlich der Reizkodierung ist, dass die Aktivität einzelner Fasern keine eindeutigen Informationen über Qualität oder Konzentration liefern kann. Nur ein Vergleich des Erregungsniveaus in mehreren Fasern kann charakteristische Aktivitätsverteilungen (Muster) erkennen lassen, die etwas über die Qualität des Reizes aussagen. Bei bekannter Qualität kann die Brennrate in jeder einzelnen Faser als Maß für die Konzentration des Reizstoffes dienen. Die charakteristischen Merkmale einer Substanz werden daher so kodiert, dass durch die gleichzeitigen, aber unterschiedlichen Reaktionen vieler Neuronen ein komplexes, aber charakteristisches Muster des Feuerns entsteht.

6. Primärer Prozess

Voraussetzung für die Erregung des Geschmacksrezeptors ist die Wechselwirkung zwischen den Molekülen des Reizstoffs und speziell differenzierten Punkten in der Membran der Sinneszelle, an denen die Rezeptormoleküle liegen. Diese Interaktion wird als Primärprozess bezeichnet. Es wird angenommen, dass es mit der Adsorption eines Moleküls des Reizstoffs beginnt. Es wird angenommen, dass das Rezeptor-wahrscheinlich Proteinmolekül in diesem Fall seine Struktur ändert. Eine solche Konformationsänderung des Rezeptormoleküls führt wiederum zu einer lokalen Änderung der Permeabilität der Zellmembran. Dieser zelluläre „Enhancement-Mechanismus“ könnte für die Entstehung des Rezeptorpotentials verantwortlich sein.

Ein Beweis für die Existenz spezifischer Rezeptormoleküle ist die Beobachtung, dass bestimmte Pflanzenstoffe und Drogen wie Kokain und Gymnsäure (abgeleitet von der indischen Pflanze Gymnema sylvestre) bestimmte Geschmacksempfindungen selektiv blockieren. Offenbar bindet diese Säure an Rezeptormoleküle für Süßstoffe, da ihre Anwendung diese Stoffe geschmacklos macht. Der primäre Vorgang in den Membranen von Geschmackssinneszellen ist noch nicht wirklich geklärt, ähnelt aber der Arbeitshypothese zufolge dem Vorgang an cholinergen Synapsen, wo spezielle Moleküle an bestimmten Stellen der Membran die Durchlässigkeit verändern.

7. Die Rolle der Geschmacksempfindlichkeit

Die Geschmacksknospen auf der Zunge reagieren auf Reize im Mund. Mit anderen Worten: Die Geschmacksempfindlichkeit ist bei allen Wirbeltieren an der Orientierung im Nahbereich beteiligt. Gleichzeitig kann der Geschmackssinn bei Fischen auch zur Orientierung auf weite Distanzen dienen. Im Wasser wandern Geschmacksstoffe durch Diffusion und Konvektion von weit entfernten Quellen zu den Geschmacksknospen, die sich über die gesamte Oberfläche des Fischkörpers verteilen können.

Neben der Orientierung im Nahbereich erfüllt der Geschmackssinn des Menschen eine wichtige Funktion, indem er eine Reihe von Reflexen auslöst. Beispielsweise wird das Waschen der Zunge mit Sekreten aus den serösen Drüsen durch einen Reflex gesteuert, der unter dem Einfluss der Geschmacksknospen steht. Auch die Speichelsekretion wird reflexartig durch entsprechende Reizung der Geschmacksknospen ausgelöst. Auch die Zusammensetzung des Speichels variiert je nach Art der Reize, die auf die Sinneszellen einwirken, und auch Geschmacksreize beeinflussen die Magensaftsekretion. Schließlich ist erwiesen, dass Erbrechen durch die Beteiligung der Geschmacksempfindlichkeit verursacht wird.

Literatur

1. Batuev A.S., Kulikov G.L. Einführung in die Physiologie sensorischer Systeme. -- M.: Handelshochschule, 1983. -263 S.

2. Vorlesungen zur Physiologie des Zentralnervensystems: Lehrbuch. Fakultät für Biologie und Chemie, Staatliche Universität Udmurtien, Pronichev I.V. – Unterstützt von Swift.engine.edu, 2003. – 162 S.

3. Shulgovsky V.V. Grundlagen der Neurophysiologie: Ein Lehrbuch für Universitätsstudenten. - M.: Aspect Press, 2000. p. 277.

4. Shulgovsky V.V. Physiologie der höheren Nervenaktivität mit den Grundlagen der Neurobiologie: Lehrbuch für Biologiestudenten. Fachgebiete der Universitäten. - M.: Verlagszentrum "Akademie", 2003. - 464 S.

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Geschmack ist eine Empfindung, die durch den Einfluss von Nährstoffen auf Rezeptoren entsteht, die sich auf der Oberfläche der Zunge und in der Schleimhaut der Mundhöhle befinden. Der Geschmack gehört zu den Kontaktempfindlichkeitstypen multimodal Empfindung, d.h. eine komplexe Summe von Erregungen, die durch Reizung gleichzeitig von Geschmacks-, Geruchs-, sowie Tast-, Temperatur- und Schmerzrezeptoren hervorgerufen werden. Darüber hinaus werden zunächst taktile Rezeptoren in der Schleimhaut erregt, etwas später die Temperatur und dann geschmackliche Chemorezeptoren.

Die Schleimhaut, die den oralen Teil der Zunge bedeckt, bildet kleine Vorsprünge, sogenannte Papillen. Beim Menschen gibt es drei Arten von Papillen: fadenförmige, pilzförmige und gefurchte Papillen, die enthalten Geschmacks-Chemorezeptoren, angerufen Geschmacksknospen oder Nieren. Bei der Untersuchung unter einem Lichtmikroskop wurde festgestellt, dass die Geschmacksknospen Stützzellen (Stützzellen) enthalten, zwischen denen sich befinden Rezeptorzellen. Die Stützzellen sind um eine flache Vertiefung gruppiert, die über die Geschmackspore mit der Oberfläche kommuniziert. Ein Elektronenmikroskop zeigt, dass die apikale Oberfläche von Geschmacksrezeptorzellen mit Mikrovilli bedeckt ist. Zwischen den Mikrovilli in der Geschmackshöhle befindet sich eine elektronendichte Substanz mit hoher Phosphataseaktivität und einem erheblichen Gehalt an Rezeptorproteinen und Glykoproteinen. Diese Substanz fungiert als Adsorbens für Aromastoffe, die auf die Zungenoberfläche gelangen. Etwa 50 afferente Nervenfasern dringen in jede Geschmacksknospe ein und verzweigen sich dort, wodurch synaptische Kontakte mit der Basalmembran der Rezeptorzellen hergestellt werden. Eine Rezeptorzelle kann die Enden mehrerer Nervenfasern und einer Faser haben Kabelart kann mehrere Geschmacksknospen anregen.

Zu den „primären“ Geschmacksempfindungen gehören süß, salzig, bitter und sauer. Die Zungenspitze reagiert am empfindlichsten auf Süßes, der mittlere Teil auf Saures, der Wurzelteil auf Bitterkeit und die Seitenränder auf Salziges und Saures. Der saure Geschmack ist mit dem Vorhandensein von Wasserstoffprotonen in der Substanz verbunden. Die übrigen Geschmacksempfindungen lassen sich in der Regel nicht mit der chemischen Struktur des Stoffes in Verbindung bringen. Typischerweise sind Geschmacksempfindungen gemischt, da der Reiz eine komplexe Zusammensetzung hat und mehrere Geschmacksqualitäten vereint. Substanzen mit stark unterschiedlicher chemischer Struktur können einen ähnlichen Geschmack haben, und optische Isomere derselben Substanz können einen unterschiedlichen Geschmack haben. Die Geschmacksempfindung entsteht nur, wenn die Substanz, die mit der Geschmacksknospe in Kontakt kommt, in Wasser gelöst wird. So erscheint trockener Zucker, der auf eine mit Filterpapier getrocknete Zunge gelegt wird, geschmacklos.

Unter natürlichen Bedingungen ist die Geschmacksempfindung sehr komplex und hängt von der Kombination von vier primären Geschmacksqualitäten ab, die entstehen, wenn die Geschmacksknospen gereizt werden: süß, salzig, bitter und sauer.

Die Zungenspitze reagiert am empfindlichsten auf Süßes, die Wurzel auf Bitterkeit, der Rand auf Saures und die Zungenspitze und der Zungenrand auf Salziges. Die für jeden dieser Reize empfindlichen Bereiche überlappen einander, und jede Geschmacksempfindung kann aus verschiedenen Bereichen der Zunge hervorgerufen werden. In diesem Fall ist es jedoch notwendig, die Konzentrationen der Lösungen zu variieren. So tritt das Süßegefühl an der Zungenwurzel in höheren Konzentrationen auf als an der Zungenspitze (Abb. 10).

Abbildung Geschmackszonen der Zunge

Die Theorie des Geschmacks.

Jede Geschmackszelle scheint in der Lage zu sein, auf mehrere Geschmacksreize zu reagieren. Daher geht man davon aus, dass die Geschmacksunterscheidung auf der Erkennung komplexer Reaktionen einer großen Anzahl empfindlicher Zellen beruht.

Die Geschmacksrezeptorzelle gehört zu den sekundären Sinnesrezeptoren, wird durch die Wechselwirkung von Molekülen einer bestimmten Geschmackssubstanz mit Proteinrezeptormolekülen angeregt, die in der Membran der Mikrovilli der Geschmackszelle lokalisiert sind. In diesem Fall ändert das Rezeptormolekül seine Struktur, es kommt zu einer Konformationsumwandlung, die zu einer Änderung der Ionenpermeabilität der Zellmembran und der Entwicklung einer Depolarisation führt, die als bezeichnet wird Rezeptorpotential(RP). Das RP breitet sich elektrotonisch in den synaptischen Bereich der Zelle aus. Weitere Prozesse entwickeln sich in der gleichen Reihenfolge wie in jeder Synapse. In der präsynaptischen Membran werden spannungsgesteuerte Kalziumkanäle aktiviert, über die Kalziumionen in die Zelle gelangen. Unter dem Einfluss des einströmenden Kalziums verschmelzen synaptische Vesikel mit der präsynaptischen Membran und der Mediator (Serotonin oder Noradrenalin) wird in den synaptischen Spalt freigesetzt. Die Wirkung des Senders auf die postsynaptische Membran, dargestellt durch die Plasmamembran der empfindlichen Nervenfaser, führt zur Erzeugung eines sich ausbreitenden Aktionspotentials entlang der afferenten Fasern (Abbildung 9).

Abbildung Mechanismus der Erregung von Geschmacksrezeptorzellen

Geschmacksempfindliche Nervenfasern weisen keine ausgeprägte Spezifität gegenüber Reizungen durch die eine oder andere chemische Substanz auf. Allerdings haben alle von einer Faser innervierten Rezeptoren das gleiche Spektrum an Geschmacksempfindlichkeit. Die Entladungsfrequenz in einzelnen Fasern hängt von der Konzentration und Qualität des Reizes ab. Typischerweise steigt die Entladungsfrequenz während der ersten 50 ms an, nimmt dann ab und bleibt konstant, solange der Reiz wirksam ist (Rezeptoradaption).

Wege der Geschmacksempfindlichkeit. Dazu gehören afferente Fasern aus Geschmacksknospen sowie Fasern aus Schmerz-, Tast- und Temperaturrezeptorzellen der Zunge Gesichts- und Glossopharyngealbereich Hirnnerven und gelangen zum Kern des einzelnen Fasciculus der Medulla oblongata, wo sich Neuronen zweiter Ordnung befinden. Die Axone dieser Neuronen nähern sich, nachdem sie sich teilweise als Teil des Lemniscus medialis gekreuzt haben, den ventralen Kernen des Thalamus. Als nächstes verläuft der Geschmacksweg zur Großhirnrinde und endet im lateralen Teil des Gyrus postcentralis.

Geschmacksstörungen kann sich als Verlust der Geschmacksempfindlichkeit äußern - Ageusie, Ermäßigungen - Hypogeusie, Werbeaktionen - Hypergeusie, Perversionen - Parageusie. Darüber hinaus kommt es zu Störungen der genauen Analyse von Geschmacksstoffen – Dysgeusie und sogar Geschmackshalluzinationen.

Die Empfindlichkeit des Geschmacksanalysators wird durch Bestimmung untersucht Schwelle der Geschmacksempfindung, sowie eine Methode zur Bestimmung der funktionellen Labilität von Geschmacksknospen (nach P.G. Snyakin). Mit dieser Methode wurde festgestellt, dass die Anzahl der funktionierenden Geschmacksknospen auf der Zunge nicht konstant ist, sondern sich ständig ändert. Die meisten von ihnen funktionieren auf nüchternen Magen, d. h. wenn die Motivation des Hungers stark ist. Nach dem Essen nimmt die Zahl der funktionsfähigen Papillen ab. Diese Reaktion der Geschmacksknospen ist die Folge Reflex Einflüsse aus dem Magen, die auftreten, wenn dieser durch Nahrung gereizt wird. Dieses Phänomen nennt man gastrolingualer Reflex, wo Geschmacksknospen als Effektoren fungieren. Somit wird die Aktivität des Geschmacksrezeptorapparates durch die Schwere der biologischen Motivation des Hungers beeinflusst.

Hauptmerkmale des Geschmacksanalysators. Eines der wichtigsten Merkmale Sensorik Ist absolute Schwelle Sensibilität, d.h. Mindestkonzentration chemische Substanz, was bei einer Person einen Geschmackssinn hervorruft. Das ist bei verschiedenen Stoffen unterschiedlich. Für Zucker beträgt der Mindestschwellenwert also 0,01 M, für Speisesalz 0,05 M, für Salzsäure 0,0007 M und für Chininhydrochlorid 0,0000001 M Lösung.

Die Schwellenwerte der Geschmacksempfindlichkeit variieren von Person zu Person. Darüber hinaus ist es möglich, die absolute Schwelle für einzelne Substanzen gezielt zu erhöhen, bis hin zur völligen „Geschmacksblindheit“. Unterschiede in den Geschmacksschwellen sind nicht nur für verschiedene Menschen typisch, sondern auch für dieselbe Person in unterschiedlichen Zuständen (Krankheit, Schwangerschaft, Müdigkeit usw.).

Forschung hat einen gewissen Wert Differenzschwellen , wenn die Größe des minimal wahrnehmbaren Unterschieds in der Wahrnehmung desselben Geschmacksreizes beim Übergang von einer Konzentration zur anderen bestimmt wird. Es hat sich gezeigt, dass die Differenzschwelle beim Übergang von schwachen zu stärkeren Konzentrationen abnimmt und innerhalb der Grenzen durchschnittlicher Konzentrationen ein Anstieg der Unterscheidungsempfindlichkeit zu beobachten ist. Beim Übergang zu starken Konzentrationen nimmt sie wieder ab. So ist eine 20 %ige Zuckerlösung möglichst süß, eine 10 %ige Kochsalzlösung möglichst salzig, eine 0,2 %ige Salzsäurelösung möglichst sauer und eine 0,1 %ige Chininhydrochloridlösung möglichst bitter wie möglich.

Erkrankungen der Mundschleimhaut, die ihre Rezeptorstrukturen beeinträchtigen, und Erkrankungen des Magen-Darm-Trakts führen zu Geschmacksverlusten.

Neben der Geschmacksempfindlichkeit umfasst der somatosensorische Analysator der Mundhöhle auch die Tast-, Temperatur- und Schmerzempfindlichkeit. Studieren Tastsensibilität(Berührungs- und Druckrezeptoren – Meissner-Körperchen, Merkelsche Bandscheiben und freie Nervenendigungen) zeigten eine ungleichmäßige Verteilung der Rezeptoren in verschiedenen Teilen der maxillofazialen Region. Am empfindlichsten sind die Zungenspitze und der rote Lippenrand. Die Oberlippe ist empfindlicher als die Unterlippe. Die Schleimhaut des harten Gaumens weist eine relativ hohe Empfindlichkeit auf, am wenigsten empfindlich ist die Schleimhaut der äußeren (vestibulären) Oberfläche des Zahnfleisches. Die Untersuchung der taktilen Wahrnehmung in Bereichen, die mit Zahnersatz bedeckt sind und das sogenannte Prothesenbett bilden, ist sehr wichtig und ermöglicht uns die Identifizierung individuelle Eingenschaften Anpassung an Zahnersatz bei Zahnpatienten.

Temperaturwahrnehmungen erfolgt durch Rezeptoren für Wärme (Ruffini-Körperchen), Kälte (Krause-Kolben) und freie Nervenendigungen. Die Wärmeempfindlichkeit nimmt vom vorderen zum hinteren Teil der Mundhöhle allmählich zu, die Kälteempfindlichkeit dagegen. Die Schleimhaut der Wangen ist wenig kälteempfindlich und noch weniger hitzeempfindlich. Im Zentrum des harten Gaumens fehlt die Wärmewahrnehmung völlig und der mittlere Teil des Zungenrückens nimmt weder Kälte- noch Wärmeeinflüsse wahr. Die Zungenspitze und der rote Lippenrand reagieren sehr empfindlich auf Temperaturreizungen, da diese Bereiche beim Essen als Erstes gereizt werden und die Zähne sowohl kälte- als auch hitzeempfindlich sind. Die Kälteempfindlichkeitsschwelle liegt bei Schneidezähnen bei einer durchschnittlichen Temperatur von 20 Grad, bei anderen Zähnen bei 13 Grad. Die Tefür Schneidezähne liegt bei 52 Grad, für andere Zähne bei 60-67 Grad. Wenn Temperaturreizungen zu angemessenen Empfindungen im Zahn führen, deutet dies darauf hin, dass keine Pathologie der Pulpa vorliegt. Um die Temperaturempfindlichkeit der Zähne zu untersuchen, spülen Sie sie mit Wasser mit hoher und niedriger Temperatur oder verwenden Sie ein mit Äther getränktes Wattestäbchen, das schnell verdunstet und den Zahn kühlt. Bei Karies geht die thermische Reizung mit Schmerzen einher. Ein Zahn ohne Pulpa reagiert nicht auf solche Reize.

Temperatur der Mundschleimhaut wird durch eine Reihe von Faktoren bestimmt: Temperatur und Luftfeuchtigkeit der äußeren Umgebung, die Intensität des Zellstoffwechsels, anatomische und physiologische Eigenschaften der Gewebe und den Zustand ihres Gefäßnetzes. Letzteres hängt von der Anzahl der Kapillaren und dem Grad ihrer Füllung sowie von der Geschwindigkeit der Blutbewegung in den Arteriolen ab. Diese Umstände erklären die unterschiedliche Topographie der Temperaturindikatoren der Mundhöhle.

Die Temperatur der Mundschleimhaut hängt auch von der Verdunstung des Speichels von der Schleimhautoberfläche ab, beispielsweise bei der Mundatmung. Dies ist einer der Wärmeübertragungsmechanismen, der die Aufrechterhaltung der Temperaturhomöostase im Körper gewährleistet. Darüber hinaus umfasst das funktionelle Thermoregulationssystem die Wirkung von Speichel und der Schleimhaut der Mundhöhle, die die Temperatur der Nahrung ausgleicht.

Es wurde festgestellt, dass jeder Bereich der Schleimhaut eine bestimmte Temperatur aufweist. Die durchschnittliche Hauttemperatur der Unterlippe beträgt 33,1 °C und die der Oberlippe 33,9 °C; Im Bereich des Hautrandes und des roten Lippenrandes sinkt die Temperatur. Die Temperatur der Mundschleimhaut steigt in kaudaler Richtung an. Die Temperatur des harten Gaumens ist in den distalen Teilen und abseits der Mittellinie höher.

Zahntemperatur Auch in seinen verschiedenen Teilen schwankt es nach einem bestimmten Muster: An der Schneide und der Kaufläche ist die Temperatur niedriger (30,4–30,5 °C) als im Halsbereich (30,9 °C). Bei der Untersuchung der Zähne sowohl des Ober- als auch des Oberkiefers Unterkiefer Es wurde eine Tendenz zu einem allmählichen Temperaturanstieg in allen Bereichen der Krone in Richtung von den mittleren Schneidezähnen zu den großen Molaren festgestellt.

Mit der Methode kann die Temperaturuntersuchung von Organen und Geweben im maxillofazialen Bereich durchgeführt werden Kontaktelektrothermometrie und Methode Wärmebildtechnik So können Sie die Temperatur aus der Ferne untersuchen. Diese Studien haben in der Klinik eine gewisse Bedeutung, da eine Verletzung thermometrischer Indikatoren auf Veränderungen des Gewebetrophismus und entzündliche Prozesse in der Mundhöhle hinweisen kann. Bei der Verschreibung einer Behandlung mit Wärme oder Kälte muss die Ausgangstemperatur der Mundschleimhaut und der Haut im maxillofazialen Bereich berücksichtigt werden. Wenn beispielsweise der Gesichtsnerv in den entsprechenden Innervationszonen im Gesicht geschädigt ist, kann die Temperatur um 8–10 °C sinken. Die Verschreibung herkömmlicher thermischer Verfahren kann in solchen Fällen zu thermischen Beschwerden und sogar Schmerzen führen.

Die Zahnthermometrie spielt eine große Rolle bei der Entwicklung rationeller Methoden zur Zahnpräparation, bei der die thermische Belastung von Zahnschmelz, Dentin und Pulpa minimal ist. Der Zahnarzt muss bedenken, dass bei der Bildung einer kariösen Kavität oder bei der Vorbereitung eines Zahns für eine Krone das Gewebe aufgrund des Widerstands (Reibung) des aktiven Schneidinstruments (Schleifinstruments) erhitzt wird. Ein Anstieg der Zahntemperatur über 45 °C kann zu Verbrennungen von Zahnschmelz und Dentin sowie zu einer thermischen Schädigung der Pulpa führen. Um diese Phänomene zu verhindern, ist es notwendig, die Instrumente sorgfältig auszuwählen und dabei die Größe und Form der Seiten und Dissektionsscheiben, die Geschwindigkeit ihrer Rotation sowie die Materialien, aus denen sie hergestellt sind, zu berücksichtigen. Darüber hinaus sind die Betriebszeiten strikt einzuhalten. Wichtige Voraussetzungen sind die intermittierende Vorbereitung und der Einsatz von Hochgeschwindigkeitsübungen. Gleichzeitig wird der Schleifvorgang von Hartgewebe deutlich beschleunigt, Druck und Vibrationen werden reduziert Schneidewerkzeug und bei ausreichender Kühlung werden Zahngewebeverbrennungen verhindert. Besonderer Wert wird auf die Art der Kühlung, die Funktionsfähigkeit des Kühlsystems und die richtige Richtung des Wasserstrahls zum Kontaktpunkt des Schneidwerkzeugs mit der Zahnhartsubstanz gelegt.

Bei der Nahrungsaufnahme kann die Mundschleimhaut Temperatureinflüssen ausgesetzt sein, die deutlich von der Körpertemperatur abweichen. Kalte Speisen oder Getränke verursachen selten Schäden an der Schleimhaut, da die verzehrten Mengen meist gering sind und sie nur kurze Zeit im Mund verbleiben. Die Abkühlung wirkt sich auf die Durchblutung der Schleimhaut auf folgende Weise aus: Erstens kommt es zu Gefäßkrämpfen, die sich mit zunehmender Abkühlung verstärken und die Mikrozirkulation fast vollständig zum Erliegen bringen. Starkes Abkühlen, zum Beispiel mit Chlorethyl, zerstört das Gewebe nicht und nach dem Ende seiner Wirkung wird seine Funktion wiederhergestellt. Unter Hitzeeinwirkung kommt es zu einer Hyperämie der Schleimhaut, gefolgt von einer Schwellung des umliegenden Gewebes. Heißes Geschirr, während der Arbeit erhitzte zahnärztliche Instrumente und andere heiße Gegenstände, die in den Mund gelangen, können eine begrenzte Nekrose der Schleimhaut verursachen. An der Verbrennungsstelle entsteht eine Blase, die sich bald unter Erosionsbildung öffnet.

Schmerzempfindlichkeit. Schmerzrezeptoren werden durch freie, nicht eingekapselte Nervenenden dargestellt, die verschiedene Formen haben (Haare, Spiralen, Platten usw.). Die Schmerzempfindlichkeit der Schleimhaut der Alveolarfortsätze und des harten Gaumens wurde am ausführlichsten untersucht, d. h. Bereiche des Prothesenbetts. Der Schleimhautbereich an der Vestibularfläche des Unterkiefers im Bereich der seitlichen Schneidezähne weist die größte Schmerzempfindlichkeit auf. Auf der Innenseite der Wange befindet sich ein schmaler Bereich ohne Schmerzempfindlichkeit. Die meisten Schmerzrezeptoren befinden sich im Zahn. Auf 1 cm 2 Dentin gibt es also 15 bis 30.000 Schmerzrezeptoren, an der Grenze zwischen Zahnschmelz und Dentin erreicht ihre Zahl 75.000 und auf 1 cm 2 Haut gibt es nicht mehr als 200 Schmerzrezeptoren. Eine Reizung der Schmerzrezeptoren der Pulpa verursacht ein extrem starkes Schmerzempfinden. Schon eine leichte Berührung verursacht akute Schmerzen. Daher gehören Zahnschmerzen zu den stärksten Schmerzen. Zahnschmerzen treten auf, wenn ein Zahn durch einen pathologischen Prozess geschädigt wird. Eine zahnärztliche Behandlung stoppt den Prozess und die Schmerzen verschwinden. Doch die Behandlung selbst ist ein äußerst schmerzhafter Prozess. Beim Zahnersatz muss manchmal ein gesunder Zahn präpariert werden, was ebenfalls zu Schmerzen führen kann. Der Schmerz ist hauptsächlich im Bereich des erkrankten Zahns lokalisiert, kann aber auch in den Augapfel sowie in den Stirn-, Schläfen- und Hinterkopfbereich ausstrahlen. Sind mehrere Zähne erkrankt, kann es zu diffusen Kopfschmerzen kommen. Beim Entstehungsmechanismus von Kopfschmerzen odontogenen Ursprungs spielen Reizungen der sensorischen Enden des zweiten und dritten Astes des Trigeminusnervs und der autonomen Nervenganglien eine Rolle. Schmerzempfindungen treten bei entzündlichen Prozessen in der Mundhöhle auf: Stomatitis, Glossitis, Galvanismus-Phänomene (z alvanisches Syndrom- Ausbildung elektrischer Strom in der Mundhöhle. Grund Unter Galvanismus versteht man das Vorhandensein unterschiedlicher Metalle in der Mundhöhle. Für die Herstellung von Zahnersatz werden verschiedene Metalle und Legierungen verwendet: Kobalt-Chrom, Silber-Palladium-Legierungen, rostfreier Stahl, Legierungen auf Basis von Gold, Platin usw. Dazu gehören Metalle: Chrom, Nickel, Eisen, Titan, Mangan, Molybdän, Silizium, Kobalt, Palladium, Zink, Silber, Gold usw. Wenn es Metalllegierungen mit unterschiedlichen Potentialen gibt, galvanisch Es bilden sich Ströme. Speichel spielt die Rolle des Elektrolyten. Galvanismus manifestiert sich die folgenden Symptome: metallischer Geschmack im Mund, Säuregefühl, Geschmacksverfälschung, Brennen der Zunge. Es können Reizbarkeit, Kopfschmerzen, allgemeine Schwäche und Mundtrockenheit auftreten. Als Gesichtsschmerzen werden Gesichtsschmerzen bezeichnet, die durch eine Schädigung der Nerven im Gesicht und im Kiefer entstehen Prosopalgie(prosopon – Gesicht, algos – Schmerz, Griechisch) Wenn sie das Ergebnis einer Schädigung der sensorischen Nerven sind, werden sie Stomalgie genannt, wenn sie vegetativ sind, dann Sympathalgie.